田間烤煙葉片缺鉀癥狀與鉀積累及土壤供鉀水平關(guān)系*

劉智強(qiáng)，CAO Yuying ，趙正雄?

田間烤煙葉片缺鉀癥狀與鉀積累及土壤供鉀水平關(guān)系*

劉智強(qiáng)1，2，CAO Yuying3，趙正雄1?

（1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，昆明 650201；2. 大連市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，遼寧大連 116036； 3. Smeal College，Pennsylvania State University，PA16802，USA）

基于田間正常施肥煙株生長中期中、上部葉通常出現(xiàn)缺鉀癥狀的現(xiàn)象，以烤煙品種K326為材料在砂質(zhì)壤土上進(jìn)行了田間試驗(yàn)，定期觀察無鉀（即K0，僅按常規(guī)施用氮磷肥，K2O用量為 0 kg·hm–2）、常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀（即CF，按常規(guī)施用氮磷鉀肥，K2O 用量為364 kg·hm–2但中后期仍有缺鉀癥狀）、常規(guī)施肥且正常生長（即CK，按常規(guī)施用氮磷鉀肥，K2O 用量為364 kg·hm–2但中后期無缺鉀癥狀）3處理煙株移栽后生長情況（特別是葉片缺鉀癥狀的出現(xiàn)情況），并及時(shí)采集和測(cè)定了相應(yīng)煙株的干物質(zhì)、鉀含量及根區(qū)土壤速效鉀含量，以闡明正常施肥烤煙中、上部葉出現(xiàn)缺鉀癥狀的可能原因。結(jié)果表明：（1）CF和K0煙株在移栽后33 d前葉片均未出現(xiàn)缺鉀癥狀；但根區(qū)土壤速效鉀含量移栽后42 d低于99.86 mg·kg–1時(shí)，K0煙株第8～第15葉陸續(xù)表現(xiàn)缺鉀；CF煙株根區(qū)土壤速效鉀含量移栽后57 d低于131.1 mg·kg–1時(shí)，第12～第16葉也相繼缺鉀，而其他葉位葉片正常。（2）從移栽至42 d，CK和K0煙株干物質(zhì)和鉀素累積量雖皆明顯增加，但K0煙株總量偏低趨勢(shì)愈發(fā)顯著；至移栽后57 d期間，CK和K0煙株前述兩個(gè)指標(biāo)繼續(xù)增加，但此期CF干物質(zhì)累積有相似的增加趨勢(shì)，而鉀素累積與出現(xiàn)缺鉀癥狀前相比（即移栽后42 d時(shí)CK）則略有減少；（3）移栽后42 d至57 d，CF煙株上、中部葉和K0煙株上部葉鉀凈輸出明顯，而莖中凈輸入顯著，其他器官或部位總體持平或略有增加；CK煙株上部葉鉀素輸入、輸出維持平衡，其他器官有凈增加。（4）生長期間，CK煙葉鉀含量皆表現(xiàn)出隨葉位上升而呈總體下降，K0煙葉前期有相似規(guī)律，但移栽后42 d、57 d呈“上升-下降-上升”，CF于移栽后57 d為“下降-上升”趨勢(shì)。上述結(jié)果說明，K0煙株移栽后42 d中部葉開始缺鉀是鉀整體吸收不足所致，后期則兼有上部葉鉀凈輸出原因；CF煙株出現(xiàn)中、上部葉缺鉀而下部葉正常則有3個(gè)原因，一是后期體內(nèi)干物質(zhì)累積持續(xù)增加導(dǎo)致的稀釋；二是此期整株鉀累積不僅未增加，且有下降；三是CF煙株中、上部葉鉀凈輸出增加。

烤煙；葉片缺鉀癥狀；干物質(zhì)；鉀含量；鉀分配；土壤速效鉀

鉀是植物生長發(fā)育必需的元素之一。但鉀在植物體內(nèi)不形成穩(wěn)定的化合物，流動(dòng)性強(qiáng)，再利用程度高[1-3]，當(dāng)鉀供應(yīng)不足時(shí)，能及時(shí)迅速地通過韌皮部從植物基部或老葉中轉(zhuǎn)移至上部幼嫩的器官中[4]，因此，植物生長早期不易觀察到缺鉀癥狀，通常在植物生長中、后期才表現(xiàn)出來，首先植株下部老葉的葉緣、葉尖黃化或有褐色的斑點(diǎn)；隨后逐漸壞死，并且從老葉至新葉癥狀的嚴(yán)重程度有明顯的梯度[4-5]。

