丁志遠, 焦賢發(fā)

(合肥工業(yè)大學 數學學院,安徽 合肥 230601)

在神經模型理論研究中,為定量描述神經元集群的同步振蕩行為,可以將神經元集群模擬成神經振子集群[1-2]。神經元之間通過突觸、間隙等相互連接組成復雜的神經網絡,在神經網絡中,信息通過突觸從一神經元傳遞到另一神經元。當信號從突觸前膜傳遞到突觸后膜時,它的強度主要取決于2個神經元之間峰電位的放電時序。若突觸前神經元先于突觸后神經元放電,則突觸效果增強；反之,突觸效果將會得到抑制。近年來,在神經元模型研究中發(fā)現突觸具有突觸可塑性,即在一定條件下信息通過突觸之后會造成突觸的結構、功能以及數目變化,因此考慮突出可塑造性問題便成為神經動力學研究的熱點之一[3]。文獻[4-5]基于突觸可塑性機制的簡化相位模型研究神經元多穩(wěn)態(tài)現象,提出了一種新的突觸可塑性演化方程,并用相位差代替突前突后峰電位的相關時間,研究發(fā)現在不對稱的突觸可塑性情況下,多穩(wěn)態(tài)可以存在,即同步、去同步、簇態(tài)可以共存。

此外，神經元之間的耦合強度是根據某種規(guī)則變化的,耦合神經元同步活動是神經元之間相互作用的結果,文獻[6-11]基于帶有離散型隨機耦合的Hodgkin-Huxley 神經元模型,研究了通道噪聲對一個Hodgkin-Huxley神經元的第1個峰值潛伏期的影響,研究發(fā)現因為突觸間神經遞質的隨機釋放,所以并不是每個突觸前的峰電位都會引起突觸后反應,進而說明了突觸傳遞信號的方式并非完全可靠,便在文中引入離散型耦合隨機變量h:h=1的概率為p(成功引起突觸后響應的概率)；h=0的概率為1-p(沒有突觸后響應的概率)。同時,在現實世界中噪聲無處不在,噪聲對神經元的放電動力學也具有重要的影響,如文獻[12-13]研究了噪聲誘導的全局耦合神經元集群的同步現象,研究發(fā)現當神經元受到共同的高斯白噪聲時,耦合強度閾值會影響到神經振子之間的相互作用以及連結變化,振子之間會產生內部噪聲,且噪聲的強弱會對耦合強度產生不同的影響。

考慮神經元突觸連接之間信息傳遞的動態(tài)隨機性,本文在神經元模型中考慮神經元連接耦合強度服從連續(xù)型概率分布,據此研究概率耦合以及刺激頻率和刺激強度的變化對集群同步活動的影響。

1 數學模型

在外部周期刺激以及噪聲共同作用下,N個全局耦合的神經振子集群動力學演化方程為:

Isin(ct)sin(ψi)+ξi(t)

(1)

其中,i=1,2,…,N,N>1；ψi、ψj分別為神經振子i與j的相位;ω為神經振子的自然頻率;kj為神經元間的耦合強度;I為刺激強度;c為刺激頻率;ξi(t)為隨機噪聲。

kj的計算公式為:

(2)

其中,ψ0為初始相位；當ψj接近初始相位ψ0時，耦合強度越大；當ψj遠離初始相位ψ0時,耦合強度越小。

隨機噪聲ξi(t)為零均值、δ相關的高斯白噪聲，滿足：

〈ξi(t)〉=0,〈ξi(t)ξj(t′)〉=2Dδijδ(t-t′),

其中,D為噪聲強度。記

Γ(ψi,ψj)=ω+kjsin(ψj-ψi)+

Isin(ct)sin(ψi)

(3)

則將(3)式代入(1)式可得:

相應于(1)式的Fokker-Planck方程為:

(4)

