李雪萍，趙成章，任 悅，張 晶，雷 蕾

1 西北師范大學(xué)地理與資源科學(xué)學(xué)院，甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心，蘭州 730070 2 甘肅地質(zhì)工程勘察院，蘭州 730030

克隆分株種群特征能反映和指示克隆植物的生態(tài)適應(yīng)對策,尤其間隔子和分株性狀能夠體現(xiàn)克隆分株種群的變化方向及克隆植物對生境的適應(yīng)能力[1]。間隔子是指克隆系統(tǒng)中連接各分株的匍匐莖或根狀莖,是發(fā)生物質(zhì)和資源互通最重要的物質(zhì)基礎(chǔ),并從根本上維持著種群的適合度和穩(wěn)定性[2],間隔子長度影響著無性分株的空間放置模式和資源獲取過程[3],間隔子直徑對于分株間氣體、光合產(chǎn)物的交換和貯藏具有重要意義[4]；克隆分株與克隆植物資源利用及生存繁衍緊密相關(guān),分枝強(qiáng)度決定植物基株利用光合產(chǎn)物的能力[5]。在脅迫較弱的生境中,克隆植物需要大量增加攝食位點(diǎn),更好的壟斷和利用局部資源[6],而間隔子功能也主要限于克隆生長,在較大的分株投資比例下,“較長”、“較粗”的間隔子對于整個片段是不必要的負(fù)擔(dān)；但在脅迫較強(qiáng)的生境中植物又不得不通過生長長而粗的間隔子探索生境和存儲、傳輸營養(yǎng)物質(zhì),在維持種群生存的同時試圖進(jìn)行生境再選擇[7],此時較少的分株有利于植物對物質(zhì)流通和生長行為的掌控,異質(zhì)性環(huán)境中克隆植物對間隔子和分株的碳同化產(chǎn)物投資很大程度上決定了自身的活動性、持久性和拓展能力[8]。濕地是介于陸生與水體間具有獨(dú)特水文、土壤、植被與生物特征的過渡性生態(tài)系統(tǒng)[9],在沼澤濕地恢復(fù)演替過程中,濕地植被覆蓋度增加、生物量積累與群落優(yōu)勢種群更替[10],引起了較強(qiáng)的鄰體干擾,同時土壤含水量增加,土壤透氣性降低[11],植物生長及其對水分利用的有效性受到影響,促使植物主動調(diào)整、轉(zhuǎn)換和補(bǔ)償根、莖與葉等構(gòu)件的功能及狀態(tài),一年生克隆植物主要通過調(diào)整生物量分配和表型可塑性機(jī)制以實(shí)現(xiàn)自身生長的最優(yōu)化,并通過促進(jìn)間隔子長度、直徑及分枝強(qiáng)度等形態(tài)和生理性狀的資源優(yōu)化配置,最終形成特定的空間分布格局和資源獲取方式以提高種群的適應(yīng)性。因此,研究沼澤濕地恢復(fù)演替過程中克隆植物間隔子性狀與分枝強(qiáng)度的關(guān)系,有助于剖析克隆植物響應(yīng)異質(zhì)性生境內(nèi)在機(jī)理。

朝天委陵菜(Potentillasupina)為薔薇科委陵菜屬一、二年生草本植物,具有強(qiáng)大的繁殖能力與抗逆性,常生長于沼澤、湖泊、溝塘淺水處,是典型的匍匐莖型克隆植物,近年來,許多學(xué)者對植物匍匐莖的生物量配置[12]、形態(tài)可塑性[13]、入侵和克隆生長[14]及分株放置格局[15]等方面進(jìn)行了大量的研究,同時部分委陵菜屬植物的生理特性[16]、種群小尺度空間格局[17]、無性系拓展能力[18]以及克隆整合[19]等方面也得到了關(guān)注,但濕地恢復(fù)演替過程中委陵菜間隔子與分株的適應(yīng)性研究還不夠深入,克隆構(gòu)件的可塑性機(jī)制尚不明晰。鑒于此,本文研究了永昌北海子國家濕地公園沼澤濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜的間隔子長度、直徑與分枝強(qiáng)度,試圖回答以下問題：(1)沼澤濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜的間隔子長度、直徑與分枝強(qiáng)度的差異？(2)朝天委陵菜間隔子長度、直徑與分枝強(qiáng)度的關(guān)系以及濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜種群對群落穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)？為進(jìn)一步了解濕地克隆植物種群的生態(tài)適應(yīng)性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和樣地概況

研究區(qū)位于甘肅省永昌北海子國家濕地公園(38°27′—38°66′N,101°61′—102°20′E),地處河西走廊東部,石羊河流域上游。海拔1875—2106m,年平均氣溫4.8℃,年均降水量202mm,年均蒸發(fā)總量2067.9mm,屬中溫帶大陸性氣候。土壤類型主要有灰棕漠土、黑鈣土、栗鈣土。主要植物有朝天委陵菜(Potentillasupina)、車前(Plantagoasiatica)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、黑麥草(Loliumperenne)、艾蒿(Artemisiaargyi)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)等。

