王海霞

摘 要：為探究針、闊葉樹種的蒸騰耗水特性，分別以側柏、油松為針葉樹研究對象，以國槐、刺槐闊葉樹的研究對象，利用熱擴散探針法對其進行連續(xù)監(jiān)測。結果表明：（1）3種天氣條件下，針、闊葉樹的日變化曲線只在雨天存在差異，針葉樹的高峰點少于闊葉樹，其受降雨影響較小;而晴、陰天無明顯差異，均在晴天呈單峰型，陰天呈雙峰型。（2）基于液流得到耗水量為針葉樹>闊葉樹，各樹種在4—10月總耗水量為刺槐（1584.49kg）>國槐（957.54kg）>側柏（736.93kg）>油松（635.21kg）。（3）環(huán)境因子與液流的相關性顯示，液流與大氣溫度、太陽輻射、風速和水汽壓虧缺（VPD）均呈顯著（Sig<0.01）正相關，與空氣相對濕度呈顯著（Sig<0.01）負相關。（4）側柏的最優(yōu)回歸模型中太陽輻射（Sig=0.000<0.01）和VPD（Sig=0.001<0.01）較為顯著;油松模型中則是溫度（Sig=0.007<0.01）和太陽輻射（Sig=0.000<0.01）較為顯著;國槐和刺槐的模型中有3個因子較為顯著（Sig<0.01），分別是太陽輻射、相對濕度和VPD。

關鍵詞：樹干液流;環(huán)境因子;耗水量;針葉樹;闊葉樹

中圖分類號 S79文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2020）（02-03）-0051-06

Water Consumption Characteristics and Influencing Factors of Common Conifer and Broad-leaved Tree Species based on Sap Flow

Wang Haixia

（The Natural Resources and Planning Bureau of Kangbao County，Kangbao 076650， China）

Abstract：To reveal the water consumption characteristics of conifer and broad-leaved species， Platycladus orientalis、Pinus tabuliformis、Sophora japonica and Robinia pseudoacacia. respectively were as the research object of the conifer and broad-leaved trees， and sap flow of trees was continuously observed by thermal dissipation probe （TDP）. Results showed that： （1）Under the three weather conditions， the diurnal variation curves of coniferous and broad-leaved in rainy days are different，The peak of conifers is less than that of broad-leaved trees， it shows that conifers are less affected by rainfall. and there is no obvious difference between sunny and cloudy days，diurnal sap flow of tree species were a single peak curve in sunny day， when it is cloudy， diurnal sap flow of tree species were "two-peak" curve. （2）The water consumption of trees based on sap flow was coniferous trees>broad-leaved trees，the total water consumption of all tree species fromApril to October was Robinia pseudoacacia （1584.49kg）>Sophora japonica （957.54kg）>Platycladus orientalis （736.93kg）>Pinus tabuliformis （635.21kg）. （3）The correlation between environmental factors and liquid flow shows： The liquid flow was significantly （Sig<0.01） positively correlated with atmospheric temperature， solar radiation， wind speed and water vapor pressure deficit （VPD）， and negatively correlated with air relative humidity （Sig<0.01）. （4）In the best regression model of Platycladus orientalis， the solar radiation （Sig=0.000<0.01） and VPD （Sig=0.001<0.01） were more prominent; in the regression model of Pinus tabuliformis， temperature （Sig=0.007<0.01） and solar radiation （Sig=0.000<0.01） was significant;the regression model of Sophora japonica and Robinia pseudoacacia only 3 factors are more significant （Sig<0.01），there were solar radiation， relative humidity and VPD.

Key words： Sap flow; Environmental factors; Water consumption; Coniferous trees; Broad-leaved trees

近年來，隨著現(xiàn)代化、城市化進程的不斷加快，城市內部與周邊郊區(qū)在氣候、土壤、水文等方面的差異也逐漸顯現(xiàn)[1-2]，如北京及河北壩上地區(qū)水資源的承載力嚴重不足。干旱缺水已為了北京和河北壩上地區(qū)城市生態(tài)發(fā)展建設的重要限制因素之一[3]。

樹木因其具有多種生態(tài)功能成為了人們關注的焦點。其中，樹木調節(jié)水分循環(huán)的生態(tài)功能在水資源短缺的城市環(huán)境下，顯得尤為重要，但其自身的蒸騰作用存在著一定的耗水量。為此，解決森林與水的關系，已成為了培育和經(jīng)營森林的一個重要課題[4]。

