王美垚 李建林 俞菊華

摘要?以天然水體中魚類洄游涉及的環(huán)境因子包括鹽度、溫度、餌料的可獲得性為研究要素，介紹了其對(duì)于主要洄游性魚類魚體影響的現(xiàn)有研究，為今后更好開展洄游性魚類洄游機(jī)制研究奠定理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞?鹽度;溫度;饑餓;洄游魚類

中圖分類號(hào)?S?917.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A文章編號(hào)?0517-6611（2020）01-0012-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.01.003

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress in Influence of Environmental Factors on Major Anadromous Fish Species

WANG Mei?yao1，2，3， LI Jian?lin1，2，3， YU Ju?hua1，2，3

（1.Wuxi Fisheries College， Nanjing Agricultural University， Wuxi， Jiangsu 214081;2.Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization， Ministry of Agriculture， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi， Jiangsu 214081;3.Aquatic Animals Genome Center， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi， Jiangsu 214081）

Abstract?This article selected environmental factors during fish migration including salinity， temperature and availability of feed as research elements， we discussed the current research on the influence of those factors on major anadromous fish species. This article will lay theoretical foundation for future research on migration mechanism.

Key words?Salinity;Temperature;Starvation;Anadromous fish species

洄游是魚類因外界環(huán)境因子影響以及自身生理要求、遺傳等因素而引起的定向的、主動(dòng)的周期性往復(fù)行為，是某些魚類特有的、相對(duì)其所處環(huán)境而產(chǎn)生的一種長(zhǎng)期適應(yīng)性行為[1]。因魚類洄游目的不同而分為索餌洄游、生殖洄游和越冬洄游，因洄游魚類所處生活史階段可分為成魚洄游和幼魚洄游，因洄游方向不同又可分為溯河洄游、降海洄游、海洋性魚類的洄游以及淡水魚類的洄游[1]。在洄游性魚類中，較為典型的如大西洋鮭（Salmo salar）、銀大麻哈魚（Oncorhynchus kisutch）、大鱗大麻哈魚（Oncorhynchus tshawytscha）、中華鱘（Acipenser sinensis）、鰻鱺（Anguilla anguilla）等[2-7]。對(duì)于洄游性魚類，鹽度、水溫、餌料的可獲得性在魚類洄游中均會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響，筆者分別就鹽度、溫度以及餌料對(duì)主要洄游性魚類的影響研究予以論述。

