王修華

（甘肅尕海則岔國家級自然保護區(qū)管理局，甘肅 碌曲 747200）

傳粉（pollination）是成熟花粉從雄蕊花藥或小孢子囊中散出后，傳送到雌蕊柱頭或胚珠上的過程。傳粉是高等維管植物的特有現(xiàn)象，雄配子借花粉管傳送到雌配子體，使植物受精不再以水為媒介，這對適應陸生環(huán)境具有重大意義[1-2]。傳粉媒介主要有昆蟲（包括蜜蜂、甲蟲、蠅類和蛾等）和風?，F(xiàn)在發(fā)現(xiàn)現(xiàn)存的被子植物中大約1/3的物種是通過風進行傳粉活動[3-4]。大果圓柏Sabina tibetica是柏科圓柏屬裸子植物，喬木，稀成灌木狀，高達30 m，樹皮灰褐色或淡灰褐色，雌雄同株或異株；產于海拔2 300～4 000 m高山地帶，是我國特有樹種，分布于甘肅省的卓尼、迭部、舟曲和碌曲各縣，此外，四川、青海南部和西藏南部及東部也有大量分布。大果圓柏天然種群常散于針葉林或組成稀疏純林，其優(yōu)點可以忍受高山的干冷氣候和瘠薄的土壤，所以在高原惡劣的環(huán)境中能形成大規(guī)模森林，為產區(qū)的主要森林林種，同時也是主要的森林更新及造林樹種，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值。目前，對于該物種的人工種群的育苗技術報道較少[5-7]，而傳粉特征未見有報道。本文以青藏高原特有的大果圓柏天然種群為研究對象，初步研究其風媒傳播的特點和一些人工育苗技術，為以后深入研究大果圓柏天然種群的生殖適應機制、種群遺傳組成和種群的恢復提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

研究地點位于尕?！獎t岔國家級自然保護區(qū)內的則岔保護站，地處 102°22′～102°47′E、34°06′～34°32′N，海拔 2 900～4 400 m，總面積13.30 萬 hm2，林業(yè)用地面積 41 716 hm2，草地88 578 hm2，其它地類2 675 hm2。屬青藏高原大陸性季風氣候帶，高寒濕潤氣候區(qū)。年平均氣溫2.3℃，最熱月7月平均氣溫12.4 ℃，最冷月1月平均氣溫-9.5 ℃，年平均日較差15.4 ℃，最大年較差53.6 ℃；無絕對無霜期，有效積溫2 058.8 ℃。年降水量633.9 mm，降水集中在7～9月361.8 mm；年蒸發(fā)量1 205.6 mm；年均大氣相對濕度64%。

2 研究方法

2.1 研究材料

大果圓柏鱗葉交叉對生，稀三葉交叉輪生，背面拱圓或上部有鈍脊，腺體明顯，位于葉背中部，條狀橢圓形或條形。雌雄異株或同株，雄花近球形。大果圓柏稀呈灌木狀，枝條較密或較疏，樹冠綠色、淡黃綠色或灰綠色，能適應干冷和暖濕的氣候，在年降水量300～1 600 mm，年平均氣溫6～14℃的氣候條件下均能正常生長。為產區(qū)的主要森林樹種，也是主要的森林更新及造林樹種。

2.2 數(shù)據(jù)收集

2013年4月20日，觀察大果圓柏花期物候、花開放時間和特征。在初花期（25%的個體開花），于15 m高處樹冠外緣按東、南、西、北4個方向垂直懸掛花粉采集器，采集器規(guī)格10 cm×10 cm×10 cm。把涂有凡士林的載玻片分別固定在采集器上，接收散布在空氣中的花粉，采樣間隔為2 h[8]。

2.3 統(tǒng)計方法

數(shù)據(jù)處理利用Excel軟件配合統(tǒng)計軟件SPSS 13.0進行，所有的統(tǒng)計檢驗均為雙尾，值用平均值±標準差（SD）呈現(xiàn)在結果中。

3 結果分析

3.1 大果圓柏傳粉歷程

3.1.1 歷程

野外觀察結果表明大果圓柏從4月26日開始散粉，此時只有少量植株散粉，28日（一般為谷雨后第8 d）進入散粉盛期，即花粉數(shù)量達到最高值，歷時4～5 d進入末期。30日以后接受到的花粉數(shù)量減少，5月4日接收到的花粉量基本趨近于零。所以，大果圓柏散粉期非常短只有9～10 d，其中集中傳粉只有2～3 d，因此可能造成部分發(fā)育遲緩的雌性球花錯過充足的授粉機會，如果遇到下雨，導致空氣中花粉密度過低，也會造成正常發(fā)育的雌性球花授粉不充足。

3.1.2 日進程

大果圓柏一般會在夜晚下了一場小雨或雨夾雪后停4～5 h的早晨7:30開始散粉，傳粉時溫度較低 （2.23±2.92） ℃，濕度較高 （90.5±3.87）%，最高風速只有 （1.43±0.25） m/s，風向多為西南風，無霜。在8:20左右傳粉通量明顯增大，此時可以明顯的觀察到一團半徑不超過10 m柏樹花粉組成的淡黃色，且中間夾雜著暗褐色的煙霧籠罩著整株柏樹。在微風的作用下，大果圓柏左右搖動，花粉團隨之脫離柏樹，沿山坡徐徐上升，上升至樹梢時，花粉團突然完全散開。時隔約10～15 min在相鄰的柏樹飄起一團淡黃色花粉霧團。同株樹只有1次傳粉。9:30左右，太陽升起，溫度有所升高 （2.48±2.91） ℃，水霧散開，隨之所檢測到的花粉數(shù)量逐漸減少。夜間大果圓柏花粉通量維持在最低的水平。

4 結論與討論

大果圓柏天然種群在高原上多選自4月下旬開始開花傳粉，這時氣溫逐漸回升，且該地區(qū)晴朗天氣較多，大氣運動相對緩和，風力較弱，適于傳粉。然而，高原氣候多變，大果圓柏在長期的適應過程中，進化形成可以在晴朗、溫和的天氣條件下爆發(fā)性開花，即可以彌補花期較短，又可以使之適應突變環(huán)境，利用適宜短暫的時間集中傳粉，迅速完成受精過程，保證了有性生殖的成功。

大果圓柏天然種群傳粉一般選擇雨后的清晨，這時濕度較大，這與其它植物的傳粉特征有所不同[9-10]。一般認為空氣濕度較大，花粉與水汽很容易凝結在一起，從而形成雨滴降落到地面，從而失去活性[9]。然而，清晨高原溫度較低、濕度較大，所以很容易形成水霧，但很快隨著太陽升起，溫度升高水汽就蒸發(fā)了。從氣象學的角度分析，一般清晨有水霧，預示當日是一個晴朗的天氣。同時，我們推斷濕度大可能有利于大果圓柏花粉的活性。

有效的風媒傳粉是實現(xiàn)個體和種群間基因交流、影響后代基因組成和種群遺傳多樣性的關鍵。風媒傳粉被認為是晝夜型的[11]，全天都可以傳粉，而夜間因容易產生低溫逆差，所以有利于花粉的遠距離傳播。本文沒有設計在不同距離上接受大果圓柏花粉量的這個實驗，以后研究重點可以在白天和夜間設定不同的距離上接受大果圓柏的花粉量，從而驗證大果圓柏花粉傳播的有效距離和比較夜間是否比白天花粉傳播地更遠一些。