烤煙作為收獲葉片為主的經(jīng)濟(jì)作物，其生長過程中對(duì)鉀的吸收遠(yuǎn)多于其他營養(yǎng)元素[6]，葉片含鉀量是評(píng)判其品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)[7-8]。近年來，在煙草田間生產(chǎn)中，葉片缺鉀現(xiàn)象較為普遍，且常常中、上部葉首先出現(xiàn)缺鉀癥狀，下部葉并不表現(xiàn)缺鉀[9-11]。關(guān)于上述與礦質(zhì)營養(yǎng)再利用理論不一致的現(xiàn)象存在多種假說：胡國松等[10]認(rèn)為煙草生長處于雨季，雨水更易于淋濕上部葉片，從而導(dǎo)致上部葉出現(xiàn)缺鉀癥狀；楊紹聰?shù)萚11]推測(cè)，低溫和缺少光照造成吸鉀量減少，而下部葉來不及轉(zhuǎn)移，首先由上部葉供應(yīng)生長點(diǎn)生長，但他們并未做進(jìn)一步研究。本課題組長期田間觀測(cè)表明，生產(chǎn)中種植于不同地塊的不同品種烤煙中、上部葉發(fā)生缺鉀癥狀的現(xiàn)象普遍存在，且很難消除，并證明此現(xiàn)象確為缺鉀所致[12]。

葉片出現(xiàn)缺鉀癥狀一方面取決于土壤養(yǎng)分的供應(yīng)水平，另一方面取決于煙株鉀素含量的高低和分配情況[13-16]。為此本研究從出現(xiàn)缺鉀癥狀烤煙的土壤養(yǎng)分情況、干物質(zhì)和葉片鉀含量及不同器官鉀素累積著手，闡明烤煙中、上部葉首先出現(xiàn)缺鉀癥狀的原因，為進(jìn)一步揭示此現(xiàn)象作用機(jī)理提供基礎(chǔ)理論依據(jù)，更為煙株合理施肥提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年5月至7月在遼寧省大連市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院內(nèi)試驗(yàn)地進(jìn)行。土壤為砂質(zhì)壤土，0～25 cm土壤養(yǎng)分狀況見表1，按照第二次全國土壤普查標(biāo)準(zhǔn)，速效鉀含量為中等水平。供試材料為烤煙K326。

表1 試驗(yàn)地種植前0～25 cm土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，即常規(guī)施肥且正常生長（CK）、常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀（CF）、無鉀（K0）。其中CK、CF兩個(gè)處理移栽、施肥、管理等一致，移栽后根據(jù)田間煙株是否出現(xiàn)缺鉀癥狀予以區(qū)分和標(biāo)記。種植時(shí)選取長勢(shì)均勻一致且無病害的煙苗進(jìn)行移栽，株行距為60 cm × 110 cm，每小區(qū)100株；隨機(jī)排列，3次重復(fù)。田間施肥量為常規(guī)施肥N 120 kg·hm–2、P2O5162 kg·hm–2和K2O 364 kg·hm–2，移栽前分別開溝（深度10 cm）條施15-15-18 的復(fù)合肥400 kg·hm–2、過磷酸鈣（P2O5160 g·kg–1）637.5 kg·hm–2和硫酸鉀（K2O 500 g·kg–1）292.8 kg·hm–2，移栽后25 d和35 d均距煙株10 cm開溝（深度5 cm）環(huán)施尿素（N 460 g·kg–1）65.2 kg·hm–2和硫酸鉀（K2O 500 g·kg–1）145.6 kg·hm–2；無鉀處理除不施鉀外，N、P2O5的施用均同常規(guī)施肥處理。其他栽培措施按照優(yōu)質(zhì)烤煙管理方式進(jìn)行。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

煙株田間缺鉀癥狀的實(shí)時(shí)觀察：從煙苗移栽后開始，每天均認(rèn)真查看各小區(qū)煙株是否有缺鉀現(xiàn)象的出現(xiàn)，及其可能出現(xiàn)的相應(yīng)癥狀。

煙株及土壤樣品的采集和測(cè)定：試驗(yàn)分3個(gè)時(shí)期獲取樣品，采樣時(shí)煙株相關(guān)生長信息如表2所示。植株樣品的采集是每個(gè)小區(qū)取有代表性的煙株3株，按葉位自下而上獲取所有葉片、莖和根，105 ℃殺青1 h，70℃烘干至恒重后稱重和粉碎，用1 mol·L–1HCl浸提后通過火焰光度計(jì)（FP6410，儀電，上海）測(cè)定各葉位葉片、莖和根鉀含量[17]。獲取整株樣品的同時(shí)，通過抖落法獲取相應(yīng)煙株根區(qū)土壤樣品，風(fēng)干過篩，用1 mol·L–1NH4OAc浸提后通過火焰光度計(jì)測(cè)定速效鉀含量[17]。