1?鹽度對(duì)主要洄游性魚類的影響研究

1.1?鹽度對(duì)鮭魚的影響研究

有關(guān)鮭魚的滲透調(diào)節(jié)研究多集中在調(diào)節(jié)作用較為旺盛的組織，如鰓、腎、腸道等。 研究多是集中在探討滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因及關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶的表達(dá)。Tipsmark等[8]開展了皮質(zhì)醇、GH、催乳素對(duì)大西洋鮭鰓組織封閉蛋白各亞型的影響研究。翌年，又開展了鹽度作用下，皮質(zhì)醇以及催乳素對(duì)于大西洋鮭腸組織緊密連接蛋白-15、緊密連接蛋白-25b表達(dá)水平的影響研究。研究表明，在高滲作用下，催乳素、皮質(zhì)醇抑制了緊密連接蛋白-15、緊密連接蛋白-25b的表達(dá)。由于緊密連接蛋白與腸上皮形成及滲透調(diào)節(jié)有關(guān)，因而體現(xiàn)了在入海洄游前，除皮質(zhì)醇、催乳素等，還有相關(guān)激素等發(fā)揮更重要調(diào)節(jié)作用，有待今后進(jìn)一步研究。Kiilerich等[9]開展了鹽度對(duì)于大西洋鮭鰓滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因如NKA、Na+-K+-Cl-共轉(zhuǎn)運(yùn)體、H+-ATPase、糖皮質(zhì)激素、鹽皮質(zhì)激素等的表達(dá)水平的影響研究。同年，Kiilerich等[9]還開展了升鹽作用對(duì)于大西洋鮭鰓組織糖、鹽皮質(zhì)激素受體、GH、催乳素等的影響研究，結(jié)果表明升鹽作用下，糖、鹽皮質(zhì)激素相互調(diào)節(jié)并對(duì)NKA、Na+-K+-Cl-共轉(zhuǎn)運(yùn)體、H+-ATPase等發(fā)揮調(diào)控作用。Yada等[10]開展了GH、IGF-1對(duì)于淡水及海水適應(yīng)的大西洋鮭鰓免疫及滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因包括NKA、囊性纖維化跨膜傳導(dǎo)調(diào)節(jié)蛋白、溶菌酶等表達(dá)的影響研究，結(jié)果表明相比淡水組魚，海水組魚其鰓組織二者表達(dá)水平顯著升高，GH、IGF-1對(duì)淡水組魚的影響作用較為顯著，研究也體現(xiàn)了免疫、滲透調(diào)節(jié)之間的相互作用。支兵杰等[11]開展了鹽度對(duì)大麻哈魚幼魚消化酶包括淀粉酶、脂肪酶以及堿性磷酸酶活性的影響，結(jié)果表明大麻哈幼魚在高鹽作用下，胃的消化能力較強(qiáng)，腸道則在淡水中消化能力較強(qiáng)，這可能是大麻哈魚廣鹽性滲透調(diào)節(jié)模式的體現(xiàn)。Lavado等[12]開展了升鹽對(duì)于銀大麻哈魚肝、鰓、上皮組織中細(xì)胞色素P450以及黃素單加氧酶活性影響研究，結(jié)果表明升鹽作用引起各組織中細(xì)胞色素P450表達(dá)升高，黃素單加氧酶活性在鰓、肝中有升高表達(dá)，而在上皮組織未見變化，體現(xiàn)了升鹽作用對(duì)銀大麻哈魚機(jī)體代謝能力的積極作用。Choi等[13]還開展了低滲作用對(duì)于馬蘇大麻哈魚肝組織及性腺組織中瘦素、卵黃生成素、雌激素受體表達(dá)的影響，指出鹽度變化引起瘦素進(jìn)而引起魚類下丘腦-垂體-性腺軸對(duì)于魚類性成熟的調(diào)控作用。除了上述魚類滲透調(diào)節(jié)研究較為集中的組織包括鰓、腎、肝、腸等，Sangiao-alvarellos[14]還開展了不同鹽度對(duì)于金頭鯛（Sparus aurata）腦組織能量代謝調(diào)控相關(guān)酶包括己糖激酶、磷酸果糖激酶水平的影響，結(jié)果表明升鹽作用引起了腦組織相關(guān)酶活性顯著變化，也體現(xiàn)了腦組織在滲透調(diào)節(jié)中所發(fā)揮的積極作用。

