在被子植物中,種子通常由三種遺傳異質(zhì)的組分構(gòu)成,分別是合子胚、胚乳組織以及來(lái)源于母本的種皮。在植物種子中,胚被營(yíng)養(yǎng)胚乳包圍,處于休眠狀態(tài),等待合適的發(fā)芽條件。胚周?chē)氖杷越琴|(zhì)層保護(hù)它在生長(zhǎng)初期免受災(zāi)難性的失水。植物胚角質(zhì)層是胚在發(fā)育過(guò)程中形成的疏水屏障。在發(fā)芽時(shí),它保護(hù)幼苗不失水,是生存的關(guān)鍵。這三個(gè)組織的發(fā)育必需緊密關(guān)聯(lián)、協(xié)調(diào),這樣才能保證種子能夠成活。然而,由于種子內(nèi)核的復(fù)雜性,如果沒(méi)有精確的空間上信息,就很難理解內(nèi)部各組織之間的相互作用。
法國(guó)里昂大學(xué)植物生殖與發(fā)育實(shí)驗(yàn)室的Thomas Widiez團(tuán)隊(duì),繼2020年1月24號(hào)在Science上發(fā)表的題為“A two-way molecular dialogue between embryo and endosperm is required for seed development”的研究成果,得到“胚和胚乳之間的雙向分子對(duì)話(huà)對(duì)種子發(fā)育至關(guān)重要”這一研究成果之后,又于2020年2月21日在The Plant Cell雜志上發(fā)表了題為“Transcriptomics at Maize Embryo/Endosperm Interfaces Identifies a Transcriptionally Distinct Endosperm Sub-domain Adjacent to the Embryo Scutellum”的研究成果。兩篇文章的重點(diǎn)都集中在玉米胚和胚乳發(fā)育階段的相互關(guān)系及其作用機(jī)理上。
本研究利用玉米種子內(nèi)核表面積較大的特性,對(duì)13 DAP玉米內(nèi)核的胚/胚乳交界面六個(gè)不同小室進(jìn)行全基因組表達(dá)譜分析(圖1和圖2)。該分析確定了相對(duì)于整個(gè)內(nèi)核隔間,胚和胚乳交接面特定的轉(zhuǎn)錄組特征:盾片糊粉層(SAL)和與盾片相鄰的新發(fā)現(xiàn)的胚乳層(EAS)。EAS在授粉后9天左右出現(xiàn),持續(xù)11天左右,局限于胚盾片附近的一至三層胚乳細(xì)胞(圖3和圖5)。其轉(zhuǎn)錄組富含編碼轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因。胚特異性突變體(emb)中胚的缺失會(huì)改變EAS標(biāo)記基因的表達(dá)模式(圖7)。EAS細(xì)胞起源于淀粉質(zhì)胚乳(SE)并經(jīng)歷細(xì)胞死亡(圖6)。在一些EAS細(xì)胞中檢測(cè)到的細(xì)胞死亡和細(xì)胞壁的破損也表明EAS是一個(gè)動(dòng)態(tài)區(qū)域(圖5),與胚接觸的細(xì)胞層被定期清除,隨著胚的生長(zhǎng),更多的胚乳細(xì)胞被吸收到這個(gè)區(qū)域(圖6)。
該研究通過(guò)胚/胚乳表面的轉(zhuǎn)錄組分析,發(fā)現(xiàn)了胚乳子域(EAS),并提出該結(jié)構(gòu)可能參與胚和胚乳之間的碳氮交流,胚對(duì)EAS標(biāo)記基因的表達(dá)很重要。作者最后又根據(jù)Pepb11和Scl_eas1在EAS中表達(dá)較晚,而Sweet15a和Zm00001d017285的表達(dá)在9 DAP之前開(kāi)始,猜測(cè)在EAS中至少存在兩個(gè)轉(zhuǎn)錄程序:一個(gè)啟動(dòng)較早并且受胚的影響較弱,另一個(gè)被快速激活,并且具有強(qiáng)烈胚依賴(lài)性。