黃威廉

(貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550001)

竹芋科(Marantaceae)

竹芋科又稱柊葉科。多年生草本，有莖或無莖，根莖多少肉質(zhì)，葉通常大，分二行排列，并分化為葉鞘葉柄和葉片，葉柄常有翅，成圓柱狀，在近葉柄的頂部增厚為葉枕，基部具鞘；花兩性，兩側(cè)對(duì)稱，排列為頂生的有苞片的穗狀花序或圓錐花序，或者花序從根莖生出，花多半分化為花萼和花冠，外輪花被片離生，內(nèi)輪多少成管狀，分裂成三個(gè)不等的裂片；能育雄蕊1個(gè)，花藥1室，退化雄蕊2-4枚，成為花瓣?duì)?；子房下位?-3室，有時(shí)僅1室能發(fā)育，花柱單一，茁壯，其頂部常向內(nèi)捲寬大，胚珠1個(gè)直立，生于子房底部，果為開裂的蒴果或肉質(zhì)漿果；種子有豐富胚乳，基部常有假種皮，假種皮薄片狀。

1 形態(tài)特征

本科植物是多年生草本，具有合軸的根莖，根莖在尖端分枝，變?yōu)榕虼蟮膲K莖。葉為基生葉，它們的鞘共同構(gòu)成顯著的莖 ；葉較大，常排成二列，有時(shí)變?yōu)槁菪隣钆帕校~有長鞘，在葉柄和葉片相接處有膨大的關(guān)節(jié)稱葉枕，是為本科的特征。葉枕有輻射狀的結(jié)構(gòu)，在其下皮之下包含有儲(chǔ)水細(xì)胞層，儲(chǔ)水細(xì)胞在一個(gè)傾斜的方向上大大的伸長，葉片的下皮有很多儲(chǔ)水細(xì)胞。葉中脈將葉片的對(duì)稱分開，亦如姜科的葉片一樣，在葉片中較狹的一半是包捲著較寬一半的。

花構(gòu)成穗狀頭狀或圓錐花序，通常頂生于有葉的枝條上，也有生在鱗片的花莖上或直接根莖上生出；苞片通常排成兩行，花成對(duì)的位生于苞片腋中，通常2-5對(duì)，構(gòu)成單枝聚繖花序；雄蕊群貼生于花冠管中，內(nèi)輪的后方雄蕊生有一能育的半個(gè)花藥，其他雄蕊形成花瓣?duì)畹目?，包著花柱；外輪不存在此種情況，常為花瓣?duì)畹耐嘶廴锎嬖凇?/p>

子房三室，常有二個(gè)室發(fā)育不全，因此僅有一枚胚珠發(fā)育，單獨(dú)的花柱在頂端常開裂，柱頭位下裂片的空隙中，常有花蜜，由隔膜腺分泌，多在花柱的基部流出，以吸引昆蟲授粉。果實(shí)具有三室，每室有一種子如竹芋屬(Maranta)，果實(shí)有的不開裂如柊葉屬(Phrynium)，或不整齊的開裂如再力花屬(Thalia)，通常為一室背開裂的蒴果。當(dāng)果實(shí)具有一種子時(shí)，三個(gè)裂片可能相等，有時(shí)有一個(gè)裂片較其他二片狹得很多。種子是有棱角或微圓的，具有硬殼質(zhì)有瘤的外種皮，從基部發(fā)出假種皮，常分為二爿片。

本科主要分布熱帶美洲，其次為西非洲及熱帶亞洲，多生于潮濕沼澤森林中。我國產(chǎn)2屬即柊葉屬(Phrynium)和竹花蕉屬(Donax)；引入裁培2屬即竹芋屬(Maranta)與蘭花蕉屬(Calathea)。

2 族屬分類

本科植物根據(jù)德國人K.舒曼(K.M.Schumann)的修訂，全球27屬350種。根據(jù)子房的特征區(qū)分為2族。

族1，柊葉族(Phrynieae) 子房3室，每室1胚珠。

約17屬230種，蘭花蕉屬(Calathea)為最大的屬，約有130種，其中除少數(shù)生西非洲的屬外，多數(shù)生于熱帶美洲。柊葉屬(Phrynium)30種，見于熱帶亞洲及非洲。