表2 土壤與植株取樣時(shí)間

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010 整理，SPSS 17.0軟件統(tǒng)計(jì)分析，各處理間的差異顯著性使用新復(fù)極差法（Duncan法）進(jìn)行分析。

2 結(jié) 果

2.1 烤煙不同生育期葉片缺鉀癥狀

本試驗(yàn)無鉀、常規(guī)施肥煙株均有缺鉀癥狀的出現(xiàn)，但發(fā)生時(shí)間、發(fā)生進(jìn)程、發(fā)生數(shù)量和空間分布有所不同。常規(guī)施肥煙株和不施鉀煙株在移栽后33 d前葉片均未出現(xiàn)缺鉀癥狀（圖1a），圖1b））；但至移栽后42 d時(shí)，不施鉀煙株（K0）第9葉即表現(xiàn)出缺鉀（圖1d）），之后至移栽后57 d時(shí)有約85%的煙株缺鉀，且其第8～第15葉均表現(xiàn)出缺鉀，而第1～第7葉與第16～第19葉皆未見缺鉀癥狀（圖1g））。常規(guī)施肥（CK）煙株至移栽后42 d時(shí)未出現(xiàn)缺鉀癥狀，至49 d時(shí)大部分煙株生長仍然正常（即未出現(xiàn)缺鉀癥狀，圖1e）），但也有少數(shù)煙株第12～第16葉出現(xiàn)缺鉀，而第1～第11葉和第17～第19葉均正常生長（即CF，圖1f））；至57 d時(shí)常規(guī)施肥煙株三個(gè)小區(qū)分別有11%、20%株和19%的煙株有缺鉀表現(xiàn)。常規(guī)施肥煙株葉片出現(xiàn)的缺鉀癥狀與本課題組2014年于田間觀察現(xiàn)象一致[12]，且出現(xiàn)缺鉀葉片均表現(xiàn)為首先葉尖、葉緣由綠轉(zhuǎn)黃，隨后失綠壞死反卷，葉脈間出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，并逐步發(fā)展至全葉?？梢姡緹熑~片缺鉀癥狀的發(fā)生發(fā)展比較復(fù)雜，不施鉀較常規(guī)施肥缺鉀癥狀出現(xiàn)的要早、葉片部位更低，但缺鉀中心始終向上移動(dòng)。

注：CK為常規(guī)施肥且正常生長煙株，K0為不施鉀肥煙株，CF為常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株；為便于拍照，獲取植株后放盆中固定。下同Note：CK：plants applied with NPK at the conventional rate，and free of potassium deficiency symptoms，K0：plants applied with NP only at the same rate，and CF：sharing the same plants with CK，but only those exhibiting potassium deficiency symptoms during the middle and late stages；In order to facilitate photographing，the sample plants collected from the field were placed and fixed in pots. The same below

圖1 不同生育期煙株葉片缺鉀癥狀

Fig. 1 Potassium deficiency symptoms of flue-cured tobacco leaves relative to growth stage

2.2 植煙根區(qū)土壤速效鉀含量變化

煙株移栽后33 d、42 d和57 d時(shí)的根區(qū)土壤速效鉀含量檢測(cè)結(jié)果（表3）表明，隨著烤煙生育期的推進(jìn)，所有處理土壤速效鉀含量均逐步下降，且常規(guī)施肥處理（包括CK以及移栽后57 d時(shí)出現(xiàn)缺鉀癥狀的CF）皆顯著高于不施鉀處理（即K0）；其中移栽后57 d時(shí)的CF處理雖明顯高于K0處理，但也顯著低于CK。與移栽后33 d時(shí)相比，57 d時(shí)CK、CF和K0 3個(gè)處理根區(qū)土壤速效鉀含量分別下降了22.14%、39.19%和40.78%。

表3 根區(qū)土速效鉀含量

注：由于無法提前預(yù)判CK中哪株煙出現(xiàn)缺鉀癥狀，因此CF在未出現(xiàn)缺鉀癥狀前應(yīng)等同CK。表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值，同一列數(shù)值后不同大、小寫字母分別表示1%和5%水平差異Note：As it is impossible to predict in advance which one will show potassium deficiency symptoms，Treatment CF and Treatment CK shared the same plants before potassium deficiency symptoms appeared on leaves，and separated when potassium deficiency symptoms appeared on some of the plants；the data were means of 3 replicates，different uppercase and lowercase letters within the same column indicate significance in difference at 1% and 5% level，respectively

