植物褪黑素的研究進展

陳賢 楊勇 劉鳳權(quán)

摘要：褪黑素（melatonin，簡稱MT）是生物進化中一種保守的胺類激素，廣泛存在于動物、植物及微生物體內(nèi)。在植物中，褪黑素在調(diào)控植物生長和提高植物響應環(huán)境脅迫等方面發(fā)揮重要的作用。本文從植物褪黑素的發(fā)現(xiàn)、分子結(jié)構(gòu)及化學性質(zhì)、植物褪黑素的合成與分解代謝等方面進行了歸納與總結(jié)，重點闡述了褪黑素在植物生長與發(fā)育中的生理功能及在植物抗逆抗病中的調(diào)控作用，并對未來植物褪黑素的研究方向進行了展望。

關鍵詞：植物褪黑素;分子結(jié)構(gòu);化學性質(zhì);生理功能;環(huán)境脅迫

中圖分類號： S184 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）24-0017-08

褪黑素，化學名稱為N-乙酰基-5-甲氧基色胺（N-acetyl-5- methoxytryptamine），一類廣泛存在于生物體內(nèi)的吲哚類小分子化合物。自1995年褪黑素在許多高等植物體內(nèi)相繼被檢測出來之后，出現(xiàn)了大量有關褪黑素在植物領域的研究[1-2]。其研究內(nèi)容涉及：植物褪黑素的分離及提取方法、植物褪黑素含量在體內(nèi)晝夜節(jié)律變化、植物褪黑素的合成途徑、植物褪黑素潛在的生物學功能[3]。最初，植物褪黑素的研究工作主要圍繞其抗氧化劑特性而展開。隨著首個植物褪黑素受體的鑒定，為證實褪黑素是一種新型植物激素提供了最為直接的有力證據(jù)[4]。鑒于此，本文綜述了褪黑素在植物體內(nèi)的發(fā)現(xiàn)、分子結(jié)構(gòu)及其功能，以期為褪黑素在植物生產(chǎn)中的應用提供參考。

1 植物褪黑素的發(fā)現(xiàn)

褪黑素是一種生命必需的吲哚胺類激素，廣泛存在于動物、植物及微生物體內(nèi)[5-7]。褪黑素最早發(fā)現(xiàn)于動物的松果體中。在1917年，美國學者McCord和Allen利用丙酮法萃取牛的松果體，發(fā)現(xiàn)提取液中含有某種未知物質(zhì)可使小蝌蚪皮膚顏色由黑色變成淺白色[8]。在1959年，耶魯大學皮膚學教授Lerner利用紫外分光光度計結(jié)合乙酸乙酯萃取法首次從牛的松果體中成功分離并鑒定這種未知物質(zhì)，并將這種松果體激素取名為褪黑素[9]。其實，Lerner教授將其命名為褪黑素（melatonin）是個組合詞。字首mela取自黑色素（melamin），因為褪黑素可使黑色素細胞發(fā)亮，后綴tonin取自5-羥色胺（serotonin），因為褪黑素是從5-羥色胺衍生而來。

褪黑素作為一種廣為人知的動物激素，對許多生理活動的調(diào)節(jié)起著重要的作用[10]。以至于在很長的一段時間內(nèi)，大家認為褪黑素是動物專有的一種神經(jīng)激素。雖然在1959年，美國國立衛(wèi)生研究院Udenfriend等在植物中鑒定到5-羥色胺（serotonin），一個參與動物褪黑素合成的關鍵中間體[11]。直到1995年，日本圣瑪麗安娜醫(yī)科大學Hattori和德國不來梅大學Dubbels首次發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)含有褪黑素。Hattori等利用放射免疫（RIA）技術和HPLC技術檢測了24個可食用的植物，包括：菠菜、黃瓜、獼猴桃、白菜、白蘿卜、胡蘿卜、蘋果、草莓、番茄、大米、大麥、燕麥、玉米、芋頭、蘆筍、大蔥、菠蘿及高羊茅等，發(fā)現(xiàn)它們體內(nèi)都含有褪黑素，其中高羊茅中褪黑素含量最高[（5 288.1±368.3） pg/g]，蘆筍中褪黑素含量最低[（9.5±3.2） pg/g][2]。Dubbels等利用放射免疫（RIA）技術和氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（GC-MS）技術檢測9種植物葉片中褪黑素的含量，其中香蕉中褪黑素的含量為47 ng/100 g，番茄中褪黑素的含量為25 ng/100 g，黃瓜中褪黑素的含量為9 ng/100 g，而紅頭菜中褪黑素的含量最低（01 ng/100 g）[1]。這2項幾乎同時發(fā)表的研究成果拉開了植物褪黑素的研究序幕。據(jù)NCBI（National Center for Biotechnology Information）網(wǎng)站統(tǒng)計（圖1），在1995—2010年，植物褪黑素相關論文的年發(fā)表量為15.44篇/年;到2011年，植物褪黑素相關論文的年發(fā)表量進入快速持續(xù)增長的階段。在2019年，植物褪黑素相關論文的年發(fā)表量達到最大值（152篇）。即便在全球新冠疫情的影響下，2020年前5個月中植物褪黑素相關論文的發(fā)表量為72篇。截至2020年5月，植物褪黑素相關論文的發(fā)表總量為996篇，其中包括我國學者發(fā)表的328篇。