1.2?鹽度對(duì)鱘魚的影響研究

相比大西洋鮭，鱘魚的滲透調(diào)節(jié)研究涉及種類較廣泛，包括中華鱘（A.sinensis）、俄羅斯鱘（A.gueldenstaedtii）、尖吻鱘（A.oxyrinchus）、高首鱘（A.transmontanus）、船鱘魚（A.nudiventris）、短吻鱘（A.brevirostrum）、西伯利亞鱘（A.Baerii）、大西洋鱘（A.oxyrinchus oxyrinchus）、波斯鱘（A.persicus）等[15-24]。對(duì)中華鱘滲透調(diào)節(jié)的研究較少，Zhao等[15]開展了中華鱘幼魚鹽度耐受試驗(yàn)，結(jié)果表明8月齡幼魚對(duì)于高鹽適應(yīng)需要較長(zhǎng)時(shí)間。Shahkar等[16]開展了船鱘鹽度耐受試驗(yàn)，結(jié)果表明船鱘可以迅速適應(yīng)鹽度為8的半咸水體，對(duì)魚體血液等生理指標(biāo)不會(huì)產(chǎn)生急性應(yīng)激作用。Shirangi等[17]開展了鹽度對(duì)波斯鱘鰓組織形態(tài)學(xué)及滲透調(diào)節(jié)影響的研究，結(jié)果表明體重大于2 g的幼鱘具有高鹽耐受性。Jarvis等[18]開展了鹽度對(duì)短吻鱘生理代謝影響的研究，結(jié)果表明脂類物質(zhì)在魚類高鹽耐受能量供給上發(fā)揮重要作用，高鹽可以引起鰓組織中細(xì)胞色素C氧化酶活性下降。Ziegeweid等[19]開展了鹽度、溫度及體重對(duì)于短吻鱘存活率影響的研究，結(jié)果表明淡水組魚體存活率隨溫度升高而下降，對(duì)溫度的耐受性隨體重升高而增強(qiáng)，鹽度與溫度互作顯著影響幼魚存活率。Donham等[20]、Kusakabe等[21]開展了高首鱘滲透調(diào)節(jié)研究，結(jié)果表明谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶、類固醇合成急性調(diào)節(jié)蛋白隨鹽度升高出現(xiàn)上調(diào)表達(dá)以利于魚體入海洄游。Vaz等[22]開展了營(yíng)養(yǎng)與鹽度對(duì)尖吻鱘影響試驗(yàn)，指出尖吻鱘可以應(yīng)對(duì)急性鹽度升高，但會(huì)影響其生長(zhǎng)率，同時(shí)營(yíng)養(yǎng)與鹽度協(xié)同效應(yīng)試驗(yàn)是非線性的，會(huì)受到鹽度暴露時(shí)間的影響。Rodríguez等[23]開展了西伯利亞幼鱘的滲透調(diào)節(jié)研究，結(jié)果表明養(yǎng)殖鱘無法成功實(shí)現(xiàn)高鹽滲透調(diào)節(jié)，而天然水體中的鱘類可以實(shí)現(xiàn)。Allen等[24]開展了大西洋鱘的滲透調(diào)節(jié)對(duì)魚體生長(zhǎng)影響試驗(yàn)，結(jié)果表明魚體可實(shí)現(xiàn)不同鹽度水體適應(yīng)性調(diào)節(jié)，在低鹽度環(huán)境中生長(zhǎng)較快。

2?低溫對(duì)主要洄游性魚類的影響研究

2.1?低溫對(duì)鮭魚的影響研究

鮭魚為冷水性魚類，有關(guān)鮭魚低溫影響的研究開展得較少，主要集中在低溫耐受性以及營(yíng)養(yǎng)與低溫協(xié)同作用對(duì)鮭魚生理代謝的影響等方面。Sigholt等[25]開展了低溫對(duì)于Ⅰ齡大西洋鮭海水耐受性的研究，測(cè)定了不同溫度下，魚體的死亡率以及血清Na+、Cl-濃度，結(jié)果表明過低的溫度會(huì)對(duì)大西洋鮭入海洄游產(chǎn)生限制作用。Koskela等[26]開展低溫對(duì)波羅的海鮭魚采食量、生長(zhǎng)率以及體組成影響的研究，結(jié)果表明低溫會(huì)影響魚體生化組成，降低體脂含量。Larsen等[27]開展了饑餓及低溫協(xié)同作用對(duì)于銀大麻哈魚代謝組成以及內(nèi)分泌生理包括胰島素、IGF-1以及甲狀腺素影響的研究，結(jié)果表明隨著溫度下降，IGF-1顯著降低，這也體現(xiàn)了低溫對(duì)于魚體生長(zhǎng)、免疫等方面所具有的影響作用。

2.2?低溫對(duì)鱘魚的影響研究

有關(guān)低溫對(duì)鱘魚影響的研究開展得也較少。如Celikkale等[28]開展了低溫對(duì)俄羅斯鱘魚幼魚生長(zhǎng)率影響的研究，結(jié)果表明相對(duì)于其最適溫度，在低溫環(huán)境中，俄羅斯鱘體重仍可增加，但肥滿度下降。Kieffer等[29]開展了低溫對(duì)大西洋鱘耐低氧耐受能力影響的研究，結(jié)果表明大西洋鱘對(duì)急性缺氧作用具有相對(duì)較強(qiáng)耐受力，且與溫度相關(guān)。

