焦德光

(玉溪師范學(xué)院 湄公河次區(qū)域民族民間文化傳習(xí)館，云南 玉溪 653100)

含軟體附肢的布爾吉斯型化石是了解生命發(fā)展演化的重要窗口，作為國(guó)際古生物基礎(chǔ)研究領(lǐng)域的前沿，其相關(guān)的探索與研究在認(rèn)知早期生命面貌、闡述寒武紀(jì)大爆發(fā)、揭示后生動(dòng)物起源與演化等方面具有重要意義.應(yīng)當(dāng)指出,自從澄江動(dòng)物群在滇東發(fā)現(xiàn)以來(lái)，特別是在2000年前后我國(guó)學(xué)者持續(xù)報(bào)道了一系列特異保存化石庫(kù)，依據(jù)其產(chǎn)出的軟軀體及附肢的化石,取得了令人矚目的成就，并將該領(lǐng)域的研究推向了高峰[1～5].長(zhǎng)期以來(lái)，盡管對(duì)澄江生物群的研究成果不乏見(jiàn)于頂級(jí)雜志如Nature和Science的論文，但對(duì)一些特色化石類(lèi)群的系統(tǒng)研究，包括隨時(shí)空變遷軀體構(gòu)建的變異，各類(lèi)群彼此間的親緣聯(lián)系等方面的論證，仍留有空白.近年來(lái)，在滇東寒武系地層中發(fā)現(xiàn)的大量軟軀體化石，除澄江生物群外，關(guān)山生物群所在的烏龍?bào)浣M與小石壩化石庫(kù)所在的紅井哨組已成為重要的產(chǎn)出層位，來(lái)自后者部分化石的精美程度堪比澄江生物群[6～8].

關(guān)山生物群的系統(tǒng)研究始于1995年,至今已有20余年.從研究結(jié)論看，關(guān)山生物群地質(zhì)時(shí)代歸屬于寒武紀(jì)第二世第四期，時(shí)間上大體距今5.15～5.10億年.目前發(fā)現(xiàn)的關(guān)山生物群化石產(chǎn)地在滇東地區(qū)有10余處，其產(chǎn)出有藻類(lèi)、兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物、真節(jié)肢動(dòng)物、奇蝦類(lèi)、腕足動(dòng)物等40余屬種，是滇東地區(qū)寒武紀(jì)又一化石寶庫(kù)[6].

奇蝦是學(xué)術(shù)界一致公認(rèn)的位居食物鏈頂部的化石泛節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群，以往發(fā)現(xiàn)的完整標(biāo)本較少,多為前部附肢和口器.其巨大的軀體、強(qiáng)壯的前附肢、前視的柄眼、環(huán)形的口器已被清楚認(rèn)知描述，由此也涉及其神經(jīng)系統(tǒng)及捕食方式.因而對(duì)其頭部組構(gòu)的研究，有著重要的進(jìn)化與分類(lèi)意義.

奇蝦的最早化石記錄始于寒武系第二階[9]，至早泥盆世亦見(jiàn)其蹤跡[10].迄今已有16屬奇蝦類(lèi)群被描述，確鑿的有11個(gè)屬：Anomalocaris，Amplectobelua，Laggania，Hurdia，Symbrachiata，Paranomalocaris，Schinderhannes，Laminacaris，Ramskoeldia，Aegirocassis，Cambroraster；仍需進(jìn)一步確定的5個(gè)屬Parapeytoia，Caryosyntrips，Tamisiocaris，Stanleycaris和Zhenghecaris[4,9,11～25].上述奇蝦在關(guān)山生物群中報(bào)道的有3屬，包括Anomalocaris，Parapeytoia和Paranomalocaris.小石壩生物群暫無(wú)奇蝦類(lèi)群報(bào)道.著名的澄江生物群中奇蝦主要有8類(lèi)：Anomalocarissaron，Amplectobeluasymbrachiata，Parapeytoia，Lyrarapax，Hurdia，Laminacaris，Ramskoeldia，Cambroraster[4,9,11～16,18～22]，還有一些未被描述的類(lèi)群.因此廣泛產(chǎn)出于我國(guó)的奇蝦，有著進(jìn)一步深入研究的空間及取得有意義成果的巨大潛力.

