虞夏清 任曉政 陳勁楓

摘 要：為研究新型光皮長黃瓜重要性狀的雜種優(yōu)勢和配合力情況，篩選出優(yōu)異的親本和組合，以11個黃瓜材料為親本，運用不完全雙列雜交配制18個雜交組合，對2個質量性狀和10個數量性狀進行雜種優(yōu)勢、變異系數、配合力和遺傳參數分析。結果表明，果形指數、果實長度和單果質量的廣義和狹義遺傳力的效應值均較高，單性結實能力、單株瓜數的廣義和狹義遺傳力均較低?！甆AU337和‘NAU002是綜合性狀比較優(yōu)良的親本。組合‘NAU020ב85311、‘8316ב85311在果實長度等方面均表現優(yōu)良，是新型光皮長黃瓜的潛在優(yōu)良組合。

關鍵詞：黃瓜;新型;性狀;雜種優(yōu)勢;配合力

中圖分類號：S642.2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2020）12-022-07

Abstract： To study the heterosis and combining ability in the important traits of new type of long cucumber with bare skin， and to screen for excellent parents and combinations， 11 cucumber materials were used as parents， 18 hybrid combinations were prepared using incomplete diallel crosses， and 2 qualitative traits and 10 quantitative traits were investigated for heterosis， coefficient of variation， combining ability and heritability analyses. The results showed that both of the broad sense and narrow sense heritability of fruit shape index， fruit length and fruit weight were relatively high. Both of the broad and narrow heritability of parthenocarpy ability and fruit number of per plant were relatively low. ‘NAU337 and ‘NAU002 were the parents with generally desirable traits. The combinations ‘NAU020×85311 and ‘8316×85311 performed well in many traits， including fruit length and so on， therefore， they were potentially good combinations for the new type of long cucumber with bare skin.

Key words： Cucumber; New type; Trait; Heterosis; Combining ability

黃瓜（Cucumis sativus L.）是葫蘆科重要蔬菜作物[1]，味道清脆，營養(yǎng)豐富，具有重要經濟及食用價值。通過自然、人為不斷地選擇以及引種，形成了許多不同種類的黃瓜。新型光皮長黃瓜是一種果實長度25 cm左右、果皮光滑無刺、口感較好的鮮切片類型黃瓜，具有單性結實能力強、果實品質好、易包裝、適于設施栽培、貨架期長等優(yōu)點，在歐美市場上很受歡迎，也是國內黃瓜育種的趨勢。

隨著生活消費水平的日益提高，人們越來越看重果實的品質。雜交是目前提高黃瓜品質的主要手段，親本的選擇對于成功培育目標優(yōu)良品種來說至關重要[2]。而配合力是測量親本優(yōu)良與否的重要指標[3-6]，通過對親本綜合性狀配合力進行評價，進而挑選出表現優(yōu)異的組合，以達到提高育種效率、培育優(yōu)良品種的目的。因此，本試驗通過對親本及其配制組合的配合力進行分析，以期獲得符合試驗目標的光皮長黃瓜品種。黃瓜本身具有狹窄的遺傳基礎，種質資源多樣性相對來說比較有限[7]，加上近年來遭受病蟲害侵襲，在種植過程中對農藥化肥濫用[8]，使學者們將挑選優(yōu)質抗病的新品種這一措施放在首要的位置去關注，突出了種質資源在黃瓜農藝性狀研究中的重要性。

已有的研究包含各種類型黃瓜的多種農藝性狀，例如對廣西地方黃瓜[9]、煙臺地方黃瓜[10]、白皮黃瓜[11]、溫室迷你黃瓜[12-13]的性狀配合力分析。然而，目前針對瓜長較長、果皮光滑少刺或無刺的黃瓜進行性狀配合力分析的研究并不多見。因此，本文選取了11個黃瓜品種，運用不完全雙列雜交方法配置成18個雜交組合，對各親本及所配置的雜交組合的質量性狀、果實長度等各數量性狀的雜種優(yōu)勢、變異系數、配合力以及遺傳參數進行研究分析，旨在為培育光皮長黃瓜新型優(yōu)良品種提供一定的理論依據，為后續(xù)育種打下基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗所選用的11個親本材料為經多年自交選育、表型穩(wěn)定的黃瓜高代自交系，代號分別為：‘NAU002‘85311‘NAU004‘8419‘NAU010‘NAU337‘NAU007‘NAU011‘8316‘NAU008‘NAU020，均來自于南京農業(yè)大學，材料特征如表1所示。