3?饑餓對(duì)主要洄游性魚類的影響研究

魚類洄游時(shí)，在經(jīng)歷不同水體的轉(zhuǎn)換中，餌料的可獲得性將對(duì)魚體洄游產(chǎn)生影響，因而探討?zhàn)囸I對(duì)洄游性魚類的影響研究具有重要意義。

3.1?饑餓對(duì)鮭魚的影響研究

饑餓對(duì)鮭魚魚體代謝的影響研究主要采取饑餓與再投喂的方式。Leggatt等[30]開展了饑餓與再投喂對(duì)轉(zhuǎn)基因銀大麻哈魚耗氧量影響的研究，結(jié)果表明短期饑餓并不會(huì)對(duì)魚體耗氧量產(chǎn)生顯著影響。易軍等[31]開展了饑餓對(duì)太平洋鮭魚生長(zhǎng)及生化組成影響的研究，結(jié)果表明饑餓32 d對(duì)魚體存活率無影響，體重?fù)p失率顯著升高。饑餓期間首先利用肝臟糖原和脂肪，而后利用肌肉脂肪供能。有關(guān)饑餓對(duì)大西洋鮭魚影響的研究較多。馮健等[32]開展了饑餓及再投喂對(duì)大西洋鮭魚所引起的補(bǔ)償生長(zhǎng)效果研究，結(jié)果表明短期饑餓后再投喂可實(shí)現(xiàn)完全補(bǔ)償生長(zhǎng)，長(zhǎng)期饑餓后，則無法實(shí)現(xiàn)。Hevry等[33]開展了短期饑餓對(duì)大西洋鮭胃饑餓素、GH-IGF系統(tǒng)以及IGFBP影響的研究，結(jié)果表明饑餓引起了胃饑餓素、GH-IGF系統(tǒng)內(nèi)相關(guān)基因如IGF-1及其受體等表達(dá)水平的顯著變化，使魚體分解代謝加強(qiáng)。饑餓對(duì)大西洋鮭影響的研究也已深入到轉(zhuǎn)錄組水平。Martin等[34]開展了饑餓及攻毒對(duì)大西洋鮭肝組織先天免疫水平影響的研究，結(jié)果表明饑餓及攻毒對(duì)大西洋鮭肝組織轉(zhuǎn)錄組產(chǎn)生了顯著影響，而影響作用很大程度上取決于魚體的營(yíng)養(yǎng)狀況。饑餓期的魚體對(duì)于急性反應(yīng)期相關(guān)蛋白合成的能量需求更高。