迄今全球已報(bào)道具有奇蝦類(lèi)(射齒目)的化石產(chǎn)地有近30處[20]，其中發(fā)現(xiàn)有完整個(gè)體的僅有4處，分別是澄江生物群、布爾吉斯頁(yè)巖生物群、Fezouata生物群、Hunsruck Slate生物群. 另外有12處近50%的發(fā)現(xiàn)地僅見(jiàn)前部捕食附肢保存,因此對(duì)于已知的絕大多數(shù)屬種來(lái)說(shuō)，仍存在大量不清楚的方面，亟待發(fā)掘未知的信息.

在前人的研究成果中，澄江生物群中的Anomalocarissaron、Amplectobeluasymbrachiata和Lyrarapaxunguispinous[9,17]，加拿大布爾吉斯頁(yè)巖中的Hurdiavictoria[23]，早奧陶世Fezouata生物群的Aegirocassisbenmoulae[24]，早泥盆世Hunsrück板巖生物群的Schinderhannesbartelsi[10]等具有較為完整的個(gè)體或者發(fā)現(xiàn)有部分頭部和軀干標(biāo)本，多數(shù)化石保存有前部捕食附肢.從所處時(shí)代看，除奧陶紀(jì)Fezouata與泥盆紀(jì)Hunsruck Slate生物群外，其余均發(fā)現(xiàn)于寒武紀(jì)地層，因此在較長(zhǎng)的地史期間和廣泛地理區(qū)域仍可期待奇蝦類(lèi)的新發(fā)現(xiàn).

因?yàn)槠嫖r類(lèi)群完整標(biāo)本極為罕見(jiàn)，且該類(lèi)群完整捕食附肢和其他軀體結(jié)構(gòu)碎片化石都較為少見(jiàn)，因此大多數(shù)寒武紀(jì)奇蝦類(lèi)的描述都是基于附肢.但伴隨著越來(lái)越多前肢的發(fā)現(xiàn)，奇蝦類(lèi)的內(nèi)涵逐漸成為具備大型捕食附肢類(lèi)群的代名詞.這些大型附肢不僅反映了其位于生物能量金字塔的尖端，它們不同的生態(tài)習(xí)性也在對(duì)其細(xì)節(jié)結(jié)構(gòu)的分析中被發(fā)掘出來(lái).來(lái)自北格陵蘭寒武系第二階的Sirius Passet動(dòng)物群慮食性的奇蝦Tamisiocarisborealis因其捕食附肢上的次級(jí)機(jī)構(gòu)被證實(shí)為慮食性[25,26].這是目前最早的關(guān)于奇蝦適應(yīng)輻射采取濾食性攝食的案例.當(dāng)然在這樣的生態(tài)群落中，大量的浮游植物和動(dòng)物必定是存在的[27～30]，從而構(gòu)建出一個(gè)浮游生態(tài)系統(tǒng)，并作為初級(jí)生產(chǎn)者，起到營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)的作用[31～33].這說(shuō)明，寒武紀(jì)的海洋生態(tài)系統(tǒng)遠(yuǎn)比我們?cè)日J(rèn)定的要復(fù)雜.

目前看來(lái)，對(duì)于16個(gè)屬的奇蝦類(lèi)群而言，它們的大附肢的形態(tài)區(qū)別最大，而不同的結(jié)構(gòu)定然具有不同的功能.在奇蝦大附肢上的刺體排布、大小、間距等必然蘊(yùn)藏著捕食習(xí)性的規(guī)律，這些刺的不同如何和獵物的生物特征相配合亟待揭發(fā).在寒武紀(jì)的海洋中，各種類(lèi)型的捕食者的捕食策略已多樣化[26,31].因此在寒武紀(jì)的海洋中，不同的附肢類(lèi)型代表著怎樣不同的捕食對(duì)象，在生態(tài)系統(tǒng)生物能量金字塔中部和基部的獵物又擁有哪些共同特征，而這些捕食大附肢又是如何構(gòu)建其結(jié)構(gòu)去更好的獵殺捕食對(duì)象的.這些疑問(wèn)無(wú)疑都需要對(duì)奇蝦類(lèi)群及其大附肢進(jìn)行深度研究.

