羅召君，舒樹森，，陳小勇，

1.安徽大學(xué)物質(zhì)科學(xué)與信息技術(shù)研究院，合肥230601

2.中國科學(xué)院東南亞生物多樣性研究中心，內(nèi)比都05282，緬甸

3.中國科學(xué)院昆明動物研究所，昆明650223

0 前言

水生生物是生活在各類水體中的生物總稱，包括微生物、低等藻類植物、水生高等植物、浮游動物、底棲生物和魚類等多個類群。在淡水水生生物中，微生物，低等藻類植物、水生高等植物和浮游動物具有休眠體的生活史階段。休眠體是細(xì)胞或胚胎的脫水休眠階段，外面包裹著一層起保護(hù)作用的囊膜，使生物體度過不良環(huán)境[1]。不同的水生生物類群，其休眠體的名稱有所不同，微生物和低等藻類植物的休眠體為孢子，水生高等植物的休眠體為種子，輪蟲的休眠體稱為休眠卵或冬卵，枝角類為卵鞍[2-3-4-5-6-7]。休眠體因為質(zhì)量較輕，易被其他生物粘附，或者借助風(fēng)力、河流、洪水、動物等載體遷移到新的環(huán)境中，具有分布范圍廣泛的特點[8-9-10-11-12-13]。如水生高等植物的種子被綠頭鴨吞食后排出體外，隨著綠頭鴨的遷徙擴散到其他地方[14]。

生物地理學(xué)是地理學(xué)和生物學(xué)的交叉學(xué)科，是研究生物的分布規(guī)律和分布原因的一門科學(xué)，其研究領(lǐng)域涉及到物種的起源，擴散，分化和分布[15]。具休眠體淡水水生生物的分布和擴散等生物地理學(xué)問題，一直以來都是水生生物研究的熱點問題[16-17-18-19]。早在達(dá)爾文的《物種起源》中，專門用一章來闡述淡水水生生物的擴散和分布，認(rèn)為“淡水植物和(水生)低等動物，不論它們是否保持同一類型或在某種程度上變化了，其分布顯然主要依靠飛翔力強的動物，并且自然地從這一片水域飛到另一片水域的淡水鳥類把它們的種籽和卵廣泛散布開去”[20]。此后，對淡水水生生物，特別是具休眠體階段的擴散和生物地理展開了很多研究[1-16-17-21-22]。近年來，由于分子生物學(xué)方法和研究技術(shù)的進(jìn)步，提供了新的視角分析具休眠體淡水水生生物的擴散和地理分布，并且從分子遺傳學(xué)和宏觀形態(tài)學(xué)觀察得到的結(jié)論相互印證[22]，也極大的推動了具休眠體淡水水生生物分布格局研究的快速發(fā)展[23-30]。

根據(jù)對文獻(xiàn)的整理和歸納，目前具休眠體淡水水生生物的分布模式主要有三種假說:隨機分布(Everything is Everywhere，EIE) 假 說 、 獨 占(Monopolisation)假說和局域特有(Moderate Endemicity，ME)假說。本文對這三種分布模式假說進(jìn)行了綜述，分別介紹了三種假說的定義，產(chǎn)生基礎(chǔ)、影響因素等。在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對將來開展具休眠體淡水水生生物地理分布格局和擴散等一系列科學(xué)問題提出了一些思考和展望。希望通過本篇的介紹能為研究水生生物的學(xué)者們提供一些有意義的參考價值。

1 隨機分布假說

1.1 研究歷史與進(jìn)展

隨機分布假說認(rèn)為，“物種是隨機分布的，但是受到環(huán)境選擇的限制”[31]。另一種觀點認(rèn)為休眠體經(jīng)過長距離的擴散會限制種群之間的分化，同時種群間廣泛的基因流使得在不同的分布區(qū)域能找到相似遺傳結(jié)構(gòu)的生物體，使得種群之間的遺傳距離減小，遺傳差異性降低[2，32-37]。兩種定義從物種和基因?qū)哟谓忉屃穗S機分布假說產(chǎn)生的根源。