族2，竹芋族(Maranteae)子房1室，具1胚珠。

約10屬120種，竹芋屬(Maranta)30種，分布熱帶美洲，有2種竹芋與花葉竹芋已引入全世界各地栽培，瘦冠花屬(Ischnosiphon)30種，分布熱帶南美洲，西印度群島。

族1柊葉族 Phrynieae

1.外輪退化雄蕊2個(gè)

2.苞片二行排列

3.花有叉狀厚的腺體小苞片

4.果實(shí)光滑無疣狀腺體

5.草本不分枝

6.果無翅，花序長在嫩枝的末端-------肉柊葉屬Sarcophrynium

6.果有翅，花序從根狀莖生出----------怪果芋屬Thaumatococcus

5.灌木常分枝

6.果開裂，種子有假種皮------------------姜麻屬Clinogyne

6.果不開裂，種子無假種皮---------------竹花蕉屬Donax

4.果實(shí)有疣狀腺體

5. 果開裂，種子有多片的假種皮------------------駝背柊葉屬Hybophrynium

5. 果不開裂，種子無假種皮---------------糙蛙葉屬Trachyphrynium

3.花無小苞片

4.花每一對(duì)單生

5.萼片相等---------------------------------穗柊葉屬Stachyphrynium

5.萼片不相等--------------------------------海洛皮屬Halopegia

4.花每一對(duì)有2花或多花

5.苞片保留

6.花序生在有葉的嫩枝上成頭狀-------------柊葉屬Phrynium

6.花序自根狀莖生出成穗狀------------------纖芋屬Afrocalathea

5.苞片脫落

6.花冠管長-----------------------------可明斯屬Comisia

6.花冠管短-----------------------------竹芋草屬M(fèi)arantochola

3.花生長在每個(gè)小苞片中-----------------------------單柊葉屬M(fèi)onophrynium

2.苞片不為二行排列-----------------------------冠柊葉屬Ctenophrynium

1.外輪退化雄蕊1個(gè)或無

2.圓錐花序-----------------------------------簇柊葉屬Phacelophrynium

2.穗狀或頭狀花序--------------------------蘭花蕉屬Calathea

族2.竹芋族Maranteae

1.苞片不脫落

2.外輪退化雄蕊2個(gè)花瓣?duì)?/p>

3.同向葉(homopropous)------------------------外羅斯馬屬M(fèi)yrosma

3.逆向葉(Antitropous)------------------------冠花芋屬Ctenanthe

2.外輪退化雄蕊1個(gè)

3.每1苞片中生有1花------------------------單瓣花屬M(fèi)onotagma

3.每1苞片中生有2花

4.花序小，稀疏穗狀---------------------單葉花屬M(fèi)onophyllanthe

4.花序中等，較密穗狀------------------瘦冠花屬Ischnosiphon

4.花序大，緊密穗狀---------------------多穗花屬Pleiostachya

1.苞片脫落

2.外輪退化雄蕊2個(gè)