2.3 烤煙不同生育期葉片干物質(zhì)變化

試驗(yàn)結(jié)果（圖2）表明，移栽后33 d、42 d和57 d時(shí)的各葉位葉片干物質(zhì)累積量均呈現(xiàn)出隨葉位上升而增加，至中間葉位葉片達(dá)到最大值之后而下降的現(xiàn)象。其中移栽后33 d時(shí)，常規(guī)施肥煙株和不施鉀煙株同一葉位葉片間干物質(zhì)累積無明顯差異；至42 d常規(guī)施肥煙株和不施鉀煙株第6～第13葉位間干物質(zhì)積累差異顯著，尤其是第9～第11葉分別減少 27.18%、25.95%和 26.72%；57 d時(shí)3個(gè)處理各葉位干物質(zhì)累積均表現(xiàn)為：CK>CF>K0，其中對(duì)照和不施鉀所有葉位間、對(duì)照和常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株第10～16葉位間以及不施鉀與常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株第1～第11葉和第19葉葉片干物質(zhì)差異顯著。

2.4 烤煙不同生育期葉片鉀含量變化

如圖3所示，隨生育期的推移，移栽后33 d至57 d對(duì)照的葉片鉀含量表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株在移栽后57 d葉片鉀含量出現(xiàn)明顯下降，第12～第14葉降幅尤為明顯，均在13 mg·kg–1以上；不施鉀煙株在移栽后42 d至57 d均呈下降趨勢(shì)，其中移栽后42 d以第1～第4葉降幅較大，均在8 mg·kg–1以上，移栽后57 d以第12～第15葉下降較多，均在5 mg·kg–1以上。

移栽后33 d，對(duì)照（CK）與不施鉀（K0）煙株葉片鉀含量均表現(xiàn)為下部葉明顯高于上部葉，由下至上基本呈下降趨勢(shì)，其中對(duì)照的鉀含量在42.6～33.5 mg·kg–1之間，不施鉀煙株在34.0～25.5 mg·kg–1之間，且相同葉位對(duì)照均顯著高于不施鉀處理。移栽后42 d，對(duì)照各葉位鉀含量仍表現(xiàn)為由下至上依次減少，在46.6～34.7 mg·kg–1之間；不施鉀煙株則呈下部葉先升高后下降而后再上升的趨勢(shì)，第1～第8葉呈上升趨勢(shì)，在21.4～25.6 mg·kg–1之間，但至第9葉突然降至最低（19.2 mg·kg–1），從第10葉開始又逐步上升，至最幼嫩的第15葉達(dá)最高（27.9 mg·kg–1）。移栽后57 d，對(duì)照煙株各葉位鉀隨著葉位的升高逐步降低，鉀含量均顯著高于出現(xiàn)缺鉀癥狀的2個(gè)處理，在41.2～31.5 mg·kg–1之間；常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株以第2葉鉀含量最高（32.0 mg·kg–1），其他葉位煙葉鉀含量隨著葉位的升高逐漸降低，至第14片葉達(dá)最低（17.0 mg·kg–1），隨后又不斷上升，至頂?shù)?9片葉時(shí)達(dá)26.7 mg·kg–1；不施鉀煙株與移栽后42 d規(guī)律基本一致，由底葉開始鉀含量逐步上升，至第7葉達(dá)23.5 mg·kg–1后，呈下降趨勢(shì)，至第12葉最低（16.3 mg·kg–1），而后逐步升高，至第18葉為最高，達(dá)24.3 mg·kg–1。出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株比較，常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株的鉀含量均高于不施鉀煙株（第14葉除外），第1～第11葉皆達(dá)到顯著差異。

注：不同字母表示相同葉位不同處理間差異達(dá)5%顯著水平。下同。Note：Different letters indicate significant difference（at 5% level）between leaves the same in leaf position but different in treatment. The same below

圖2 烤煙不同生育期葉片干物質(zhì)