隨機分布假說在 20世紀(jì) 40年代才完整形成，但其思想在很早就已經(jīng)萌芽。1846年，達(dá)爾文在海上航行時，發(fā)現(xiàn)船的帆布上粘滿了灰塵，里面富含已經(jīng)死亡的淡水硅藻和以孢子形式存在的微生物，達(dá)爾文推測帆布上的硅藻和微生物是通過颶風(fēng)或者臺風(fēng)從非洲西部吹過來的[38]。同一時期，Maskell觀察到新西蘭淡水中的纖毛蟲與歐洲的物種形態(tài)幾乎完全相同，由此得出即使相隔很遠(yuǎn)的地域間也分布著同種生物的結(jié)論，并認(rèn)為地理距離不是限制具休眠體淡水水生生物物種分化的原因[39]。著名的生物學(xué)家邁爾也在其著作中認(rèn)為，“成功定殖在臨時性水域的淡水生物具有很強的擴散能力，幾乎能分布到全世界”[40]?？梢姡缙诘难芯空邆兇蠖嗾J(rèn)為具休眠體淡水水生生物具有廣泛分布的特性。

近年對分子生物學(xué)的研究，也發(fā)現(xiàn)一些浮游動物種群間遺傳距離和地理距離沒有顯著的相關(guān)性。三種全球分布的有孔蟲(Neogloboquadrina pachyderma,N.dutertrei, N.pulleniatina)在遺傳上具有相似性，分布在南極和北極的有孔蟲個體能跨過熱帶進(jìn)行基因交流，這一結(jié)果為浮游動物的隨機分布格局、種內(nèi)物種形成和全球基因流等研究提供了新的見解[41]。對分布在美國中南部和墨西哥的單性生殖水蚤(Daphnia cheraphila, D.pileata, D.prolata)進(jìn)行系統(tǒng)地理學(xué)研究，表明美國和墨西哥的水蚤種群都是通過孤雌生殖擴大它們的分布范圍，并不受地理距離的限制，也說明地理距離對水蚤種群差異和基因流的影響小[42]。輪蟲是淡水浮游動物的重要組成部分，并且是研究種群遺傳分化比較理想的模式生物之一[43]。墨西哥奇瓦環(huán)沙漠的輪蟲種群遺傳結(jié)構(gòu)研究表明，約60%—70%的種群符合隨機分布假說[44]?？梢?，大多數(shù)浮游動物分布模式符合隨機分布假說，其原因主要是認(rèn)為種群間存在著基因滲入，導(dǎo)致遺傳分化減小，遺傳多樣性降低。

隨機分布假說在解釋物種擴散的同時，也認(rèn)為具休眠體淡水水生生物的隨機擴散會減弱物種分化。原生生物具有廣泛分布的特性，在不同大陸中容易找到適宜的棲息地，形成世界性隨機分布模式[45]。然而物種的隨機分布模式會阻礙物種的分化和形成，例如原生生物的世界性分布導(dǎo)致其種類相對較少，這種趨勢在研究中也是應(yīng)該引起重視的[46]。

1.2 隨機分布假說的形成原因

被動擴散是具休眠體淡水水生生物的主要擴散方式。Incagnone在討論淡水生物分布模式時，認(rèn)為休眠體通過風(fēng)力、鳥類和人類的活動被擴散到更遠(yuǎn)的生境，對水生生物的系統(tǒng)地理格局形成有著至關(guān)作用。形成隨機分布模式的生物，根據(jù)擴散載體的不同，可分為非生物因素、生物因素和人類因素三種類型[1]。