另外，傳統(tǒng)的認(rèn)知認(rèn)為奇蝦通過(guò)大附肢上的刺捕獲獵物.Conway Morris, S.研究認(rèn)為，Lagganiacambria,奇蝦類(lèi)捕食動(dòng)物則可能使用其前附肢過(guò)濾沉積物或者游泳和浮游的小生物，并將它們捕獲且推向口器[34].而那些寒武紀(jì)的雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物同樣具有大附肢以及靈活的游泳能力[35]，這足以在掙扎的過(guò)程中對(duì)涉獵者帶來(lái)傷害.如Anomalocariscanadensis有一些非正常的前部大附肢的刺被報(bào)道，這應(yīng)當(dāng)是捕食過(guò)程中獵物所造成的傷害[36].那么這些奇蝦類(lèi)群是如何避免和修復(fù)這些損傷的呢，在它們的個(gè)體發(fā)育和生長(zhǎng)中是否會(huì)有線索?這都是奇蝦類(lèi)群尚存的諸多未知.

關(guān)山生物群的地質(zhì)時(shí)代稍晚于澄江動(dòng)物群，關(guān)山生物群已被描述的奇蝦類(lèi)也少于澄江生物群[5,6,9].而在寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的背景下，若不考慮古生態(tài)、埋藏環(huán)境的潛在變遷，關(guān)山生物群生物種類(lèi)，尤其是奇蝦類(lèi)這樣的捕食類(lèi)群不應(yīng)低于澄江生物群種群數(shù)量，因此發(fā)現(xiàn)更多奇蝦類(lèi)化石更值得期待.目前發(fā)現(xiàn)的關(guān)山生物群奇蝦種類(lèi)尚不能將全部生態(tài)位一一填補(bǔ)，故其奇蝦類(lèi)還有更多被發(fā)現(xiàn)的潛力；缺少較為完整的奇蝦標(biāo)本，亦需加大探尋的力度.在奇蝦類(lèi)研究方面，尤其是在早期節(jié)肢動(dòng)物頭部組構(gòu)的演變，捕食大附肢與其他節(jié)肢動(dòng)物觸角的演變關(guān)系，以及奇蝦類(lèi)軀體構(gòu)建的多樣性等，同樣具有較高的科學(xué)研究意義.

發(fā)現(xiàn)于云南省昆明市官渡區(qū)高樓房剖面的關(guān)山動(dòng)物群化石是一典型的布爾吉斯頁(yè)巖型特異埋藏動(dòng)物群,包含40多枚奇蝦大附肢標(biāo)本及少量口器化石.依據(jù)這批關(guān)山動(dòng)物群奇蝦前附肢標(biāo)本，建立了兩類(lèi)新的奇蝦Anomalocariskunmingensis和Paranomalocarismultisegmentalis[37].該發(fā)現(xiàn)增進(jìn)了對(duì)寒武紀(jì)奇蝦類(lèi)多樣性的了解.前肢形態(tài)特征的分析有助于揭示不同類(lèi)型奇蝦的捕食策略及它們?cè)诤浼o(jì)生態(tài)系統(tǒng)中的作用和地位.除上述兩屬奇蝦外，Parapeytoia[37～40]大附肢也見(jiàn)于關(guān)山生物群以及一種新型奇蝦口器的報(bào)道[39].該化石群與澳大利亞同時(shí)期的Emu Bay頁(yè)巖中的奇蝦種類(lèi)有較大的區(qū)別，兩化石群的對(duì)比也將是云南地區(qū)關(guān)山生物群中奇蝦類(lèi)進(jìn)一步深入研究的內(nèi)容.

關(guān)山生物群的主要化石產(chǎn)地分布在滇東昆明及曲靖地區(qū)超過(guò)5.5萬(wàn)平方千米的區(qū)域內(nèi)，該區(qū)域內(nèi)烏龍?bào)浣M與紅井哨組地層分布廣泛，仍有發(fā)現(xiàn)新化石點(diǎn)的可能，新的產(chǎn)地必然產(chǎn)出新類(lèi)型的奇蝦標(biāo)本.另外在滇東南和滇東北地區(qū)寒武系第二統(tǒng)地層也有良好出露，可以作為尋找新化石產(chǎn)地的目標(biāo)區(qū)域.這些為在不同古生態(tài)背景下尋找新的奇蝦標(biāo)本奠定了基礎(chǔ).

總之，云南東部寒武系第二統(tǒng)關(guān)山生物群中的奇蝦類(lèi)群在屬種數(shù)量上存在較大的發(fā)掘空間，在寒武系早期捕食類(lèi)群的演化意義、軀體構(gòu)建、形態(tài)功能、生態(tài)地位上仍存在著潛在的研究空間.