Fig. 2 Dry matter of flue-cured tobacco leaves relative to growth stage

圖3 烤煙不同生育期葉片鉀含量

2.5 烤煙不同生育期體內(nèi)鉀素積累變化

對(duì)照與不施鉀處理整株鉀積累量隨生長時(shí)間的推移均顯著增加，但不施鉀煙株較低，且隨生育期的延長差距愈發(fā)顯著，差異幅度從29.78%增至58.61%，而常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株與出現(xiàn)缺鉀癥狀前相比（即移栽后42 d時(shí)CK）略有減少（表4）。從煙株各部位來看，移栽后 0 d至 42 d，對(duì)照與不施鉀煙株各部位鉀均顯著增加；移栽后 42 d 至 57 d，不施鉀煙株上部葉鉀凈輸出顯著，降幅達(dá)29.93%，其他部位鉀仍為凈輸入，其中下部葉和莖的凈輸入顯著，增幅達(dá)29.76%和132.1%；常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株與出現(xiàn)缺鉀癥狀前相比，其上部葉和中部葉鉀凈輸出顯著，降幅分別為54.04%和26.41%，而下部葉、莖和根的鉀仍呈凈輸入狀態(tài)，其中莖的凈輸入量增幅達(dá)221.2%；對(duì)照煙株上部葉鉀輸入輸出維持平衡，其他部位鉀凈輸入顯著，由高至低依次為莖、下部葉、根、中部葉、上部葉，其中莖與下部葉的凈輸入增幅達(dá)182.8%和48.97%。

3 討 論

3.1 烤煙缺鉀癥狀與土壤速效鉀水平

本研究常規(guī)施肥 K2O 的施用量為364kg·hm–2，為較高水平，且分2次施用，雖根際土壤速效鉀含量和煙株各部位葉片鉀含量在旺長期均達(dá)到了較高水平，但仍有部分煙株于移栽后49 d出現(xiàn)了中、上部葉缺鉀癥狀，這也與不施鉀肥形成了鮮明的對(duì)比。究其原因，可能與本試驗(yàn)地土壤類型為砂質(zhì)壤土，局部微域土壤保水保肥能力不強(qiáng)有關(guān)。本研究中土壤速效鉀含量隨著烤煙生育期的推移而下降的規(guī)律也與其他文獻(xiàn)報(bào)道[18-19]相同，說明烤煙生長期間根系吸收速率、土壤淋失速率和固定速率三者超過了緩效鉀向速效鉀轉(zhuǎn)換的速率[20]?？緹熒L時(shí)期正屬于降雨量大的季節(jié)，土壤速效鉀含量迅速下降[21]，或是雨水沖刷中、上部葉面[22]，也可能是出現(xiàn)此現(xiàn)象的原因。

表4 煙株生長期間不同器官鉀素累積動(dòng)態(tài)

注：1）此階段等同于CK。小寫字母表示同一處理不同時(shí)間段間差異顯著，大寫字母表示同一時(shí)間不同處理間差異顯著，均表示差異達(dá)5%顯著水平；上部葉、中部葉和下部葉在移栽后33均為3片，移栽后42 d為5片，移栽后57 d為6片（其中上部葉7片）。Note：1）Equal to CK at this time. Different lowercase letters indicate significant differences between growth stages in the same treatment，and different uppercase letters indicate significant differences between different treatments at the same growth stage，both at 5% level；The upper，middle and lower leaves are all 3 leaves on D 35，5 on D 42，and 6 on 57（7 upper leaves）.

不同處理各時(shí)期的土壤速效鉀含量，可以作為評(píng)判烤煙是否缺鉀的參考。黎妍妍等[23]研究認(rèn)為，當(dāng)土壤速效鉀含量為150 mg·kg–1時(shí)，即已達(dá)到土壤供鉀豐缺的臨界水平。王毅等[24]認(rèn)為烤煙土壤速效鉀含量小于55 mg·kg–1為低，55～110 mg·kg–1為較低，110～160 mg·kg–1為中等，160～230 mg·kg–1為較豐富，大于230 mg·kg–1為豐富。本研究表明，移栽后42 d土壤速效鉀低于99.86 mg·kg–1（表3），不施鉀煙株的第8～第15葉陸續(xù)出現(xiàn)缺鉀癥狀，移栽后57 d 常規(guī)施肥地塊速效鉀含量低于131.1 mg·kg–1（屬中等水平）時(shí)，煙株第12～第16葉也相繼出現(xiàn)缺鉀，說明此時(shí)生長旺盛，根系可能未及時(shí)吸收或下部葉未及時(shí)轉(zhuǎn)移，即出現(xiàn)缺鉀癥狀，這兩組數(shù)據(jù)可視為烤煙不同生長階段的土壤鉀素缺乏的臨界點(diǎn)。所以，考慮植煙土壤是否缺鉀，必須綜合考慮土壤鉀含量與煙株生育期等因素。

