揭示TOR代謝信號網(wǎng)絡(luò)如何動態(tài)調(diào)節(jié)植物細胞間運輸（2020.2.16 Plant Biotechnology Journal）

植物細胞通過胞間連絲（PD）相互連接，胞間連絲是一種跨過細胞壁的膜結(jié)合的細胞質(zhì)通道。各種各樣的分子，從代謝物到小RNA和蛋白質(zhì)，都可以通過PD在植物細胞之間進行運輸。在發(fā)育過程中，PD運輸受到調(diào)節(jié)，以控制碳水化合物的重新分配，即從成熟葉片中光合作用產(chǎn)生的過量的糖轉(zhuǎn)移到迅速消耗糖的幼葉中。

近日，Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 在線發(fā)表了美國加州大學(xué)伯克利分校植物與微生物生物學(xué)研究所Patricia Zambryski教授題為“TOR dynamically regulates plant cell–cell transport ”的研究論文。該研究表明了真核靶標雷帕霉素（TOR）代謝信號網(wǎng)絡(luò)控制著植物PD的運輸。TOR是一種蛋白激酶，它被包括糖在內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)激活，然后協(xié)調(diào)生長和營養(yǎng)的可獲得性。研究表明，TOR通過PD調(diào)節(jié)細胞間的連通性，從而在植物中進化出新的角色。

作者發(fā)現(xiàn)lst8突變體在胚胎發(fā)生過程中與野生型魚雷中期胚胎不同，對PD運輸?shù)南拗剖怯腥毕莸摹ITC-葡聚糖在整個lst8魚雷中期胚胎中通過PD快速移動，直接證明TOR–RAPTOR–LST8復(fù)合物調(diào)控植物中的細胞間運輸。作者利用GFP通過PD在成熟的本氏煙草葉片中的移動速率及沉默LST8顯著增加PD運輸，表明TOR限制了植物細胞之間的運輸。作者使用SUC2PRO：GFP轉(zhuǎn)基因擬南芥幼苗，測定調(diào)控TOR活性后的韌皮部運輸動態(tài)，得出抑制TOR會干擾葉片從庫到源的轉(zhuǎn)換。

作者發(fā)現(xiàn)線粒體ISE3對維持TOR活性至關(guān)重要。通過對葡萄糖-OXPHOS-TOR信號的研究，用葡萄糖刺激葡萄糖-TOR信號會減少PD的轉(zhuǎn)運，而抑制TOR上游的葡萄糖-糖酵解-OXPHOS信號則會增加PD的轉(zhuǎn)運。作者使用定量GFP移動分析來測量成熟植物幼葉到老葉中鈀的轉(zhuǎn)運速率，及對一個轉(zhuǎn)基因株系35SPRO：AtS6K1-HA進行研究，TOR作為代謝變阻器，在營養(yǎng)發(fā)育過程中協(xié)調(diào)多種生理途徑，包括庫源轉(zhuǎn)換。即TOR在葉片中起著代謝變阻器的作用，TOR活性的穩(wěn)定變化導(dǎo)致PD運輸?shù)闹饾u轉(zhuǎn)移，并有助于離散的庫源轉(zhuǎn)換的協(xié)調(diào)。

作者定義了一條通過PD調(diào)節(jié)植物細胞間運輸?shù)耐緩?，使生長與糖的有效性相協(xié)調(diào)，使用多種遺傳、化學(xué)和生理方法直接驗證了這一假設(shè)，并通過測試TOR如何影響韌皮部運輸來闡述這一假設(shè)。最終作者提出了PD和韌皮部運輸?shù)膭討B(tài)代謝模型，即TOR活性的相對差異刺激糖從成熟的自給自足的葉片向年輕的快速生長的葉片運輸。