3.2?饑餓對(duì)鱘魚的影響研究

鱘魚的饑餓影響研究涉及的種類較多，包括西伯利亞鱘（A.Baerii）、意大利鱘（A.naccarii）、高首鱘（A.transmontanus）、波斯鱘（A.persicus）等[35-38]。Ashouri等[35]開展了饑餓對(duì)西伯利亞鱘生化及形態(tài)指標(biāo)影響的研究，結(jié)果表明西伯利亞鱘對(duì)短期饑餓有一定的代謝調(diào)節(jié)能力，通過降低基礎(chǔ)代謝率以及能量貯存來渡過饑餓期。近期，Morshedi[39]又開展了短期往復(fù)饑餓與投喂對(duì)西伯利亞鱘魚補(bǔ)償生長(zhǎng)影響的研究，結(jié)果表明魚體在8 d饑餓后再投喂均可實(shí)現(xiàn)完全補(bǔ)償生長(zhǎng)，生長(zhǎng)指標(biāo)及血清生化指標(biāo)等均可得到恢復(fù)。Furné等[36]分別2次對(duì)意大利鱘開展了饑餓與再投喂對(duì)消化酶活性及抗氧化能力影響的研究，結(jié)果表明饑餓期，淀粉酶活性先于蛋白酶及脂肪酶而下降，饑餓30 d后，仍具有較強(qiáng)的蛋白及脂類消化能力，經(jīng)過60 d恢復(fù)投喂，對(duì)脂、蛋白消化力得到較好恢復(fù)。饑餓60 d期間，魚體肝臟抗氧化水平顯著下降，對(duì)心、白肌組織則無顯著影響?；謴?fù)投喂后，抗氧化能力得到了恢復(fù)。Hung等[37]開展了饑餓對(duì)高首鱘形態(tài)學(xué)及生化參數(shù)影響的研究，結(jié)果表明肝相對(duì)于肌肉組織、脂類物質(zhì)相對(duì)于蛋白質(zhì)在饑餓期是首要供能組織及物質(zhì)。Han等[40]也開展了饑餓對(duì)高首鱘影響的研究，結(jié)果表明饑餓會(huì)引起其熱激蛋白表達(dá)下降。Yarmohammadi等[38]開展了饑餓及再投喂對(duì)波斯鱘補(bǔ)償生長(zhǎng)影響的研究，結(jié)果表明西伯利亞鱘對(duì)于短期饑餓后再投喂具有完全補(bǔ)償性生長(zhǎng)作用。

4?展望

魚類在洄游中將會(huì)受到溫度、鹽度、餌料等的影響，現(xiàn)今研究者們對(duì)于主要洄游性魚類包括鮭魚、鱘魚等開展了相關(guān)研究，今后還應(yīng)在不同魚類上就此開展更為深入的研究，以揭示魚類洄游中的魚體代謝調(diào)控機(jī)制，為更好開展洄游性魚類野生資源修復(fù)提供理論參考。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)?2020年

參考文獻(xiàn)

[1] SECOR D H.Specifying divergent migrations in the concept of stock：The contingent hypothesis[J].Fisheries research，1999，43（1/2/3）：13-34.

[2] MCCORMICK S D，HANSEN L P，QUINN T P，et al.Movement，migration，and smolting of Atlantic salmon（Salmo salar）[J].Canadian journal of fisheries & aquatic sciences，1998，55（1）：77-92.

[3] BARTON B A，SCHRECK C B，EWING R D，et al.Changes in plasma cortisol during stress and smoltification in coho salmon，Oncorhynchus kisutch[J].General & comparative endocrinology，1985，59（3）：468-471.

[4] STEWART H A，NOAKES D L G，COGLIATI K M，et al.Salinity effects on plasma ion levels，cortisol，and osmolality in Chinook salmon following lethal sampling[J].Comparative biochemistry and physiology part A，2016，192：38-43.

[5] AUGUST S M，HICKS B J.Water temperature and upstream migration of glass eels in New Zealand：Implications of climate change[J].Environmental biology of fishes，2008，81（2）：195-205.

[6] WHITE E M，KNIGHTS B.Environmental factors affecting migration of the European eel in the Rivers Severn and Avon，England[J].Journal of fish biology，1997，50（5）：1104-1116.

[7] CHEN Y L，CHEN H Y.Temperature selections of Anguilla japonica（L.）elvers，and their implications for migration[J].Marine & freshwater research，1991，42（6）：743-750.

[8] TIPSMARK C K，SRENSEN K J，MADSEN S S.Aquaporin expression dynamics in osmoregulatory tissues of Atlantic salmon during smoltification and seawater acclimation[J].Journal of experimental biology，2010，213（3）：368-379.

[9] KIILERICH P，KRISTIANSEN K，MADSEN S S.Cortisol regulation of ion transporter mRNA in Atlantic salmon gill and the effect of salinity on the signaling pathway[J].Journal of endocrinology，2007，194（2）：417-427.

[10] YADA T，MCCORMICK S D，HYODO S.Effects of environmental salinity，biopsy，and GH and IGF?I administration on the expression of immune and osmoregulatory genes in the gills of Atlantic salmon（Salmo salar）[J].Aquaculture，2012，362/363：177-183.