3.2 烤煙缺鉀癥狀與葉片鉀含量

通過田間試驗(yàn)，進(jìn)一步驗(yàn)證了烤煙前期不易缺鉀，往往在旺長期出現(xiàn)缺鉀癥狀，首先現(xiàn)于中、上部葉的真實(shí)性[12]，而且發(fā)現(xiàn)了前人未曾報(bào)道的現(xiàn)象：如田間烤煙葉片缺鉀癥狀視缺鉀程度而定，缺鉀越嚴(yán)重，出現(xiàn)缺鉀癥狀的時(shí)期越早，葉位越偏下；而且發(fā)展逐步向上，且發(fā)展不連續(xù)，中部某些葉片缺鉀癥狀較輕微。這些發(fā)現(xiàn)均表明，田間土壤在缺鉀條件下烤煙葉片缺鉀癥狀較為復(fù)雜，遠(yuǎn)非經(jīng)典理論理解的自下部成熟或老葉逐步向上發(fā)展。

從葉片鉀含量（圖3）而言，缺鉀癥狀與其大致吻合。首先，出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株葉片鉀含量明顯低于正常生長煙株，如移栽后42 d，不施鉀煙株葉片鉀含量為19.17～27.87 mg·kg–1，常規(guī)施肥煙株為34.73～46.60 mg·kg–1；移栽后57 d，不施鉀煙株為16.33～24.27 mg·kg–1，常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株為17.00～31.80 mg·kg–1，常規(guī)施肥正常生長煙株為31.53～41.23 mg·kg–1；其次，出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株的葉片鉀含量均較同一煙株未出現(xiàn)缺鉀癥狀葉片更低，如旺長期不施鉀第9葉為19.17 mg·kg–1，現(xiàn)蕾期不施鉀第8～第15葉為16.33～20.60 mg·kg–1，常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株第12～第16葉為17.00～23.73 mg·kg–1。但上述數(shù)據(jù)與前人對(duì)煙株葉片出現(xiàn)缺鉀癥狀研究有所不同，王毅等[24]提出，烤煙現(xiàn)蕾初期下部煙葉鉀含量小于9 mg·kg–1為缺鉀，9～12.5 mg·kg–1為輕度缺鉀，12.6～16.0 mg·kg–1為潛在缺鉀，大于16.0 mg·kg–1為鉀素充足。Krishnamurthy等[25]認(rèn)為，缺鉀煙葉的鉀含量在6.2～7.5 mg·kg–1之間。楊紹聰?shù)萚11]研究表明，“K326”葉片鉀含量為 26.75 mg·kg–1即出現(xiàn)缺鉀癥狀，“紅花大金元”葉片在 15.91 mg·kg–1才出現(xiàn)缺鉀。因此，烤煙葉片臨界鉀含量可能需要針對(duì)不同生育期、不同葉位以及不同品種來界定。

3.3 烤煙缺鉀癥狀與干物質(zhì)和鉀素積累

干物質(zhì)不僅是衡量烤煙生長發(fā)育的重要指標(biāo)，更是煙葉產(chǎn)量與質(zhì)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，且干物質(zhì)積累和煙株對(duì)鉀的吸收、利用及體內(nèi)的分配是決定煙葉鉀含量的關(guān)鍵[16，26-27]。本試驗(yàn)中，隨著葉片的生長，3個(gè)處理煙株的各葉位干物質(zhì)一直在增加，但與對(duì)照比較出現(xiàn)缺鉀癥狀2處理干物質(zhì)總量偏低，不施鉀煙株移栽后33 d至57 d差距越發(fā)顯著（從10.35%增至27.19%），常規(guī)供鉀但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株移栽后57 d干物質(zhì)僅為對(duì)照的85.59%（圖2）；同時(shí)積累重心也不斷向上推移，移栽后33 d對(duì)照與不施鉀煙株均為第5葉干物質(zhì)累積量最大，移栽后42 d 對(duì)照為第9葉、不施鉀肥為第8葉累積量最大，移栽后57 d對(duì)照為第10葉、常規(guī)供鉀但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株為第9葉、不施鉀煙株仍為第8葉累積量最大。可見缺鉀使干物質(zhì)累積放緩，尤其是癥狀發(fā)生葉的干物質(zhì)降幅明顯，如移栽后42 d不施鉀煙株第9葉、移栽后57 d常規(guī)供鉀但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀和不施鉀煙株的第10～第13葉，同時(shí)相應(yīng)煙株干物質(zhì)積累中心未再向上移動(dòng)（圖2）。這表明鉀素缺乏影響葉片干物質(zhì)的累積，中、上部出現(xiàn)缺鉀癥狀葉片尤為突出。