在此背景下，樹木的水分利用成為了城市生態(tài)學家研究的重點。在我國，生態(tài)學者們利用多種不同方法對不同綠化樹種及部分果樹，就不同地區(qū)樹木的單株耗水量、耗水節(jié)律、蒸騰耗水及其影響因子進行分析，并取得了大量的成果[5-16]。例如，SUN Huizhen等[17]在華北東部山區(qū)，基于液流得到核桃楸、紫椴、水曲柳、紅松、黃檗和蒙古櫟等主要樹種在整個生長季的單株耗水量分別為3840kg、2820kg、2710kg、2120kg、1470kg和1390kg;且在晴天，除黃檗外，其余樹種樹干液流特征均呈“單峰”變化。孫鵬飛等[18]在古特沙漠研究原生梭梭樹發(fā)現(xiàn)：基徑為7.8cm和9.0cm的梭梭4—9月的實際耗水分別為95mm、117mm;同時，根區(qū)土壤體積含水量在8.7%～12.1%時，日液流量與土壤水分顯著（Sig<0.05）相關;土壤含水量>12.1%時，液流受氣象因素的影響更多;土壤含水量<8.7%，液流與氣象因素相關性較差，受植物生理特征影響更多。但在北京平原區(qū)，以針、闊樹種對比角度分析2種類型樹木液流特征的研究較少。為此，筆者以常見的針、闊樹種（側柏、油松、國槐和刺槐）為研究對象，對比分析其蒸騰耗水特征，以期為北京市和河北壩上地區(qū)造林樹種的蒸騰耗水量的核算提供數(shù)據(jù)參考，其研究結果對園林植物的合理配置、水資源的有效利用具有重要的借鑒意義。

1 研究地概況

研究地位于北京市順義區(qū)高麗營鎮(zhèn)，地理坐標為E116°29′41″，N40°11′8″，臨近京承高速。氣候為北溫帶半濕潤大陸性季風氣候，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，春季雨量少，蒸發(fā)量大。年均氣溫為11.5℃，最低氣溫零下19.1℃，最高氣溫達40.5℃，年均日照時數(shù)2750h，無霜期195d。年均相對濕度50%，年均降雨量約625mm，為華北地區(qū)降水量較均衡的地區(qū)之一，全年降水的75%集中在夏季。風向以北風、西北風為主。基地內種植了多種喬木樹種，主要有：油松、銀杏（Ginkgo biloba L.）、國槐（Sophora japonica）、欒樹（Koelreuteria paniculata）等，其中，包含1.3hm2的經(jīng)濟林樹種（李子（Prunus salicina））、核桃（Juglansregia）、櫻桃（Cerasus pseudocerasus）等10余種;草本主要包括：附地菜（Trigonotis peduncularis）、灰灰菜（Chenopodium album）等。

2 材料與方法

2.1 樹種選擇 在種植密度為2m×2m的樣地上進行每木檢尺，各樹種分別選擇3株標準樣木（生長狀況良好、環(huán)境一致、胸徑差別不大且無病蟲害），應用熱擴散式液流測定系統(tǒng)進行連續(xù)測定，測定時間為2018年4月—10月。各樹種基本情況見表1。

2.2 測定項目

2.2.1 液流密度 應用熱擴散式邊材液流探針TDP（Thermal Dissipation Probe）進行樹干邊材液流密度測定，采集頻率為10min1次。用Granier（1996）經(jīng)驗公式計算樹干液流密度：

Js=0.0119×〔[dTm-dTdT]〕1.231 （1）

液流通量計算公式如下：

Fs=Js×As×3600 （2）

式中，Js為液流密度（cm3·cm-2·s-1）;dTm為24h內上下探針的最大溫差值（℃）;dT為某時刻瞬時溫差值（℃），即當時測定的溫差值;Fs為液流通量（cm3·h-1）;As為邊材面積（cm2）。