a.非生物因素

水生生物休眠體體積小，質(zhì)量輕，易被水流、風(fēng)力等載體擴散。水面上的氣泡中會粘附大量細(xì)菌和藻類孢子，甚至有水生高等植物的種子，當(dāng)風(fēng)吹散氣泡時，粘附的休眠體會通過空氣擴散到其他地方[47]。令人驚奇的是，空氣中也分布著大量的低等藻類植物孢子，且分布密度最高的是 500 m 高空，主要分布著綠球藻、桿狀裂絲藻和半環(huán)藻等藻類孢子，它們由于風(fēng)的對流而進(jìn)入空氣中[48]。Jenkin等人也認(rèn)為風(fēng)力能大范圍的擴散浮游動物休眠體，從而減少種群之間分化的機率[49]。暴雨后的洪水裹挾著土壤中的植物種子和其他休眠體，也擴大了休眠體的傳播范圍[9-50]。

b.生物因素

生物因素中，鳥類對休眠體擴散作用的研究最為豐富[10，51-54]，甚至認(rèn)為鳥類攜帶休眠體擴散比風(fēng)力擴散更有效[55]。

生物媒介傳播可分為體外擴散和體內(nèi)擴散兩種情況[56]。休眠體(苔蘚、睡蓮、蘆葦?shù)姆N子)可以被鳥類(綠頭鴨、 巨頭鵲鴨、黃足鷂)附著在它們的爪上或者羽毛上隨機擴散到別的地方[57]，還可以通過被鳥類取食，經(jīng)消化道后排出體外，仍然保持活性，待環(huán)境適宜時重新孵化。在短距離擴散中，體外擴散比體內(nèi)擴散更有效，反之則體外擴散有效，其原因是在長距離擴散中，粘附在羽毛或者爪上的休眠體易掉落[58]。進(jìn)一步的研究也表明體內(nèi)擴散的距離與休眠體大小成負(fù)相關(guān)關(guān)系，體積較大的水生植物種子被綠頭鴨攝食后，最遠(yuǎn)傳播距離為 780 km，而小種子能達(dá)到3000 km[14]。

除了鳥類外，昆蟲、甲殼動物、獸類等也可以附著休眠體擴散，龍蝦，龍虱，甲殼蟲等可以在距離較近的臨時性池塘間有效擴散休眠體[12-58-59]。

c.人類活動的影響

21世紀(jì)被稱為人類世的開端，人類活動顯著的影響著自然界的變化，也影響著水生生物的分布[60-61-62]，其原因可以分為直接影響和間接影響兩個方面。

直接影響中，人工運河的修建，使不同的水系連通起來，水生生物及休眠體順?biāo)鲾U散到其他的水系[63]。泥土中存在大量的休眠體，將旅客鞋底和車輛輪胎上附著的泥土孵化后，觀察到鹵蟲，枝角類，輪蟲，線蟲等多類群生物[64]，人類活動無意識的促進(jìn)了土壤中休眠體的擴散。而船舶航行時，休眠體也會通過粘附于船底或被壓倉水?dāng)y帶擴散[65]。

人類活動導(dǎo)致的氣候變化間接影響著具休眠體水生生物的分布。歷史上僅分布在非洲和其他熱帶地區(qū)的藻類，Planktolyngbya microspira，Cyanodictyon tropicale，Staurastrum excavatum等，近年在泛北區(qū)的法國西南部被發(fā)現(xiàn)，其分布范圍擴大的原因被認(rèn)為是全球變暖導(dǎo)致溫帶地區(qū)的湖泊水溫上升，使得僅適應(yīng)在熱帶地區(qū)生活的水生生物適宜生境分布范圍擴大[62]。

2 獨占假說

2.1 研究歷史與進(jìn)展

早期對水生生物物種的認(rèn)識，主要依賴于形態(tài)學(xué)的鑒定，但具休眠體淡水水生生物通常個體較小，鑒定特征少且不易觀察，往往認(rèn)為是廣布的。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，對物種鑒定和分化的研究進(jìn)入了基因水平，更能客觀地認(rèn)識具休眠體淡水水生生物分布的模式，獨占假說便是在這種情況下被提出來的。