2 植物褪黑素的分子結(jié)構(gòu)與化學性質(zhì)

褪黑素是一個以色氨酸為前體經(jīng)過酶促反應合成的小分子吲哚胺類化合物，分子式C13H16N2O2，分子量為232.27，CAS號為73-31-4。褪黑素的分子結(jié)構(gòu)式含有一個吲哚環(huán)、一個甲氧基及一個酰胺基（圖2）。酰胺基團帶負電荷，可與三氟乙酸（trifluoroacetic acid，簡稱TFA）發(fā)生藍色顏色反應，形成TFA衍生物[12]。吲哚環(huán)是芳香雜環(huán)類化合物，包含1個六元苯環(huán)和1個五元含氮的吡咯環(huán)的雙環(huán)結(jié)構(gòu)。褪黑素中吲哚環(huán)結(jié)構(gòu)賦予其高親脂性，而甲氧基和乙?；x予其疏水性，所以褪黑素能自由穿梭細胞膜系統(tǒng)，并易于進入細胞核[13]。甲氧基具有吸電子的誘導效應和供電子共軛效應，其中供電子的共軛效應占主導地位。褪黑素結(jié)構(gòu)中的甲氧基及吲哚環(huán)均表現(xiàn)為電子供體，而這些特性賦予其以電子供體的形式與自由基發(fā)生化學反應。

褪黑素是生命體重要自由基清除劑之一，具有抗氧化的分子特性。在1991年，Ianǐ等首次發(fā)現(xiàn)褪黑素參與氧化還原反應過程，接著Poeggeler等在1993年證實褪黑素清除自由的能力是谷胱甘肽（GSH）的4倍、甘露醇的14倍[14-15]。褪黑素的抗氧化作用，一方面是因為它可以提供電子、氫原子、亞硝基化以及置換、加成等方式與ROS及NOS發(fā)生直接作用，包括：羥自由基（OH·）、過氧化氫（HO-2）、過氧烷自由基（RO-2）、過氧亞硝基（ONOO-）、超氧陰離子（O-2·）及一氧化氮自由基（NO·）等[16]。不僅褪黑素具有自由基清除功能，其與自由基反應的中間產(chǎn)物也參與了活性氧自由基的清除反應。在這種聯(lián)合反應作用下，1分子褪黑素可以清除10個自由基團[17]。另一方面，褪黑素不僅直接參與抗氧化級聯(lián)反應，也通過調(diào)控抗氧化系統(tǒng)的酶活性間接調(diào)控活性氧的清除反應[18]。例如，褪黑素能顯著誘導抗氧化酶的活性，包括CAT、SOD、GSH-Px等[19-20]。因此，褪黑素具有保護細胞器和延緩衰老的作用。

褪黑素可抑制革蘭氏陽性細菌和革蘭氏陰性細菌的增殖[21]。褪黑素對引起乳房炎的無乳鏈球菌生長具有明顯的抑制作用，最小劑量為 2 μg/mL[22]。褪黑素對引起腸道炎的金黃色葡萄球菌和對引起菌血癥的銅綠假單胞菌等增殖具有明顯的抑制作用，最小劑量在31.25～125 μg/mL之間[21]。褪黑素對引起腸胃炎的鼠傷寒沙門氏菌和對引起食物中毒的普通變形桿菌等生長有抑制作用，最小劑量為100 mg/mL[23]。褪黑素對引起水稻細菌性條斑病的稻生黃單胞菌條斑致病變種具有抑制作用，最小劑量200 μg/mL[24]。褪黑素可以結(jié)合游離的鐵離子和鋅離子，可阻止細胞攝取脂肪酸及抑制細菌組成型外分泌蛋白的合成與分泌[25-26]。褪黑素是否通過結(jié)合金屬離子、干擾細菌代謝來抑制病原菌的生長，有待進一步研究。