2.2.2 單株林木耗水量 采用熱擴散式探針液流儀得到各樹種邊材厚度內的平均液流密度，故其整樹耗水量的計算公式：

Et=Fs×24/1000 （3）

式中，Et/（kg·d-1）為整樹耗水量，F(xiàn)s為液流通量（cm3·h-1）。

2.2.3 邊材面積 為避免對實驗樣樹的傷害，選取樣地中與樣樹大小接近的各樹種（胸徑差別在1cm以內），用生長錐取木芯，直尺測定邊材厚度，同時測定其胸徑和邊材厚度，得到邊材面積。

2.2.4 環(huán)境因子 研究區(qū)域內設有Meter全自動氣象站，可以對氣象因子進行同步實時監(jiān)測，如大氣溫度（S-THB- M002，Ta/℃）、濕度（RH/%）、風速和風向（S-WCA-M003，w/（m/s））、總輻射（S-LIB-M003，Rs/（W/m2））和降水量（S-RGB-M002，P/mm）等。所有傳感器均與數(shù)據(jù)采集器相連，數(shù)據(jù)采集頻率為1h采集1次。大氣水汽壓虧缺（D，kPa）由大氣溫度和濕度計算得到（Campbell GS et al.，1998）：

D=a×exp（b Ta/Ta+c）×（1-RH） （4）

式中，Ta（℃）和RH（%）分別為氣象因子中的大氣溫度和濕度，a、b和c分別為常數(shù)，值為0.611kPa、17.502和240.97℃。

3 結果與分析

3.1 典型天氣下針、闊樹種的液流變化特征 由圖1可知：晴天條件下，各樹種的液流日變化曲線均呈單峰型，但各樹種單峰曲線峰度的寬窄度卻存在明顯差異。其中，側柏和刺槐的單峰型日變化具有明顯的峰值點，峰值液流分別為3.9×10-3cm3·cm-2·s-1和2.1×10-3cm3·cm-2·s-1，均出現(xiàn)在9∶30左右。油松的單峰峰度明顯比側柏和刺槐較寬，但峰值點不明顯，在10∶00—16∶00液流值相對較高，液流介于1.4×10-3～1.7×10-3cm3·cm-2·s-1。國槐日變化曲線單峰寬度最大，從8∶00—18∶00液流均處于1天中較大值，液流范圍介于2.4×10-3～2.6×10-3cm3·cm-2·s-1。對比針闊葉晴天日變化曲線發(fā)現(xiàn)，針葉樹種和闊葉樹之間變化曲線無明顯規(guī)律差異，無論是針葉樹還是闊葉樹，單峰曲線均既有“尖窄型”，又有“寬廣型”。

陰天條件下，各樹種日變化曲線均為雙峰型，且第1個峰度明顯比第2個較窄。但側柏的變化曲線明顯在第2個高峰曲線有別于其他樹種：油松、國槐和刺槐3種第2個高峰曲線較為圓滑。根據(jù)液流值大小可見，側柏的2個峰值點液流分別為3.8×10-3cm3·cm-2·s-1和2.9×10-3cm3·cm-2·s-1，而油松雖與側柏同為針葉樹種，但其液流卻小于側柏，2個峰值液流為1.2×10-3cm3·cm-2·s-1和0.8×10-3cm3·cm-2·s-1。國槐和刺槐兩峰值間差距相對小于側柏和油松2種針葉樹，其峰值差均為0.3×10-3cm3·cm-2·s-1。

雨天條件下，各樹種的日變化曲線雖為多峰型，但2種針葉樹種均出現(xiàn)3處峰值點，而國槐和刺槐2個樹種則峰值點多于側柏和油松，最為明顯的峰值點均有5處。其中，側柏3個高峰值分別出現(xiàn)在12∶00、15∶30和18∶30，而12∶00的液流為其最大值（2.6×10-3cm3·cm-2·s-1）;油松峰值時間點與側柏稍有不同，最大值點卻相同，最大液流值為側柏液流最大值的50%。國槐和刺槐的5個峰值點完全一致，分別為7∶20、10∶20、12∶00、15∶30和18∶00，且最大值出現(xiàn)時間與針葉樹（12∶00）相同，最大值分別為2.0×10-3cm3·cm-2·s-1和1.0×10-3cm3·cm-2·s-1。