1.2 方法

1.2.1 雜交組合配置 于2019年3月18日將上述親本種子放于一次性紙杯中，55～60 °C溫水浸泡30 min，冷卻到室溫后再浸泡7～8 h，隨后將水倒掉。向紙杯中倒入少量水，標準為既保證種子能接觸到空氣又能讓其泡在水中，然后放入28 °C光照培養(yǎng)箱內進行為期24～48 h的催芽，隔幾個小時觀察一次，防止種子發(fā)霉或出芽過長。種子露芽后將其播種于南京農業(yè)大學白馬基地進行穴盤育苗。穴盤內的基質按照V泥炭∶V蛭石=3∶1的比例配置。幼苗長至2葉1心時定植于黑色薄膜覆地的網室內，每畦雙行種植，株距30 cm左右。按照不完全雙列雜交方法配制雜交組合，共得到雜交組合A×B個，雜交組合如表2所示。播種后45 d進行授粉，采用3朵以上雄花花粉進行一次授粉以保證授粉質量，授粉40 d后收獲種子。

1.2.2 田間試驗設計 對收獲的種子按照上述方法進行催芽，并于2019年7月30日播種于白馬基地。移栽時采用隨機區(qū)組排列，設置3次重復，每小區(qū)5株，株距30 cm，待商品瓜成熟后每小區(qū)內隨機選取3株進行性狀觀察和測定。

1.2.3 田間植株管理 植株定植后，春季于4月進行誘雄，吊蔓。按照雜交計劃表授粉，每株授粉2～3個組合，授粉期間及時查看坐果情況。秋季于9月進行誘雄，吊蔓。10月開始進行植株性狀觀察統(tǒng)計。其間及時整理植株，剪除側枝;及時打藥，預防白粉病、霜霉病，預防白粉虱等害蟲。

1.2.4 性狀調查 本次試驗調查標準參照《黃瓜種質資源描述規(guī)范和數據標準》，主要調查以下性狀：（1）果實長度：以15 cm作為閾值，15 cm以下為短，15 cm及以上為長;（2）瓜粗;（3）果形指數：果實長度與瓜粗的比值;（4）單果質量;（5）單性結實能力：在雌花開放前1～2 d，用柔韌的金屬絲將其花冠夾住避免授粉，記載膨大子房數/總夾花數作為植株的單性結實率[14]。（6）株高;（7）莖粗;（8）瓜把長;（9）單株產量;（10）單株瓜數;（11）果皮顏色：為其賦值，1=淺綠，2=綠，3=深綠;（12）瓜棱：為其賦值，1=無棱，2=微棱，3=深棱。

1.3 數據統(tǒng)計與分析

按平均優(yōu)勢法計算雜種優(yōu)勢值，并按NCII不完全雙列雜交的原理和方法進行配合力分析及遺傳參數的計算，采用Microsoft Excel 2016 軟件和SPSS 21.0軟件進行數據處理。

2 結果與分析

2.1 雜種優(yōu)勢分析

為了解18個雜交組合和11個親本的雜種優(yōu)勢差異，計算了果實長度等10個主要性狀的平均雜種優(yōu)勢，結果列于表3。

單果質量、果實長度、果形指數的雜種優(yōu)勢較高，分別為57.41%，46.15%、30.84%，表明利用雜種優(yōu)勢獲得的后代果實較長、較重;單株產量、單株瓜數、瓜粗的雜種優(yōu)勢也較高，表明利用雜種優(yōu)勢有可能提高光皮長黃瓜的產量和植株瓜數。