獨占假說認(rèn)為，“由于第一批最先到達(dá)生境的個體壟斷當(dāng)?shù)刭Y源，且基因型迅速發(fā)生改變從而適應(yīng)當(dāng)?shù)厣?，?dǎo)致同種其他個體入侵可能性下降”[66]。研究發(fā)現(xiàn)硅藻等藻類的地理分布具有明顯的地區(qū)特性[67]，伊比利亞半島褶皺臂尾輪蟲也被證明早在更新世初期就開始分化并保持至今[43]。大多數(shù)原生生物是隨機分布的，不過也存在一些物種地理分布是有限制性的[68]。變形蟲Nebela主要局限地分布在南半球和岡瓦納大陸[69]，一些真菌，苔蘚和蕨類植物，雖然它們的孢子體積小、數(shù)量多，但并不一定能夠引起大范圍的擴散[61]。甚至對伊利諾斯州地區(qū)孤雌生殖的水蚤(Daphnia)種群內(nèi)和種群間的遺傳分化研究表明，短鈍溞(Daphnia obtusa)種群間有效基因流比其他物種減少的快，即使相近的池塘間水蚤基因流水平也非常低[70]。同樣，對不同水生生物類群系統(tǒng)地理格局的比較，也表明單性生殖的浮游動物種群間具有顯著的遺傳分化，比其它類群更符合獨占假說[66]。此外，獨占假說除了表現(xiàn)在地理分布格局外，在季節(jié)變化上也有反映[34]?？梢姡纬尚菝唧w的獨占假說分布模式有多種原因[71]。

2.2 獨占假說的形成原因

獨占假說融入了分子生物學(xué)的觀點，在討論其形成原因的過程中，除了傳統(tǒng)環(huán)境因子，如距離，對獨占分布格局形成的影響外[16-72]，分子生物學(xué)上也認(rèn)為種群間基因流水平降低，區(qū)域遺傳分化模式發(fā)生改變，使得遺傳同質(zhì)性減小，進(jìn)而形成物種獨占資源的分布模式[73]。對于形成獨占分布格局的原因，根據(jù)現(xiàn)有文獻(xiàn)，可歸納為距離、遺傳和地化因素等方面。

a.距離限制

淡水浮游動物因具有廣泛的分布和長距離擴散能力而被認(rèn)為不具有地方特異性。Hebert等起初為了證明這個觀點的正確性，利用等位酶分析了澳大利亞東南部Daphnia的基因頻率分化，結(jié)果顯示183個種群至少可以分為7個支系，每個支系都有明確的地理分布范圍，甚至相距僅幾 km 內(nèi)的種群間基因頻率差異性也非常明顯[16]。褶皺臂尾輪蟲的微衛(wèi)星分化水平顯示與地理距離有明顯相關(guān)性，地理距離限制了基因流[72]?？梢姡菝唧w在經(jīng)過長距離的擴散過程后，物種對棲息地有一個快速的適應(yīng)過程，形成了一個適應(yīng)當(dāng)?shù)厣车姆N群。如此，休眠體每到一個地方便能形成一個與棲息地相適應(yīng)的種群，種群之間的遺傳分化會隨著地理距離的增加而加劇[2]。

b.基因型獨占

基因型(genotype) 又稱遺傳型，指一個生物體全部的遺傳組成與結(jié)構(gòu)，或特指同一位點或幾個位點上的等位基因。早期占領(lǐng)該生境的生物長時間居住在此環(huán)境中，這些生物及其后代迅速有效利用和占有現(xiàn)有環(huán)境中的資源，發(fā)生遺傳漂變，形成奠基者效應(yīng)[73]。最早占領(lǐng)該生境生物的基因型比外來移入生物的基因型更能適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境，限制了其他種群的基因流入[66]。