[11] 支兵杰，劉偉，趙春剛，等.鹽度對(duì)大麻哈魚幼魚消化酶及堿性磷酸酶活力的影響[J].上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，18（3）：289-294.

[12] LAVADO R，APARICIO?FABRE R，SCHLENK D.Effects of salinity acclimation on the expression and activity of Phase I enzymes（CYP450 and FMOs）in coho salmon（Oncorhynchus kisutch）[J].Fish physiology and biochemistry，2014，40（1）：267-278.

[13] CHOI Y J，KIM N N，SHIN H S，et al.The expression of leptin，estrogen receptors，and vitellogenin mRNAs in migrating female chum salmon，Oncorhynchus keta：The effects of hypo?osmotic environmental changes[J].Asian Australas J Anim Sci，2014，27（4）：479-487.

[14] SANGIAO?ALVARELLOS S，ARJONA F J，MART?N DEL R?O M P，et al.Time course of osmoregulatory and metabolic changes during osmotic acclimation in Sparus auratus[J].Journal of experimental biology，2005，208（Pt 22）：4291-4304.

[15] ZHAO F，QU L，ZHUANG P，et al.Salinity tolerance as well as osmotic and ionic regulation in juvenile Chinese Sturgeon（Acipenser sinensis Gray，1835）exposed to different salinities[J].Journal of applied ichthyology，2011，27（2）：231-234.

[16] SHAHKAR E，KIM D J，MOHSENI M，et al.Effects of salinity changes on hematological responses in juvenile ship sturgeon Acipenser nudiventris[J].Fisheries & aquatic science，2015，18（1）：45-50.

[17] SHIRANGI S A，KALBASSI M R，KHODABANDEH S，et al.Salinity effects on osmoregulation and gill morphology in juvenile Persian sturgeon（Acipenser persicus）[J].Fish physiology & biochemistry，2016，42：1741-1754.

[18] JARVIS P L，BALLANTYNE J S.Metabolic responses to salinity acclimation in juvenile shortnose sturgeon Acipenser brevirostrum[J].Aquaculture，2003，219：891-909.

[19] ZIEGEWEID J R，JENNINGS C A，PETERSON D L，et al.Effects of salinity，temperature，and weight on the survival of young?of?year shortnose sturgeon[J].Transactions of the American fisheries society，2008，137（5）：1490-1499.

[20] DONHAM R T，MORIN D，TJEERDEMA R S.Salinity effects on activity and expression of glutathione S?transferases in white sturgeon and Chinook salmon[J].Ecotoxicology & environmental safety，2006，63（2）：293-298.

[21] KUSAKABE M，ZUCCARELLI M D，NAKAMURA I，et al.Steroidogenic acute regulatory protein in white sturgeon（Acipenser transmontanus）：cDNA cloning，sites of expression and transcript abundance in corticosteroidogenic tissue after an acute stressor[J].General & comparative endocrinology，2009，162（2）：233-240.

[22] VAZ P G，KEBREAB E，HUNG S S O，et al.Impact of nutrition and salinity changes on biological performances of green and white sturgeon[J].PLoS One，2015，10（4）：1-17.

[23] RODR?GUEZ A，GALLARDO M A，GISBERT E，et al.Osmoregulation in juvenile Siberian sturgeon（Acipenser baerii）[J].Fish physiology and biochemistry，2002，26（4）：345-354.

[24] ALLEN P J，MITCHELL Z A，DEVRIES R J，et al.Salinity effects on Atlantic sturgeon（Acipenser oxyrinchus oxyrinchus Mitchill，1815）growth and osmoregulation[J].Journal of applied ichthyology，2014，30（6）：1229-1236.

[25] SIGHOLT T，F(xiàn)INSTAD B.Effect of low temperature on seawater tolerance in Atlantic salmon（Salmo salar）smolts[J].Aquaculture，1990，84（2）：167-172.