單性結實能力、莖粗、瓜把長的平均雜種優(yōu)勢表現為負向，其中單性結實能力的負向雜種優(yōu)勢絕對值最高，為-16.17%，莖粗的平均雜種優(yōu)勢為-2.63%。瓜把長的平均雜種優(yōu)勢為-4.68%，表明可以通過雜種優(yōu)勢來獲得果實瓜把偏短的后代。

2.2 配合力分析

對18個雜交組合的10個主要數量性狀進行方差分析，結果列于表4。結果表明，各性狀在雜交組合間差異顯著，可以對性狀配合力、遺傳參數等進一步分析。

對10個主要性狀的配合力進行方差分析，結果見表5。結果表明，運用固定模型進行分析，各性狀一般配合力和特殊配合力均具顯著性或者極顯著性，說明可以進一步分析性狀配合力效應，為后續(xù)品種選育打下基礎。

在果實長度、瓜粗、果形指數、單果質量、單性結實能力、株高等性狀上，父本材料的一般配合力高于母本，表明在后代雜交組合中起主要作用的是父本的遺傳，對這些性狀進行選育時，應著重對父本材料的選擇。

（1）一般配合力效應分析。由表6可以看出：

親本B1在果實長度、果形指數、單果質量、株高、莖粗性狀上具有高位正向效應值;瓜粗、瓜把長具有低位正向效應值;單株產量、單性結實能力的負向效應絕對值高;單株瓜數負向效應絕對值低。說明B1可以作為增大果實長度、單果質量，增強植株生長勢的育種材料。

親本B2在單株產量上具有高位正向效應值;在單株瓜數、單性結實能力上具有次高位正向效應值;在果實長度、單果質量上表現出高位負向效應值;株高、莖粗負向效應絕對值較低。說明B2可以作為提高植株產量、結瓜數及單性結實能力的育種材料。

親本A1在莖粗上具有高位正向效應值;瓜粗具有次高位正向效應值;在單株產量、單株瓜數、單果質量、株高、果實長度、果形指數上具有高位負向效應值;單性結實能力、瓜把長負向效應值較低。說明A1作為親本可以培育出果實較粗的后代。

親本A2在瓜粗、株高上具有高位正向效應值;在單性結實能力性狀上具有次高位正向效應值;在單株產量、單株瓜數、單果質量、果實長度、果形指數上具有高位負向效應值;莖粗、瓜把長呈現出較高的負向效應值。說明A2作為親本可以培育出植株生長勢強、單性結實能力強的后代。

親本A3在單果質量上具有高位正向效應值;在瓜粗、瓜把長上具有次高位正向效應值;在株高上呈現出高位負向效應值;在單株產量、單株瓜數、果實長度、果形指數、單性結實能力、莖粗上具有次高位負向效應值。說明A3可以作為提升后代單果質量及瓜粗的育種材料。

親本A4在果實長度、果形指數、單果質量、株高上具有高位正向效應值;莖粗、單性結實能力呈現出次高位正向效應值;在瓜粗上具有低位負向效應值。說明以A4作為親本培育的后代具有較強的植株生長勢，果實較長、較重。

親本A5在株高、莖粗、瓜粗、單性結實能力上具有高位正向效應值;在果實長度、果形指數、單果質量、單株產量、單株瓜數上具有高位負向效應值;在瓜把長上具有低位負向效應值。說明A5作為親本培育的后代植株生長勢強，單性結實能力強。

親本A6在單株產量、果實長度、果形指數、瓜粗、單果質量上具有高位正向效應值;在株高、莖粗、單性結實能力上呈現出高位負向效應值;在瓜把長、單株瓜數上呈現出低位負向效應值。說明A6可以作為提高產量、果實長度、單果質量的育種材料。

親本A7在株高、單果質量上具有高位正向效應值;在單性結實能力、果形指數、瓜把長上具有低位正向效應值;在單株產量、單株瓜數、果實長度、瓜粗、莖粗上具有高位負向效應值。說明A7可以作為提高植株產量及單性結實能力的育種材料。