在移栽后33 d至42 d，對(duì)照和不施鉀處理煙株鉀素積累量與干物質(zhì)積累量規(guī)律類似，均呈明顯增加態(tài)勢(shì)，但不施鉀煙株總量偏低且較干物質(zhì)差距更大，從29.78%增至51.58%（圖3）；至移栽后57 d，對(duì)照與不施鉀肥處理鉀累積繼續(xù)增加，但不施鉀煙株鉀總量差距為58.61%，此期出現(xiàn)缺鉀的常規(guī)施肥煙株（CF）較出現(xiàn)缺鉀癥狀前（即移栽后42 d時(shí)CK）卻略有減少。上述表明不施鉀處理煙株在整個(gè)生育期鉀吸收不足，體內(nèi)鉀量難以滿足其生長需求，至移栽后42 d即出現(xiàn)缺鉀癥狀；而常規(guī)施肥但中后期出現(xiàn)缺鉀癥狀煙株移栽后57 d在干物質(zhì)持續(xù)增加的情況下，其體內(nèi)的鉀含量不升反降，也是造成其中、上部葉片缺鉀的主要原因。

由于鉀在植物體內(nèi)主要以離子形式存在，其再利用程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他元素[28]。前人研究指出，在鹽脅迫[29-30]、被寄生蟲感染[31]等情況下鉀素均會(huì)在植物體內(nèi)發(fā)生轉(zhuǎn)移，甚至處于成熟期的煙株也會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)移[32]。本試驗(yàn)表明，移栽后42 d至57 d，出現(xiàn)缺鉀癥狀的常規(guī)施肥煙株上部葉和中部葉（較出現(xiàn)缺鉀癥狀前）及不施鉀煙株上部葉鉀凈輸出明顯，分別較移栽后42 d減少54.04%、26.41%和29.93%，而在莖中輸入顯著，分別增加122.1%和221.2%，其他部位保持不變或略有增加（表4），對(duì)照煙株的上部葉輸入、輸出維持平衡，其他部位為凈輸入?？緹熞圃院?2 d至57 d中、上部葉應(yīng)為生長中心，但鉀缺乏使中、上部葉中的鉀轉(zhuǎn)移至莖部并滯留其中的特殊現(xiàn)象與鉀的再分配關(guān)系密切，此現(xiàn)象需進(jìn)一步深入研究其體內(nèi)生理變化，以明確其發(fā)生發(fā)展過程，為烤煙合理施肥提供依據(jù)。

4 結(jié) 論

幾乎所有的不施鉀肥煙株和部分常規(guī)施肥煙株在旺盛生長階段均會(huì)出現(xiàn)中、上部葉缺鉀現(xiàn)象，不施鉀肥煙株較常規(guī)施肥煙株出現(xiàn)癥狀更早、葉位更偏下。不施鉀肥煙株缺鉀首先由于相應(yīng)地塊土壤速效鉀含量相對(duì)較低，使其整體吸鉀量不足，無法滿足煙株進(jìn)一步生長需求；后期煙株缺鉀嚴(yán)重，加之其上部葉鉀由之前的凈輸入轉(zhuǎn)為凈輸出，加劇其中、上部葉缺鉀癥狀的發(fā)生、發(fā)展。常規(guī)施肥煙株出現(xiàn)中、上部葉缺鉀而下部葉正常生長可能有3方面原因：①干物質(zhì)在后期仍有較大幅度增加，其累積速度明顯高于鉀，由此產(chǎn)生的稀釋效應(yīng)；②后期整株鉀積累量不僅未增加，且有所減少；③煙株中部葉和上部葉鉀凈輸出向莖中轉(zhuǎn)移，降低了其鉀含量。

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Relationships of Potassium Deficiency Symptoms and Potassium Accumulation in Flue-cured Tobacco Leaves with Soil Potassium Supply Capacity

LIU Zhiqiang1, 2, CAO Yuying3, ZHAO Zhengxiong1?