[26] KOSKELA J，PIRHONEN J，JOBLING M.Effect of low temperature on feed intake，growth rate and body composition of juvenile Baltic salmon[J].Aquaculture international，1997，5（6）：479-487.

[27] LARSEN D A，BECKMAN B R，DICKHOFF W W.The effect of low temperature and fasting during the winter on metabolic stores and endocrine physiology（insulin，insulin?like growth factor?I，and thyroxine）of coho salmon，Oncorhynchus kisutch[J].General & comparative endocrinology，2001，123（3）：308-323.

[28] CELIKKALE M S，TIMUR M，MEMIS D.Influence of acclimation to the cold water on growth rate of Russian sturgeon juveniles（Acipenser gueldenstaedtii，Brandt & Ratzenburg，1833）[J].Turkish journal of fisheries & aquatic sciences，2003，2（2）：137-140.

[29] KIEFFER J D，BAKER D W，WOOD A M，et al.The effects of temperature on the physiological response to low oxygen in Atlantic sturgeon[J].Fish physiology and biochemistry，2011，37（4）：809-819.

[30] LEGGATT R A，DEVLIN R H，F(xiàn)ARRELL A P，et al.Oxygen uptake of growth hormone transgenic coho salmon during starvation and feeding[J].Journal of fish biology，2003，62（5）：1053-1066.

[31] 易軍，岳秀英，馮健.饑餓對(duì)太平洋鮭魚生長(zhǎng)及生化組成的影響[J].四川畜牧獸醫(yī)，2005，32（4）：29-30.

[32] 馮健，李程瓊，梁桂英，等.淡水養(yǎng)殖太平洋鮭魚饑餓后補(bǔ)償性生長(zhǎng)效果研究[J].中山大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005，44（3）：86-89.

[33] HEVRY E M，AZPELETA C，SHIMIZU M，et al.Effects of short?term starvation on ghrelin，GH?IGF system，and IGF?binding proteins in Atlantic salmon[J].Fish physiology and biochemistry，2011，37（1）：217-232.

[34] MARTIN S A M，DOUGLAS A，HOULIHAN D F，et al.Starvation alters the liver transcriptome of the innate immune response in Atlantic salmon（Salmo salar）[J].BMC Genomics，2010，11（1）：1-20.

[35] ASHOURI G，YAVARI V，BAHMANI M，et al.The effect of short?term starvation on some physiological and morphological parameters in juvenile siberian sturgeon，Acipenser Baerii（Actinopterygii：Acipenseriformes：Acipenseridae）[J].Acta ichthyologica et piscatoria，2013，43（2）：144-149.

[36] FURN M，GARC?A?GALLEGO M，HIDALGO M C，et al.Effect of starvation and refeeding on digestive enzyme activities in sturgeon（Acipenser naccarii）and trout（Oncorhynchus mykiss）[J].Comparative biochemistry & physiology part A：Molecular & integrative physiology，2008，149（4）：420-425.

[37] HUNG S S O，LIU W，LI H B，et al.Effect of starvation on some morphological and biochemical parameters in white sturgeon，Acipenser transmontanus[J].Aquaculture，1997，151（1/2/3/4）：357-363.

[38] YARMOHAMMADI M，SHABANI A，POURKAZEMI M，et al.Effects of starvation and re?feeding on compensatory growth performance，plasma metabolites and IGF?I gene expression of Persian sturgeon（Acipenser persicus，Borodin 1897）[J].Iranian journal of fisheries sciences，2013，12（2）：465-483.

[39] MORSHEDI V，KOCHANIAN P，BAHMANI M，et al.Compensatory growth in sub?yearling Siberian sturgeon，Acipenser baerii，Brandt，1869：Effects of starvation and refeeding on growth，feed utilization and body composition[J].Journal of applied ichthyology，2013，29（5）：978-983.

[40] HAN D，HUANG S S Y，WANG W F，et al.Starvation reduces the heat shock protein responses in white sturgeon larvae[J].Environmental biology of fishes，2012，93（3）：333-342.