3 植物褪黑素的合成與代謝

植物褪黑素合成途徑分為經(jīng)典途徑和非經(jīng)典途徑[27-28]。在經(jīng)典途徑中，植物褪黑素的合成與動物途徑中褪黑素的合成路徑相似。褪黑素合成前體色氨酸經(jīng)歷色氨酸脫羧酶（Tryptophan decarboxylase，TDC）、色胺-5-羥化酶（tryptamine-5-hydroxylase，簡稱T5H）、5-羥色胺-N-乙酰基轉(zhuǎn)移酶（serotonin N-acetyltransferase，簡稱SNAT）及N-乙?；?5-羥色胺-甲基轉(zhuǎn)移酶（N-acetylserotonin methyltransferase，簡稱ASMT）等4個連續(xù)的酶促反應合成褪黑素[29]。

第一步：色氨酸脫羧酶（TDC）催化色氨酸（tryptophan）轉(zhuǎn)化為色胺（tryptamine），其中TDC為褪黑素合成途徑的限速酶[30-31]。TDC定位于細胞質(zhì)和葉綠體上[32]。TDC參與葉片的衰老過程。在水稻過量表達TDC能增強褪黑素的合成，并延緩葉片的衰老;敲除TDC后，葉片則表現(xiàn)為早衰現(xiàn)象[33-34]。對辣椒葉片接種炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）可增強TDC的轉(zhuǎn)錄水平，推測TDC可能參與植物防御病原菌的侵染過程[35]。

第二步：色胺-5-羥化酶（T5H）催化色胺轉(zhuǎn)化為5-羥色胺（serotonin）[36]。T5H定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，在植物體內(nèi)保持較高的酶活性[37-38]。在新鮮葉片中，5-羥色胺的含量可高達1 600 μg/g，而褪黑素的含量約為5-羥色胺的0.000 1%（<1 ng/g）[33，39]。水稻白葉枯病菌和稻瘟菌的侵染均能增強T5H的轉(zhuǎn)錄水平[40]。外施5-羥色胺可誘導增強水稻抗稻瘟病，推測T5H可能參與水稻響應稻瘟病菌的侵染過程[41]。

第三步：5-羥色胺-N-乙酰基轉(zhuǎn)移酶（SNAT）催化5-羥色胺轉(zhuǎn)化為N-乙?；?5-羥色胺[42]。SANT定位于葉綠體中，高溫和黑暗環(huán)境能提高SANT酶的活性和增強褪黑素的合成[34，42]。黃酮類化合物莫林和楊梅素可通過抑制SANT酶活性來調(diào)控褪黑素的合成[43]。在過表達SANT的轉(zhuǎn)基因植物中，其株系不但表現(xiàn)為增強對冷害脅迫的耐受性和對氧化脅迫的抗性，而且能通過激活水楊酸（salicylic acid，簡稱SA）和茉莉酸（jasmonic acid，簡稱JA）信號途徑增強植物的防御能力[44]。

第四步：N-乙?；?5-羥色胺-甲基轉(zhuǎn)移酶（ASMT）催化N-乙酰基-5-羥色胺最終轉(zhuǎn)化成褪黑素[45]。ASMT定位于細胞質(zhì)中[42]。與SANT酶類似，高溫和黑暗環(huán)境均能提高ASMT酶活性和增強褪黑素的合成[34]。在過表達ASMT轉(zhuǎn)基因苜蓿中，植物株高增加、葉片擴大和莖稈變粗壯，其體內(nèi)的纖維素含量增多[46]。脫落酸（abscisic acid，簡稱ABA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，簡稱MeJA）均能誘導ASMT的表達，暗示ABA和MeJA可能參與調(diào)控褪黑素的合成[40]。

在非經(jīng)典途徑中，植物中有1個以色氨酸合成5羥色胺的支路和1個以5-羥色胺合成褪黑素的支路。在貫葉連翹中，色氨酸通過色氨酸-5-羥化酶（TPH）催化合成5-羥色胺，后者在色氨酸脫羧酶（TDC）或芳香-L-氨基酸脫羧酶（AADC）的催化作用下合成5-羥色胺[31]。在擬南芥中，5-羥色胺經(jīng)ASMT酶催化合成5-甲氧基色胺，后者在SNAT酶的催化作用下合成褪黑素[47]。在植物合成路徑中，由色氨酸轉(zhuǎn)化合成5-羥色胺的效率較高，而由5羥色胺轉(zhuǎn)化合成褪黑素的效率較低。最終導致植物體內(nèi)5-羥色胺含量很高，而褪黑素含量相對較低[28]。