由此可見，不同樹種在不同天氣條件下，其日變化特征存在一定的差異。其中，在晴天和陰天條件下，因樹種不同，日變化曲線雖有差異，但針、闊葉間無明顯規(guī)律呈現(xiàn);雨天條件下，針、闊葉變化曲線有明顯的不同，即針葉樹種高峰值的出現(xiàn)次數(shù)少于闊葉樹種。由此可以推斷，降雨對針葉樹種的影響力可能小于闊葉樹種，當雨量達到一定值時，才有可能顯著影響針葉樹種的液流變動。此外，由1圖可知，3種天氣條件下，針葉樹種液流值大小，晴、陰、雨天的大小規(guī)律不明顯，而闊葉樹種國槐和刺槐則相對明顯，均為雨天液流小于晴、陰天。這是因為晴天太陽輻射和溫度較高，樹種蒸騰力度加大，導致水分運輸增加，液流密度相應增大，而陰天相對晴天太陽輻射較弱，溫度較低，其蒸騰減弱，液流隨之減小，而雨天不僅太陽輻射較弱，溫度較低，蒸騰減弱，同時伴隨降雨量的增加，地面土壤濕度增加，樹木樹干水分運輸變少，其液流值更低。同時，針闊葉樹不同天氣液流大小規(guī)律性，也說明了針葉樹種相比闊葉樹種受氣象因子的影響相對較弱。這可能與針、闊葉樹種葉面積大小有極大的關系。

3.2 不同樹種生長耗水量特征 由表2可知，各樹種在4—10月每月的總耗水量規(guī)律基本為：5、6、7這3個月耗水量較高，4月耗水量最低。其中，4月各樹種耗水貢獻率在8.0%～11.5%，5月各樹種的貢獻率為18.1%～21.2%，國槐和刺槐2種闊葉樹的貢獻率明顯高于針葉樹，分別為21.2%和20.0%，6、7月各樹種的貢獻率則相比5月較低，基本在14.8%～18.5%。具體各樹種耗水量特征為：側柏和油松各月耗水量均為5月>6月>7月>8月>9月>10月>4月，但側柏在各月的耗水量基本高于油松，如5月，側柏的耗水量高于油松20.53kg，4—10月的總耗水量油松是側柏的86.2%。國槐和刺槐2個樹種的月耗水量大小與上述2種針葉樹種相同。其中，國槐5月的耗水量最高，耗水量高達203.14kg，但與刺槐5月的耗水量相比，低114.26kg，且刺槐4—10月的總耗水量是國槐的近1.7倍。由此可見，針、闊葉樹種在4—10各月的月耗水規(guī)律雖然相同，但不同樹種的耗水量存在較大差異，且闊葉樹的耗水量明顯高于針葉樹種。測定樣樹的耗水量大小順序為刺槐（1584.49kg）>國槐（957.54kg）>側柏（736.93kg）>油松（635.21kg）。

3.3 液流密度與各環(huán)境因子的響應 樹木蒸騰耗水的影響因子復雜多樣。其中，環(huán)境因子的影響最為直接。根據(jù)表3中的相關性可知，各樹種的液流密度與環(huán)境因子之間均存在極顯著（Sig<0.01）相關關系。其中，與空氣相對濕度呈極顯著（Sig<0.01）負相關，與溫度、太陽輻射、風速和水汽壓虧缺（VPD）均呈極顯著（Sig<0.01）正相關。

為進一步確定各環(huán)境因子中對不同樹種液流的主要影響因子，采用逐步分析剔除法進行多元回歸分析，建立各樹種的液流密度與環(huán)境因子之間的回歸模型，進入各模型的因子即為影響樹木液流密度變化的主要影響因子。表4為各樹種液流密度與環(huán)境因子之間的最優(yōu)多元逐步回歸模型，由表可知：影響側柏液流密度的各環(huán)境因子中溫度、太陽輻射和水汽壓虧缺為其主要影響因子，其回歸方程決定系數(shù)（R2）為0.812;油松液流密度的主要影響因子有溫度、太陽輻射和空氣相對濕度，R2為0.803;影響國槐液流密度變化的主要因子則是5個因子全都包含在內;刺槐（R2=0.803）則相比國槐（R2=0.750）主要影響因子少了風速。由此可見，不同樹種的液流密度其主要影響因子存在顯著差異，且針葉樹種的影響因子相比闊葉樹種較少。這說明闊葉樹種的液流更易受到較多環(huán)境因子的影響。