盔形溞(Daphnia galeata)廣泛分布在布蘭卡特湖體和湖周魚塘中，通過異型酶標(biāo)記和生活史追蹤，發(fā)現(xiàn)生活在湖體和魚塘兩種不同環(huán)境中的種群，其等位酶和基因型組成差異較大，甚至在距離不到5 m的湖體和魚塘種群之間也存在明顯的遺傳分化[74]。種群間的遺傳變化，不僅在空間分布上有差異，在時間上也有體現(xiàn)。同一個湖泊不同季節(jié)會出現(xiàn)不同基因型的萼花臂尾輪蟲，這是對季節(jié)變化的適應(yīng)?；蛐偷倪@種變化既是對環(huán)境的一種適應(yīng)，也是對不同孵化時間的一種獨占[34]。

c.地化因素的限制

土壤中的化學(xué)元素為水生生物的生長提供營養(yǎng)元素，反過來化學(xué)元素含量的變化也制約了水生生物的分布。Rogers將北美的無甲目分為9個小區(qū)，對不同小區(qū)地化元素進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn) CaSO4、CaCO3和鹽度的變化與無甲目物種分布密切相關(guān)[75]，無甲目休眠體進(jìn)入其他小區(qū)后，也因部分元素含量的差異性而難以孵化生存。同樣在摩洛哥無甲目的分布研究中也發(fā)現(xiàn)，物種分布與地貌、土壤顆粒的大小、鈣含量、C/N 比及水質(zhì)化學(xué)有相關(guān)關(guān)系[76]。而嗜鹽菌Phallocryptus sublettei只在 CaSO4含量超過70%，CaCO3含量超過 25%，含鹽量在 16—38 ms·cm-1的區(qū)域才被發(fā)現(xiàn)[75]。另外，阿拉伯海地區(qū)有孔蟲類的分布也與土壤中的鈣，碳，硅元素含量相關(guān)[77]?？梢姡咝菝唧w水生生物對不同地化元素的適應(yīng)也造成了自身限制性分布，并限制了休眠體擴散后的生存，導(dǎo)致了物種與特定地化元素特異性適應(yīng)的現(xiàn)象，占據(jù)對應(yīng)的分布區(qū)域[78]。

3 局域特有假說

3.1 局域特有假說的定義及研究進(jìn)程

局域特有假說認(rèn)為:“不是所有的生物個體都能到達(dá)它們潛在的分布地點，至少有一些種群的分布是受地理限制的”[68--69]。該假說明確認(rèn)為生物的分布并不能隨機分布在其合適的每一個棲息地中，對隨機分布假說持懷疑態(tài)度。同時，局域特有假說承認(rèn)種群具有分化并具有地域性和特有性，然而將種群的分化原因都?xì)w結(jié)在地理限制，并不認(rèn)可奠基者效應(yīng)對種群遺傳信息的影響。從本質(zhì)上講，局域特有假說實際上是隨機分布假說和獨占假說的折中。

基于環(huán)境生態(tài)位模型和分子生物學(xué)方法研究南北美洲廣布的鈣絲菌(Badhamia melanospora)種群分化，環(huán)境生態(tài)位模擬結(jié)果顯示南北美洲兩端環(huán)境差異顯著，但中間存在著一個環(huán)境生態(tài)位重疊的區(qū)域，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系顯示南北美洲的鈣絲菌則按照大陸的分離完全隔斷為南北兩個基因型的種群，在環(huán)境生態(tài)位重疊帶上，只分布著一種基因型的鈣絲菌[7]。因此，即使環(huán)境和生態(tài)位具有較大的相似性，但并不是每個個體都能進(jìn)入并占領(lǐng)這些潛在的資源。相反的是，大部分種群都只是局限分布在一個相對固定和狹窄的范圍內(nèi)。北極周邊850個種群的蚤狀溞(Daphnia pulex)種群間遺傳結(jié)構(gòu)高度分散，大部分的種群都限制在特定的區(qū)域內(nèi)，只有小部分能在1000 km的范圍內(nèi)隨機分布，而能在更遠(yuǎn)距離擴散的種群則非常少[78]。