親本A8在株高上具有高位正向效應值;在單性結實能力、瓜把長性狀上具有低位正向效應值;在單果質量、果形指數、果實長、莖粗、單株產量上呈現出高位負向效應值;在瓜粗、單株瓜數上呈現出次高位負向效應值。說明以A8為親本可以培育出植株生長勢及單性結實能力較強的后代。

親本A9在單株產量、單株瓜數、單果質量、果實長度、果形指數、莖粗、瓜把長上具有高位正向效應值;在株高、單性結實能力上呈現出負向效應值;在瓜粗上呈現出低位負向效應值。說明以A9為親本培育的F1具有產量高、果實長、植株生長勢強的特性。

（2）特殊配合力效應分析。結果列于表7：

組合A1×B2：單株產量、單株瓜數、果實長度、果形指數、單果質量、單性結實能力具有高位正向效應值，符合本次試驗的育種目標。株高、莖粗、瓜粗具有負向效應值，這些性狀與育種目標相反。

組合A2×B1：單株產量、單株瓜數、株高、果實長度、果形指數、單性結實能力具有高位正向效應，符合育種目標。莖粗、瓜粗、單果質量具有負向效應值，不利于選出果實較大、較重的品種。

組合A3×B2：單株產量、單株瓜數、莖粗、瓜粗、果形指數、單性結實能力具有正向效應值，符合育種目標。株高、果實長度、單果質量、瓜把長具有負向效應值，株高、果實長度、單果質量這3個性狀與育種目標正好相反。

組合A4×B1：單株產量、單株瓜數、株高、果形指數具有負向效應值，這幾個性狀不符合本次育種目標。莖粗、果實長度、瓜粗、單果質量、單性結實能力具有高位正向效應值，瓜把長具有低位正向效應值。

組合A9×B2：單株產量、單株瓜數、果實長度、瓜粗、果形指數、單果質量、株高都具有高位正向效應值，符合本次試驗主要的育種目標。

2.3 遺傳參數分析

由表8可以看出，各性狀廣義遺傳力（H）由高到低為：果實長度>果形指數>莖粗>單果質量>株高>單株瓜數>瓜把長>瓜粗>單株瓜數>單性結實能力;各性狀狹義遺傳力（h2）由高到低為：果形指數>果實長度>單果質量>瓜把長>莖粗>瓜粗>單株瓜數>株高>單性結實能力>單株產量。以上性狀中莖粗、瓜把長、果實長度、瓜粗、果形指數、單果質量的廣義遺傳力和狹義遺傳力都大于50%，說明這幾個性狀受遺傳因素影響較大，受環(huán)境因素影響較小，由親本遺傳給后代的可能性較大。單性結實能力的廣義遺傳力和狹義遺傳力數值都比50%小，說明此性狀受環(huán)境因素影響較大。

2.4 性狀變異分析

本試驗中對試驗材料的10個數量性狀和2個質量性狀進行變異系數分析，結果列于表9，得出各性狀的變異系數從大到小依次為：單性結實能力、瓜棱、果皮顏色、莖粗、單果質量、果形指數、果實長度、株高、單株瓜數、瓜粗、瓜把長、單株產量。各性狀的變異系數大小代表各性狀觀測數值的變異程度，導致各性狀在后代中表現的不同。具有較大變異系數意味著其基因型存在較大的差異，在后代獲得變異的可能性更大，從中選擇優(yōu)良雜交組合的可能性也更大。

3 討論與結論

在植株性狀方面，后代雜交組合在株高性狀上的平均雜種優(yōu)勢都表現為正向，表明通過雜種優(yōu)勢可以增強植株生長勢。此研究結果與查素娥等[15]對生態(tài)型黃瓜雜種優(yōu)勢進行分析得到的研究結果類似。單株瓜數、單果質量對于植株的產量來說很重要，可利用雜種優(yōu)勢進行選擇;對于果實性狀來說，可以利用雜種優(yōu)勢來增加后代果實長度與瓜粗，縮短瓜把長度，達到育種目的。