相對于合成代謝，褪黑素分解代謝在植物中研究得較少。植物褪黑素通過酶促反應和非酶促反應分解產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物[48]。在水稻中，褪黑素可通過水解酶（melatonin-2-hydroxylase，簡稱M2H）主要分解成2-羥基褪黑素[49]。M2H定位于葉綠體和細胞質(zhì)中[50]。酶活性動力學表明，M2H活性遠高于褪黑素的合成酶SNAT和ASMT，使得植物體內(nèi)2-羥基褪黑素的含量為褪黑素的368倍[51]。同時，褪黑素也可通過酶促反應分解為4-羥基褪黑素，但后者在植物體內(nèi)的含量極低。在非酶促反應中，褪黑素可以通過與自由基發(fā)生級聯(lián)反應而逐漸被分解[52]。例如，褪黑素通過M2H酶解為2-羥基褪黑素，后者可通過與自由基進一步發(fā)生反應產(chǎn)生N-1-乙酰基-N-2-甲?；蝓０罚ˋFMK）[50]。

4 植物褪黑素的生理功能

色氨酸是褪黑素和吲哚乙酸生物合成的共同前體[31]。它們在結(jié)構(gòu)上十分相似，二者在植物體內(nèi)有相似的生理功能[27]。褪黑素參與調(diào)控植物發(fā)育、開花、營養(yǎng)吸收及果實成熟等生理過程[3]。

外施褪黑素能顯著提高植物種子的萌發(fā)率。利用外源褪黑素處理棉花種子，發(fā)現(xiàn)低濃度褪黑素促進種子的萌發(fā)，而高濃度褪黑素對種子萌發(fā)具有抑制作用[53]。低濃度褪黑素處理棉花種子，能改善種子萌發(fā)過程中的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和最終鮮質(zhì)量。褪黑素具有抗氧化能力，在植物種子萌發(fā)過程中可保護種子內(nèi)部的脂類不被氧化[54-55]。外施褪黑素能提高處于鹽脅迫下植物種子的萌發(fā)率[56]。張娜等發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下（150 mmol/L），利用外源褪黑素（1 μmol/L）可顯著提高黃瓜種子的萌發(fā)率[57]。在鹽脅迫下，與對照組相比，褪黑素可顯著誘導抗氧化酶的活性，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）。此外，褪黑素可通過增強GA合成基因GA20ox和GA3ox的表達，促進GA的合成含量顯著增強;同時，褪黑素抑制ABA合成基因CsCYP707A1和CsCYP707A2表達及增強其分解基因CsNECD2的轉(zhuǎn)錄水平，最終導致ABA含量在發(fā)芽期快速下降。進一步，張娜等利用蛋白質(zhì)組學分析在鹽脅迫下褪黑素促進種子萌發(fā)的分子機理[58]。在鹽脅迫下，與對照組相比，褪黑素顯著影響了157個蛋白的表達水平。這些蛋白分別參與核糖體的生物合成、脂質(zhì)代謝、碳水化合物代謝和貯藏蛋白降解等生理生化過程。而在碳水化合物代謝中，褪黑素增強耐壓蛋白質(zhì)和ATP合成酶的含量，推測褪黑素可能通過促進能量代謝來減輕鹽脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用。

褪黑素參與調(diào)控種子和愈傷組織發(fā)育。Mona等發(fā)現(xiàn)褪黑素處理鷹嘴豆植物后，顯著增加種子的數(shù)量和質(zhì)量[59]。與對照組相比，褪黑素（0.25 mmol/L）處理鷹嘴豆植物，可增加光合色素的合成和植物鮮質(zhì)量，并且使得種子的數(shù)量增加達117.6%。同時，褪黑素可提高種子中營養(yǎng)物質(zhì)的含量。與對照組相比，褪黑素處理鷹嘴豆植物后，使得碳水化合物、油、酚及抗氧化物質(zhì)的含量分別提高8.12%、44.94%、57.14%及9.41%。Fazal等發(fā)現(xiàn)褪黑素能影響夏枯草愈傷組織的鮮質(zhì)量。在培養(yǎng)基中添加外源褪黑素（1.0 mg/L），可使夏枯草的愈傷組織增質(zhì)量達3.18 g[60]。此外，他們還發(fā)現(xiàn)褪黑素可提高外植體中的總蛋白含量、超氧歧化酶和過氧化物酶的活性活性，推測褪黑素可增強植物生物量的積累和應激酶的活性。