3.苞片2列，花序略分枝，花少------------------竹芋屬M(fèi)aranta

3.苞片1列

4.同向葉，無彩色苞片------------------------撒潤滋屬Saranthe

4.逆向葉，有彩色苞片------------------------墊花屬Stromanthe

2.外輪退化雄蕊1個(gè)----------------------------------再力花屬Thalia

3 地理分布

竹芋科的地理分布中心在美洲熱帶地區(qū)，其次為西非及印度、馬來半島，最大的屬為蘭花蕉屬(Calathea)也稱肖竹芋屬130種，主產(chǎn)熱帶美洲、非洲；瘦冠花屬(Ischnosiphon)30種，產(chǎn)熱帶南美洲，西印度群島，竹芋屬(Maranta)30種，生熱帶美洲，柊葉屬(Phrynium)30種，產(chǎn)熱帶非洲，印度、馬來半島，也有單種屬如纖芋屬(Afrocalathea)1種產(chǎn)西非，駝背柊葉屬(Hybophrynium)1種在印度、馬來半島，怪果芋屬(Thaumatococcus)1種，產(chǎn)熱帶西非，可明斯屬(Cominsia)1種產(chǎn)新幾內(nèi)亞、摩鹿加、所羅門群島，竹葉草屬(Marantochola)1種，產(chǎn)留尼汪島，冠柊葉屬(Ctenophrynium)1種產(chǎn)馬達(dá)加斯加島，單葉花屬(Monophyllanthe)1種產(chǎn)圭亞那。

竹芋科各屬分布

(1)柊葉族Phrynieae

肉柊葉屬SarcophryniumK.Schum. 12種 熱帶西非洲

怪果芋屬ThaumatococusBenth1種 熱帶西非洲

姜麻屬ClinogyneSalisb. 20種 熱帶非洲，印度，馬來半島

竹花蕉屬DonaxLour. 2種 印度，馬來半島

駝背柊葉屬HybophryniumK.Schum. 1種 喀麥隆

糙蛙葉屬TrachyphryniumBenth. 6種 熱帶非洲

穗柊葉屬StachyphryniumK.Schum. 10種 印度，馬來半島

海洛皮屬HalopegiaK.Schum. 4種 熱帶亞洲，非洲

柊葉屬PhryniumLoegl. 30種 印度，馬來半島，熱帶非洲

纖芋屬AfrocalatheaK.Schum. 1種 西非洲

可明斯屬CominsiaHemsl. 1種 摩鹿加群島，新幾內(nèi)亞，所羅門群島

竹芋草屬M(fèi)arantocholaBrongexGris. 1種 留尼汪島

單柊葉屬M(fèi)onophryniumK.Schum. 2種 菲律賓群島

冠柊葉屬CtenophryniumK.Schum. 1種 馬達(dá)加斯加島

蘭花蕉屬CalatheaG.F.W.Mey130種 熱帶非洲，西印度群島

簇柊葉屬PhacelopbryniumK.Schum. 6種 馬來半島

(2)竹芋族 Maranteae

外羅斯馬屬M(fèi)yrosmaL.f. 8種 中南美洲

冠花芋屬CtenantheEichl. 12種 熱帶美洲

單瓣花屬M(fèi)onostagmaK.Schum. 8種 熱帶美洲

單葉花屬M(fèi)onophyllantheK.Schum. 1種 圭亞那

瘦冠花屬IschnosiphonKoern.30種 熱帶南美洲，西印度群島

多穗花屬PleiostachyaK.Schum. 2種厄瓜多爾

竹芋屬M(fèi)arantaPlumexL. 30種 熱帶美洲

撒潤滋屬SarantheSond. 8種 巴西

墊花屬StromantheSond. 8種 熱帶美洲

再力花屬ThaliaL. 7種 熱帶美洲，熱帶非洲

本科有用植物不多，作為經(jīng)濟(jì)用途的有：竹芋(MarantaarundinaceaL.)原產(chǎn)南美圭亞那，西印度群島，現(xiàn)今熱帶地區(qū)廣為栽培，根莖富含淀粉供食用，葉可編織草席。我國廣東引入栽培在大田中，花葉竹芋(M.bicourKer.)廣東也有栽培，葉中脈有暗黑斑點(diǎn)，供觀賞用，蘭花蕉(CalatheaallouiaLond.)供觀賞；姜麻(ClinogynedichotomaSalish)莖供編織席用，竹花蕉(Donaxcannaeformis(Forst)K.Schum.)產(chǎn)菲律賓，我國臺(tái)灣、海南有產(chǎn)，葉供編織籠帽和草席，柊葉(PhryniumcapitatumWilld)產(chǎn)我國南部各省，葉一般用來包粽，在禾本科粽葉之外再包上柊葉，我國海南海口，貴州貞豐都是這樣包的。