此外，對擬合模型進行方差分析，結果顯示：各樹種的擬合模型均具有統(tǒng)計學意義，即Sig=0.000<0.01。同時，為了確定模型中各環(huán)境因子的統(tǒng)計學意義，對其進行了進一步檢驗，結果如表5所示。由表5可知，側柏的最優(yōu)回歸模型中太陽輻射（Sig=0.000<0.01）和水汽壓虧缺（VPD）（Sig=0.001<0.01）較為顯著;油松模型中則是溫度（Sig=0.007<0.01）和太陽輻射（Sig=0.000<0.01）較為顯著;國槐的模型中雖包含5個因子，但其中只有3個因子具有統(tǒng)計學意義，分別是太陽輻射（Sig=0.000<0.01）、相對濕度（Sig=0.019<0.05）和VPD（Sig=0.048<0.05），刺槐的模型中同樣是3個因子有統(tǒng)計學意義，且與國槐模型中3個具有統(tǒng)計學意義的因子相同。綜合各樹種模型來看，發(fā)現(xiàn)太陽輻射均為其主要影響因子，且在各樹種模型中均具有統(tǒng)計學意義。這說明太陽輻射無論是對針葉樹種還是闊葉樹種，均是影響樹木液流變化最為重要的因子。

4 討論與結論

4.1 討論

4.1.1 針、闊樹種的液流變化差異 樹木液流的動態(tài)變化規(guī)律和水分利用，能夠較好地反映樹種對環(huán)境的適應能力[19]。因此，揭示不同樹種的液流變化規(guī)律對樹木蒸騰耗水及水資源的有效利用具有重要的意義。張文娟等[20]以大連市的雪松、櫸樹、絲綿木和水杉為研究對象，結果表明，晴天、雨天與陰天3種典型天氣條件下，樹木液流速率表現(xiàn)出了不同的變化特征：晴天液流變化曲線平緩且峰值范圍較寬，啟動時間最早，降低時間最晚，液流通量最大;雨天，峰值陡且窄，液流開始升高時間最晚，開始降低時間最早，液流通量最小;陰天表現(xiàn)居中。這一結果與研究在6月得到各樹種的晴天啟動時間（6∶00）早于雨天（6∶30—8∶00），下降時間晚于陰、雨天，且液流值為晴天>陰雨天的結果相同，但本研究得到各樹種在晴天時液流變化曲線呈單峰變化，陰天呈雙峰變化，雨天為多峰變化，這與張文娟等的結果有一定的差異。這可能與樹種的選擇和地區(qū)環(huán)境的不同有著極大的關系，因為樹木液流受環(huán)境因素的影響極大。孫龍[21]的研究表明，紅松、白樺山楊、蒙古櫟等樹種晴天為單峰曲線，于占輝[22]則認為刺槐在不同生長期液流曲線變化不同，在生長盛期時晴天呈寬單峰型，而于洋[23]的研究則進一步表明刺槐在盛期時，晴天呈寬單峰曲線，陰天或多云天氣呈雙峰型。這些研究結果與本研究多數(shù)結果一致，但也存在一些差異，如：本研究中各樹種陰天均為雙峰型，雨天為多峰型，晴天國槐呈寬單峰，但刺槐、油松和側柏卻具有明顯峰值點，這與于洋、于占輝等的研究結果不同。形成此差異的原因可能有：實驗地微氣候環(huán)境差異、樹種齡級選取不同。且前人的研究[24-25]多數(shù)沒有指出雨天時，各樹木液流變化曲線，而本研究中結果顯示，各樹種的液流在雨天均呈多峰型，這可能與選取雨天時，各實驗的雨量情況、土壤濕度情況等均有著不可分割的關系。但無論差異如何，所有研究均顯示出樹木液流存在顯著的晝夜節(jié)律。

此外，樹木液流的多數(shù)研究對象樹種各不相同，且種類較多，但盡管有些研究在選取研究對象時，針、闊葉樹種均包含在內，卻并未從針、闊葉的角度進行對比分析。本研究則對這一角度樹木液流變化進行了對比，發(fā)現(xiàn)：晴天和陰天時，各樹種液流無明顯針、闊葉之分，而雨天時針葉樹出現(xiàn)的高峰明顯小于闊葉樹種。因此，推測針葉樹種可能受到降雨量的影響相比闊葉樹種要小。但由于本研究針、闊葉樹種分別只選取了2種，代表性不夠，后期需要增加樹木量來進行進一步研究。