褪黑素參與調(diào)控植物根部發(fā)育。Chen等利用褪黑素處理芥菜的幼苗（苗齡），發(fā)現(xiàn)低濃度褪黑素（0.1 mmol/L）對幼苗根部生長具有促進作用，同時他們還發(fā)現(xiàn)低濃度褪黑素可促進根部IAA的合成，推測IAA可能參與褪黑素誘導的植物根部發(fā)育過程[61]。Pelagio等利用外源褪黑素處理擬南芥幼苗根部，發(fā)現(xiàn)褪黑素可顯著促進側(cè)根和不定根的生長，但不影響生長素的合成與降解，推測褪黑素調(diào)控根部發(fā)育可能與生長素信號無關[62]。Liang等利用轉(zhuǎn)錄組學分析褪黑素處理下水稻幼根中轉(zhuǎn)錄組的變化，發(fā)現(xiàn)生長素相關的基因均被激活，推測褪黑素可能通過直接或間接激活生長素信號傳導途徑來塑造根部結(jié)構(gòu)[63]。Park等發(fā)現(xiàn)在水稻體內(nèi)過表達1個山羊SANT基因，不但能增強內(nèi)源褪黑素的合成，同時促進主根和不定根的發(fā)育[64]。Chen等發(fā)現(xiàn)褪黑素誘導苜蓿側(cè)根發(fā)育在時空上與過氧化氫合成保持高度一致[65]。他們還發(fā)現(xiàn)在擬南芥中異源表達苜蓿MsSNAT基因，增強過氧化氫的合成和促進側(cè)根的形成。而利用過氧化氫清除劑（N，N′-二甲基硫脲）均能阻斷過氧化氫的合成和側(cè)根的形成過程，推測過氧化氫可能參與褪黑素誘導側(cè)根的形成過程。這些研究結(jié)果表明褪黑素及其合成基因參與植物根部的發(fā)育。

褪黑素參與果實成熟過程。Luo等發(fā)現(xiàn)褪黑素能延長采摘后西蘭花的貨架期[66]。利用褪黑素和茉莉酸甲酯（MeJA）分別處理采摘后的新鮮西蘭花，與對照組相比，MeJA和褪黑素處理后分別將西蘭花泛黃推遲2 d和4 d。當樣品開始失去綠色的時候，MeJA處理增加西蘭花的甜味和蘿卜硫素的含量，而褪黑素處理西蘭花后能減輕苦味及澀味，同時顯著增加抗氧化酶的活性和含硫揮發(fā)物的含量。Cao等發(fā)現(xiàn)褪黑素增強低溫脅迫下桃果的耐寒能力[67]。與對照組相比，利用褪黑素（100 μmol/L）處理桃果可降低低溫對果實的傷害，提高可提取汁液率和總可溶性固形物含量。褪黑素處理增加果實中脯氨酸和多胺的含量，進而誘導桃果的耐寒性。