配合力是評估親本優(yōu)良性比較直觀的數值，是選擇親本的重要參考指標[5-6]。不完全雙列雜交與完全雙列雜交相比，靈活性大，分析方法簡單，適于早期的親本適配和評價[16-17]。本研究采用NCII不完全雙列雜交方法，在用到的親本數量偏多時，可以減少一定的試驗誤差，因為不完全雙列雜交只進行組間雜交，提高了試驗的可靠性，增大了雜交品種選育中的準確性。除此以外，運用此方法可以全面地獲得除配合力以外的遺傳信息，為選育理想的光皮長黃瓜優(yōu)良品種提供理論依據[18]。

試驗中的10個性狀經在固定模型下進行配合力方差分析后，果實長度、瓜粗、單果質量、單性結實能力、株高、莖粗的一般配合力及特殊配合力都呈極顯著差異;其余的果形指數、瓜把長的特殊配合力呈顯著性差異。配合力分析表明：B1在果實長度、瓜粗、單果質量、株高性狀上具有正向效應，作為親本培育出的后代具有瓜條長、單果質量大、植株生長勢強的特點;A4在果實長度、果形指數、單果質量、株高具有正向效應，可作為增加果實長度及增強植株生長勢的育種材料。

特殊配合力反映了親本自交系在眾多組合中性狀的遺傳能力的整齊度。對利用11個親本配制的18個雜交組合進行分析，目的在于篩選出果實長度、產量、單性結實能力等性狀表現優(yōu)良的組合用于后續(xù)育種工作中，從而進行市場推廣。綜合評價，組合A1×B2、A9×B2、A2×B1、A3×B1大部分性狀的特殊配合力都表現為正值，說明這4個組合的植株長勢、植株產量、果實長度、單果質量等方面均表現優(yōu)異;但綜合各組合性狀及田間表現，組合A1×B2、A9×B2表現更優(yōu)異。因此，與其他組合相比，組合A1×B2與A9×B2有更大潛力成為后續(xù)市場推廣中使用的品種。

遺傳力是衡量親本性狀在后代中遺傳潛力大小的重要指標[19-20]。廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高的性狀遺傳穩(wěn)定性高，適合在育種早期進行選擇;廣義遺傳力高、狹義遺傳力低的性狀適合在育種后期利用雜種優(yōu)勢進行選育;若廣義遺傳力和狹義遺傳力均較低，表示對此性狀選擇效果較差。本試驗中，果實長度、果形指數、單果質量、瓜把長的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高，代表以上性狀可以在后代穩(wěn)定遺傳，適合在育種早期進行選擇;株高的廣義遺傳力較高，狹義遺傳力偏低，代表此性狀不適合早代選擇，適合利用雜種優(yōu)勢進行選育;單性結實能力的廣義遺傳力和狹義遺傳力都偏低，易受環(huán)境因素影響，這與閆立英等[21]的研究結果一致。

遺傳變異系數是衡量各性狀在雜交組合中遺傳潛力的重要指標，通過對該數值進行研究分析可以為后續(xù)品種改良提供可靠的基礎[22]。試驗的10個性狀中，單性結實能力的變異系數最高，說明此性狀在親本中的表現與在后代雜交組合中的表現偏差較大，通過雜交育種、改善種植條件、提高種植技術水平等獲得變異的可能性較大，可以在后續(xù)育種中得到一定的改善。

綜上，各性狀的平均雜種優(yōu)勢表現方向不同，根據育種目標的具體要求對雜種優(yōu)勢進行評價才能使其發(fā)揮最大優(yōu)勢?！甆AU337和‘NAU002是綜合性狀比較優(yōu)良的親本，而組合‘NAU020ב85311、‘8316ב85311是新型光皮長黃瓜的潛在優(yōu)良組合。

參考文獻

[1] 顧少涵，潘俏，李子昂，等.黃瓜耐低溫突變體材料的篩選與鑒定[J].南京農業(yè)大學學報，2017，40（2）：219-224.