其中,f=f({ψl};t)表示t時刻神經振子相位ψl落入區(qū)間(ψl,ψl+dψl)的概率密度,l=1,…,N。

則對平均數密度關于t求偏導得:

(5)

將(4)式代入(5)式,并進行分部積分得:

(6)

當N充分大時,有:

(7)

將(7)式代入(6)式得平均數密度的演化方程為:

(8)

2 數值分析

為研究概率耦合對神經元振子集群活動的影響,本文選取相同的初始條件,分別考慮不同刺激強度和頻率引起的振子集群同步程度進行比較,并對(7)式進行數值分析。

神經振子集群放電密度隨時間的演化如圖1所示。圖1中,峰值點表示神經振子同步基于概率耦合機制下活動的強弱,峰值越高同步強度越高。由此可見，神經振子集群同步活動加強。

圖1 概率耦合情形放電密度隨時間的演化

在不同刺激強度條件下,不變耦合神經元集群放電密度隨時間的演化如圖2所示,概率耦合神經元集群放電密度隨時間的演化如圖3所示。

圖2 不同刺激強度下不變耦合放電密度隨時間的演化

圖3 不同刺激強度下概率耦合放電密度隨時間的演化

由圖2、圖3可知,當刺激強度較弱時,2種情形下的神經振子集群的放電呈現周期同步振蕩行為;隨著刺激強度的增強,不變耦合情形下,神經振子集群周期同步放電會受到抑制變?yōu)殛嚢l(fā)性放電行為(具體如圖2d),概率耦合情形下,神經振子集群的放電呈現周期同步振蕩行為,且隨著時間推移,同步活動減弱(具體如圖3d)。綜上可見，在同一刺激強度下,概率耦合作用下神經振子集群放電同步程度明顯增強。

在不同刺激頻率條件下,不變耦合神經元集群放電密度隨時間的演化如圖4所示,概率耦合神經元集群放電密度隨時間的演化如圖5所示。由圖4、圖5可知,當刺激頻率很小時,2種情形下同步放電活動緩慢減弱,隨著刺激頻率的增強,神經振子集群的同步放電活動隨時間推移逐漸消失(具體如圖4a、圖4b、圖5a、圖5b);當刺激頻率接近神經系統(tǒng)的特征頻率時,不變耦合情形下神經振子集群周期同步放電受到抑制變?yōu)殛嚢l(fā)性放電(具體如圖4c、圖4d)；概率耦合情形下,神經振子集群先呈現陣發(fā)性放電,然后呈現周期同步振蕩,并隨著時間的推移同步活動增強(具體如圖5c、圖5d)。

相對于不變耦合的作用,當刺激頻率非常小時兩者無明顯差異；當刺激頻率接近神經系統(tǒng)的特征頻率時,概率耦合作用下的神經振子集群放電同步行為更為明顯。

圖4 在不同刺激頻率下不變耦合放電密度隨時間的演化

圖5 不同刺激頻率下概率耦合放電密度隨時間的演化

3 結 論

文獻[14]研究了耦合神經元模型,揭示了耦合函數的機理及在不同領域的應用。本文在文獻[14]基礎上,建立了具有外部周期刺激和噪聲共同作用下的全局耦合神經振子集群的相位演化模型,并考慮概率耦合情況下對神經元集群同步活動的影響。數值模擬結果表明,在相同噪聲強度和刺激強度的環(huán)境中,基于概率耦合的同步放電程度相對較高。同時,改變外部刺激強度會影響神經元集群的同步活動,當刺激強度在一定范圍內增強,神經元集群呈現周期同步放電活動且也會隨之增強,當刺激強度增大到一定值時,神經振子集群的周期同步放電活動會受到抑制。此外,改變外部刺激頻率也會影響神經元集群的同步活動,當刺激頻率很低時,神經元集群幾乎沒有出現周期同步放電行為。當系統(tǒng)特征頻率接近刺激頻率時,神經振子集群的數密度呈現出周期性振蕩行為。