5 植物褪黑素在環(huán)境脅迫應答中的作用

褪黑素是一種重要的生物刺激器，可提高植物對非生物脅迫的抵抗能力;褪黑素是一種重要的新型植物激素，可增強植物對生物脅迫的抵抗能力[68-70]。

褪黑素可維持逆境下植物的健康狀態(tài)[71]。外施褪黑素顯著提高了干旱脅迫下黃瓜的發(fā)芽率和根系發(fā)育，主要是通過保護葉綠體的完整性和維持葉綠素水平來緩解干旱脅迫對光合作用造成的阻礙作用;外施褪黑素提高了鹽脅迫下黃瓜的發(fā)芽率，主要是通過清除由鹽脅迫形成的活性氧而維持細胞膜的完整性和促進種子內(nèi)能量的合成來促進種子萌發(fā)[72]。外施褪黑素提高了高溫脅迫下黃瓜的耐受性，主要是通過提高碳氮代謝相關酶的活性來促進碳水化合物代謝和增加氮素積累來緩解高溫對酶的抑制作用，增強了黃瓜的抗逆性[73]。外施褪黑素可增強番茄對低溫的耐受性，主要是通過維持細胞膜的完整性和減少電解質(zhì)滲漏來緩解低溫傷害[74]。褪黑素具有結(jié)合銅離子的特性，外施褪黑素可提高銅離子脅迫下豌豆的存活率[75]。低溫脅迫可誘導胡蘿卜懸浮細胞的凋亡，而外源褪黑素可通過誘導腐胺和亞精胺的合成，提高低溫脅迫下胡蘿卜懸浮細胞的存活率[74]。外源褪黑素處理胡蘿卜懸浮細胞不影響其體內(nèi)活性氧的生成，推測褪黑素的ROS清除劑特性可能不參與上述的抗逆過程。褪黑素是植物體內(nèi)重要的抗氧化劑[76]。褪黑素可清除植物體內(nèi)因脅迫而形成的活性氧，進而保護了細胞膜的完整性及提高了相關氧化酶的催化活性[27]。但褪黑素在植物體內(nèi)有很高的依賴性。對于同一株植物來說，不同濃度的褪黑素可以緩解植物遭受的脅迫傷害也可能加速脅迫傷害。

褪黑素可作為一種植物激素誘導植物的防御反應。外源施加褪黑素增強植物抗性的研究已有較多的報道[77]。周彤等發(fā)現(xiàn)水稻感染水稻條紋病毒（RSV）后外源施加褪黑素，可使RSV CP基因的轉(zhuǎn)錄水平下調(diào)，病害顯癥時間推遲，病癥減輕，發(fā)病率降低[78]。時浩杰等發(fā)現(xiàn)水稻感染稻瘟病菌ZB15后外源施加褪黑素，增強了SOD酶和PPO酶活性，增強水稻稻瘟病抗性[79]。馬鋒旺等發(fā)現(xiàn)在蘋果樹感染蘋果斑褐?。―m）后外源施加褪黑素，可使過氧化氫（H2O2）含量增加，病原菌積累量減少[80]。施海濤等發(fā)現(xiàn)香蕉感染香蕉枯萎病菌（Foc）后外源施加褪黑素，抑制了水楊酸（SA）合成，增強香蕉對Foc的抗性。施海濤等還發(fā)現(xiàn)擬南芥感染丁香假單胞菌番茄致病變種（Pst DC3000）后外源施加褪黑素，可誘導一氧化氮（NO）和水楊酸（SA）途徑中防御基因的表達，抑制病原菌的增殖和擴散，增強擬南芥對Pst DC3000的抗性，而褪黑素合成缺陷突變體 snat-1、snat-2對Pst DC3000則更為敏感[81]。褪黑素能誘導過氧化氫（H2O2）合成。Kyoungwhan等發(fā)現(xiàn)擬南芥NO合成酶noal、nia1/nia2缺失突變株和H2O2合成酶rbohD/rbohF缺失突變株被Pst DC3000感染后外源施加褪黑素，不能增強擬南芥突變體對Pst DC3000的抗性[82]。有絲分裂原蛋白激酶（MAPK）是誘導植物防衛(wèi)基因表達的重要上游組份[83]。Kyoungwhan等還發(fā)現(xiàn)MAPK3和MAPK6在擬南芥感染Pst DC3000后外源施加褪黑素后，表達量顯著增強。然而，病原菌侵染寄主后MT如何調(diào)控植物免疫途徑尚不清楚。

6 結(jié)語與展望

褪黑素廣泛存在于植物體內(nèi)，但其含量極低且具有明顯的晝夜節(jié)律特點。褪黑素參與植物抗病抗逆的過程，但對其作用機制的研究還不夠深入。本文主要介紹了植物褪黑素的發(fā)現(xiàn)、分子結(jié)構(gòu)及化學性質(zhì)，褪黑素在植物生長與發(fā)育中的生理功能，褪黑素在植物抗逆抗病中的作用等。目前，植物褪黑素的研究在以下3個方面有待進一步完善：（1）不同植物體內(nèi)褪黑素在分子結(jié)構(gòu)及生物活性上是否有差異？（2）褪黑素在植物體內(nèi)確切的合成和分解路徑。（3）褪黑素在植物抗逆和抗病過程中的信號轉(zhuǎn)導路徑。

植物褪黑素是一個新的、熱點研究領域。隨著植物中首個褪黑素受體的鑒定，為證明褪黑素是一種植物激素提供了直接的證據(jù)，但要證實植物褪黑素是一種植物激素還需更多的證據(jù)來支持。

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