(1. College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. Dalian Academy of Agricultural Sciences, Dalian, Liaoning 116036, China; 3. Smeal College, Pennsylvania State University, PA16802, USA)

To explore potential causes of the occurrence of potassium deficiency symptoms in the middle and upper leaves, rather than lower leaves, of normally fertilized tobacco plants in the field during their growth, a field experiment was carried out in this study.The field experiment was laid out in a tobacco field of sandy loam planted with flue-cured tobacco of variety K326, designed to have three treatments, i.e. K0 (plants applied with N P at the conventional rate and without K, 0 kg·hm–2K2O), CF (plants applied with NPK at the conventional rate, 364 kg·hm–2K2O, and only those among the plants exhibiting potassium deficiency symptoms during the middle and late stages were sorted as Treatment CF), and CK (sharing the same plants with Treatment CF, applied with NPK at the same rate, and only those free from any potassium deficiency symptoms during the middle and late stages were sorted as Treatment CK). Observation of the plants began after their transplantation for growth and possible appearance of potassium deficiency symptoms in leaves. Leaves were sampled timely for determination of dry matter and potassium content, and rhizosphere soils were for analysis of available potassium content.(1) The tobacco plants in Treatments CF and K0 did not show any symptoms of potassium deficiency during the first 33 days after transplanting. However, when soil available potassium in the root zone was gradually depleted and dropped below 99.86 mg·kg–1in content on D42, symptoms appeared one by one on the 8th～15th leaves of the plants in Treatment K0; and when soil available potassium in the root zone was lowered down below 131.1 mg·kg–1on D57, symptoms appeared one by one on the 12th～16th leaves of the plant in Treatment CF, but not on the other leaves; (2) During the first 42 days after transplanting, dry matter and potassium accumulation significantly increased in Treatments CK and K0, but the trend of the total weight of the tobacco plants in Treatment K0 getting lower became more and more apparent; and the two indexes kept on rising till D57, and during this period of time, the two treatments exhibited a rising trend in dry matter accumulation, similar to that Treatment CF did, but Treatment CF was a bit lower than Treatment CK in potassium during the first 42 days after transplantation; (3) From D42 to D57, net potassium export was significant from the upper and middle leaves of the plants in Treatment CF and the upper leaves in Treatment K0, while net potassium import was in the stems, and potassium in the other organs or parts was generally kept in balance or slightly increased; and in Treatment CK, potassium stayed in balance in the upper leaves of the tobacco plants and slightly increased in the other organs; and (4) During the growth period, potassium content increased with rising position of the leaf but declined in overall in the plants of Treatment CK; similar patterns were observed Treatments K0 and CF in the early stage, but Treatment K0 showed a “rise-decline-rise” trend after D42 and D57, while Treatment CF did a “decline-rise” trend after D57.All the findings indicate that the appearance of potassium deficiency symptoms in the middle leaves of the plants in Treatment K0 on D42 was attributed to (1) insufficient potassium absorption as a whole and (2) high net export of potassium in the upper leaves in the later stage. The appearance of potassium deficiency symptoms in the middle and upper leaves rather than lower leaves of the tobacco plants in Treatment CF was because (1) the on-going fast dry matter accumulation diluted potassium in the plants in the later stage; (2) potassium accumulation of the whole plant declined instead of going on in the later stage and (3) the net potassium export increased in middle and upper leaves of the plants.

Flue-cured tobacco; Symptoms of potassium deficiency in leaves; Dry matter; Potassium content; Potassium distribution; Soil readily available potassium

S572；S158

A

10.11766/trxb201903250643

劉智強(qiáng)，CAO Yuying，趙正雄. 田間烤煙葉片缺鉀癥狀與鉀積累及土壤供鉀水平關(guān)系[J]. 土壤學(xué)報(bào)，2020，57（1）：195–205.

LIU Zhiqiang，CAO Yuying，ZHAO Zhengxiong. Relationships of Potassium Deficiency Symptoms and Potassium Accumulation in Flue-cured Tobacco Leaves with Soil Potassium Supply Capacity [J]. Acta Pedologica Sinica，2020，57（1）：195–205.

* 紅塔集團(tuán)科技計(jì)劃項(xiàng)目（20181961）和云南農(nóng)業(yè)大學(xué)科研發(fā)展基金項(xiàng)目（KX900187）資助 Supported by the Science andTechnology Plan Program of Hongta Group of Yunnan Province in China（No. 20181961）and the Scientific Research and Development Foundation of Yunnan Agricultural University（No. KX900187）

，E-mail：zhaozx0801@163.com

劉智強(qiáng)（1982—），男，黑龍江雙鴨山人，博士研究生，助理研究員，主要從事植物營養(yǎng)與作物品種生態(tài)等方面的研究工作。E-mail：liuzhiqiang128@sina.com

2019–03–25；

2019–08–02；

2019–08–28

（責(zé)任編輯：陳榮府）