局域特有假說提出時間不長，研究論文也不多，但在微生物、低等藻類植物、水生高等植物和浮游動物等不同類群的生物地理研究中，都支持局域特有假說[79-80]。在將來對具休眠體淡水水生生物類群的生物地理學(xué)和生物擴散等的研究，是應(yīng)該要引起重視的一個新理論。同時，局域特有假說只片面強調(diào)了地理限制的因素，是否還有其他因素限制了休眠體的擴散，也是在將來的研究中需要注意的。

4 總結(jié)與展望

早期生物學(xué)家們認(rèn)為具休眠體淡水水生生物的分布模式大多是隨機分布的，后期出現(xiàn)了具有限制性分布的獨占假說，再到近年來提出的局域特有假說。具休眠體淡水水生生物的分布模式假說一直處在不斷完善的過程中，并沒有出現(xiàn)一種假說完全取代其他假說的情況，甚至最早提出的隨機分布假說依然占據(jù)主要地位。局域特有假說是隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，從基因水平更深入的探討具休眠體淡水水生生物的分布模式，使研究內(nèi)容也極大地豐富。但在研究具休眠體淡水水生生物的分布模式過程中，需要考慮以下幾個問題。

(1)是否存在隱存種。物種是一個具有或潛在具有相互交配能力的自然類群，而這個類群與其他類群之間存在著生殖隔離。隱存種是指一組物種符合生物學(xué)種的概念，彼此之間存在生殖隔離，但在形態(tài)上卻是彼此相似的，無法從傳統(tǒng)的形態(tài)上區(qū)分[40]。具休眠體的水生生物，大多個體較小，傳統(tǒng)分類學(xué)特征較少[81]，極易產(chǎn)生隱存種，干擾所研究物種的分布模式，這也是導(dǎo)致早期生物學(xué)家們認(rèn)為具休眠體淡水水生生物是隨機分布的主要原因之一。獨占假說和局域特有假說是在分子生物學(xué)發(fā)展的基礎(chǔ)上，大規(guī)模的增加了物種標(biāo)記手段，通過基因型的差異更準(zhǔn)確地反映物種分布。因此在討論物種擴散模式問題之前，需要將形態(tài)和分子相結(jié)合，根據(jù)不同生物類群普遍接受的物種遺傳距離，確定是否有隱存種的存在，避免討論復(fù)合種的分布模式。

(2)是否存在基因型季節(jié)變化。湖泊中同一物種不同基因型的休眠體大量存在于底泥中，并在不同環(huán)境條件下孵化，導(dǎo)致在同一地點不同季節(jié)采集的個體之間存在較大的遺傳距離[34]。所以在采樣時應(yīng)盡可能選取同一季節(jié)的樣品，避免種群因基因型季節(jié)分化，采集到不同基因型，錯誤判斷物種的分布模式。

(3)研究區(qū)域是否覆蓋了本物種的所有分布范圍。局域特有假說已經(jīng)注意到所研究物種的不同采樣范圍對結(jié)論的影響[7]。因此在討論一個物種的分布模式時，一定要考慮是否盡可能多地包含了該物種的分布范圍，避免因為分布區(qū)的缺失，得到的僅是小范圍分布模式。對物種分布模式產(chǎn)生錯誤的判斷。

(4)地理環(huán)境及地質(zhì)事件與分布模式之間的關(guān)系。物種的分布模式，往往與其所分布的地理環(huán)境相關(guān)。不同的地理環(huán)境如何影響物種分布，物種當(dāng)前的分布模式是否和歷史地質(zhì)事件相關(guān)。這些問題的探討，可以擴大對物種分布模式的研究，同時也將推動相關(guān)學(xué)科的發(fā)展。

致謝:感謝審稿人對本文提出的寶貴建議。