[2] 曹守軍，李濤，張麗莉，等.煙臺地方黃瓜資源產量和品質性狀的配合力及遺傳力[J].北方園藝，2016（18）：33-35.

[3] BIRCHLER J A，YAO H，CHUDALAYANDI S，et al.Heterosis[J].The Plant Cell，2010，22（7）：2105-2112.

[4] REDDY V S B，RAMESH S，REDDY S P，et al.Combining ability and heterosis as influenced by male-sterility inducing cytoplasms in sorghum [Sorghum bicolor （L.） Moench][J].Euphytica，2007，154（1/2）：153-164.

[5] 楊森，汪李平.6個迷你黃瓜自交系雜種優(yōu)勢及配合力分析[J].長江蔬菜，2016（20）：44-49.

[6] 王黎明，嚴洪冬，焦少杰，等.基于配合力和遺傳距離的甜高粱雜種優(yōu)勢預測[J].中國農業(yè)科學，2020，53（14）：2786-2794.

[7] 李錫香，朱德蔚，杜永臣，等.黃瓜種質資源遺傳多樣性及其親緣關系的AFLP分析[J].園藝學報，2004，31（3）：309-314.

[8] 王艷，張其安，王朋成，等.安徽黃瓜產業(yè)現狀及發(fā)展思路[J].安徽農學通報，2015，21（24）：67-69.

[9] 郭元元，周生茂，陳振東，等.廣西黃瓜地方品種鑒定評價及遺傳多樣性分析[J].南方農業(yè)學報，2018，49（7）：1273-1281.

[10] 曹守軍，李濤，姚建剛，等.煙臺地方黃瓜種質資源植物學鑒定及聚類分析[J].北方園藝，2016（10）：14-18.

[11] 張占軍.白皮黃瓜果實農藝性狀與主要營養(yǎng)成分相關性分析研究[J].中國食物與營養(yǎng)，2014，20（5）：69-73.

[12] 楊森.溫室迷你黃瓜配合力分析及嫩果皮白色相關基因的初步定位[D].武漢：華中農業(yè)大學，2017.

[13] 呂慧芳，汪李平.溫室專用迷你黃瓜主要農藝性狀配合力分析[J].長江蔬菜，2011（6）：25-27.

[14] 閆立英，婁麗娜，李曉麗，等.黃瓜種質資源單性結實性評價[J].園藝學報，2009，36（7）：975-982.

[15] 查素娥，李紅波，溫紅霞，等.不同生態(tài)型黃瓜親本雜種質量性狀及雜種優(yōu)勢表現程度研究[J].內蒙古農業(yè)科技，2008（2）：35-37.

[16] 邵祺.14個玉米自交系的配合力測定及遺傳力分析[D].哈爾濱：東北農業(yè)大學，2018.

[17] 卓祖慧.中秈雜交水稻主要性狀的配合力及遺傳力研究[D].福州：福建農林大學，2017.

[18] 馬育華.植物育種的數量遺傳學基礎[M].南京：江蘇科學技術出版社，1982.

[19] 趙宇飛，王曉敏，袁東升，等.18個櫻桃番茄自交系數量性狀的配合力和遺傳力分析[J].西北農業(yè)學報，2019，28（12）：2011-2018.

[20] 劉倩，張國豪，車萬均，等.雜交水稻重要親本農藝性狀配合力遺傳力分析[J].廣東農業(yè)科學， 2020，47（1）：1-8.

[21] 閆立英，婁麗娜，馮志紅，等.不同生態(tài)環(huán)境下雌雄同株黃瓜單性結實性遺傳的比較[J].應用生態(tài)學報，2010，21（1）：61-66.

[22] 王力榮，朱更瑞，方偉超.桃種質資源若干植物學數量性狀描述指標探討[J].中國農業(yè)科學，2005，38（4）：770-776.