4.1.2 環(huán)境因子對樹木蒸騰的影響 通常，樹木蒸騰的99.8%來自樹干液流，因此，樹干液流能夠很好的反映樹木蒸騰情況，但其影響因素眾多。其中，氣象因子被視為重中之重[26]。有研究顯示，樹干液流與光合有效輻射、大氣溫度、風速等均呈顯著正相關，與相對濕度呈顯著負相關[27]。此結果與本研究中各樹種與環(huán)境因子的相關性結果一致，說明樹木液流變化隨太陽輻射、溫度以及風速等因素的增加而增加，隨大氣濕度的增加而減小。但大量研究指出，環(huán)境因子對樹木液流的影響不僅存在時滯效應，而且因時間尺度的不同，主要影響因子也存在著明顯差異[3，28]。建立環(huán)境中微氣象因子與樹干液流的統(tǒng)計模型，既可以揭示微氣象因子對樹木水分生理活動的影響，又可通過環(huán)境指標來預測單株林木的蒸騰量[29]。而本研究主要是在日尺度上分析的影響因子，結果顯示：影響各樹種液流變化最重要的因子為太陽輻射，但具體不同的樹木主要因素有所差異。通過建立多元回歸方程及對模型中各變量的方差分析發(fā)現(xiàn)：側柏的最優(yōu)回歸模型中雖包含3種因素，但太陽輻射（Sig=0.000<0.01）和水汽壓虧缺（VPD）（Sig=0.001<0.01）較為顯著;油松模型中則是溫度（Sig=0.007<0.01）和太陽輻射（Sig=0.000<0.01）較為顯著;而國槐和刺槐的模型中的3個顯著（Sig<0.05）因素分別是太陽輻射、相對濕度和VPD。此結果與陳彪[24]、楊之歌等[30]的結果相似，這充分說明在日尺度上，樹木液流的主要影響因子為太陽輻射、水汽壓虧缺及溫度。但不同樹種各環(huán)境因子對其液流的貢獻率大小不同，如王華等[31]對闊葉喬木紫玉蘭的研究指出，在日尺度上，有效輻射、水汽壓虧缺及大氣溫度均為液流變化的決定因子，分別作為單因子后，對蒸騰變化的解釋分別為64.64%、55.46%和43.80%。因此，造成樹木液流影響因素研究多種差異。而這差異的原因有諸多方面，如：樹種自身的生理特征（包括對環(huán)境的適應能力強弱、樹木生長的不同階段）和觀測時間、觀測地天氣情況等。因此，當前有關樹木耗水特性的研究雖已經(jīng)有很多，但考慮到其影響因素以及樹木耗水特征的差異性，在城市綠化配置和有效水資源利用的城市規(guī)劃上，還應依據(jù)當?shù)丨h(huán)境條件并充分考慮樹木特性適當選擇樹種。

4.2 結論 油松、側柏2種針葉樹種和國槐、刺槐2種闊葉樹種的蒸騰特性結果為：各樹種液流日變化在晴、陰、雨的條件下分別呈單峰、雙峰和多峰型曲線，且只有雨天針、闊葉樹種液流日變化存在差異，即針葉樹的高峰點少于闊葉樹。其基于液流得到的耗水量，各樹種均為5月>6月>7月>8月>9月>10月>4月，樹種4—10月總耗水量為：刺槐（1584.49kg）>國槐（957.54kg）>側柏（736.93kg）>油松（635.21kg）。而環(huán)境影響因子中則是不同樹種的主要影響因子有細微差別。其中，側柏的主要影響因子有：溫度、太陽輻射和水汽壓虧缺;油松則是：溫度、太陽輻射和空氣相對濕度;國槐則是5種主要環(huán)境因子均在內，刺槐則少風速一個因子。這說明，針葉樹液流受環(huán)境因子影響的因素相比闊葉樹較少。但針、闊葉樹種與各環(huán)境因子的相關性則均是與溫度、太陽輻射、風速和水汽壓虧缺呈顯著正相關，與濕度呈顯著負相關，針、闊樹種間無顯著差異。

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（責編：張宏民）