1.2 群落調(diào)查和植物取樣

甘肅永昌北海子國家濕地公園因受到石羊河上游來水量、氣候、人為活動等因素影響,濕地生態(tài)系統(tǒng)較脆弱,生態(tài)環(huán)境破碎化較嚴(yán)重。自1992年起,濕地公園管理所開始從公園中心向外圍逐步實(shí)施退耕還濕、生態(tài)補(bǔ)水工程,濕地面積不斷增加,生態(tài)系統(tǒng)逐步得到恢復(fù)。觀察得知,不同恢復(fù)時期濕地群落及土壤特性差異顯著,為便于研究,2017年7月—9月,在全面踏查的基礎(chǔ)上,在研究區(qū)選擇已經(jīng)恢復(fù)5a(Ⅰ,2012年恢復(fù))、15a(Ⅱ,1998年)和25a(Ⅲ,1992年)且土壤質(zhì)地、離水遠(yuǎn)近、地下水埋深等立地條件基本相近的典型樣地,每個類型分別設(shè)置3個10×10 m、間隔距離不超過20 m的樣地,共9個樣地,用1 m×1 m的樣方框?qū)γ總€樣地進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查,記錄主要優(yōu)勢種、建群種及朝天委陵菜生長狀況,并齊地刈割地上植株帶回實(shí)驗(yàn)室測定地上生物量(表1)。

表1 供試樣地主要特征指標(biāo)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=18)

同列不同小寫字母表示梯度間差異顯著(P< 0.05)

第一,每塊樣地用1 m×1 m的樣方框進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查,記錄所有出現(xiàn)的物種種名并測定其高度和蓋度,重復(fù)6次。第二,以1 m×1 m的樣方框?yàn)檫吔缤谌〕煳瓴?重復(fù)6次,每個梯度內(nèi)挑出30個完整的克隆片段,測量并記錄朝天委陵菜間隔子長度、直徑、分枝強(qiáng)度(分株數(shù))和源株地上生物量,然后分割各部分編號帶回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),各構(gòu)件分別用信封裝載放入80℃烘箱里,經(jīng)24h后取出用電子天平(0.0001g)稱重,計(jì)算生物量。第三,每個樣地隨機(jī)設(shè)置6個30 cm×30 cm的小樣方,齊地刈割每個小樣方中的所有植物裝入自封袋編號,帶回實(shí)驗(yàn)室測定地上生物量,然后挖取土柱(30 cm×30 cm×50 cm),每個樣地用環(huán)刀(直徑=4 cm)在0—50 cm土層范圍內(nèi)分5層間隔10 cm取土樣,重復(fù)3次,同時每塊樣地需取0—50 cm混合土樣,重復(fù)3次,所有鮮土樣去除明顯的石礫、植物根系和枯落物等雜質(zhì),裝入編號的鋁盒中,帶回實(shí)驗(yàn)室測量土壤含水量與土壤容重,部分土樣風(fēng)干測量土壤有機(jī)質(zhì)(重鉻酸鉀-外加熱法),重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究中所有原始數(shù)據(jù)全部采用Microsoft Excel 2013整理。為使朝天委陵菜的間隔子長度、直徑、間隔子生物量和分株數(shù)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布,數(shù)據(jù)均經(jīng)log10轉(zhuǎn)換,然后采用SPSS 21.0,利用線性回歸的方法對間隔子長度、直徑和分株數(shù)的關(guān)系進(jìn)行研究,對不同樣地植物功能性狀平均值的差異用單因素方差分析(One-way ANOVA),顯著性水平均設(shè)為0.05。實(shí)驗(yàn)所有圖表均用Microsoft Excel 2013和Sigma Plot 13.0進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果分析

2.1 濕地恢復(fù)演替過程中濕地群落特征及土壤特性

濕地恢復(fù)演替過程中濕地群落特征及土壤特性存在顯著差異(P< 0.05, 表2)。從樣地I到樣地III,濕地群落的高度、蓋度與地上生物量分別增大了3.68倍、15.97%和2.63倍；土壤含水量與土壤有機(jī)質(zhì)分別增大了38.38%和43.70%,土壤容重呈相反趨勢減小了18.71%。表明隨著濕地恢復(fù)演替的進(jìn)行,濕地植被恢復(fù),土壤理化性質(zhì)也得到改善。

2.2 濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜種群特征

濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜種群的生物學(xué)特征差異均顯著(P< 0.05, 表3)。從樣地I到樣地III,種群蓋度減小了69.25%；基株密度、源株地上生物量與株高分別增大了2.06倍、3.08倍和6.89倍。表明樣地I朝天委陵菜的蓋度占有絕對優(yōu)勢,而在樣地III通過高度優(yōu)勢和生物量積累也能夠較好的適應(yīng)環(huán)境。

表2 濕地恢復(fù)演替過程中濕地群落特征和土壤理化性質(zhì)(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=18)

同列不同小寫字母表示梯度間差異顯著(P< 0.05)

表3 朝天委陵菜生物學(xué)特征在濕地恢復(fù)演替過程中的變化(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=18)

同列不同小寫字母表示梯度間差異顯著(P< 0.05)

2.3 濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜間隔子性狀和分枝強(qiáng)度的變化

如圖1所示,濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜間隔子長度、直徑和分枝強(qiáng)度均存在顯著差異(P< 0.05)。從樣地I到樣地III,朝天委陵菜間隔子長度和直徑分別增大了1.96倍和57.14%；分枝強(qiáng)度呈現(xiàn)出相反的變化趨勢減小了80.54%。表明隨著濕地恢復(fù)演替的進(jìn)行,朝天委陵菜由選擇細(xì)而短的間隔子和密集的分株轉(zhuǎn)向粗壯的間隔子和稀疏的分株或無間隔子與分株。

圖1 濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜間隔子長度、直徑和分枝強(qiáng)度的變化Fig.1 Changes in spacer length, diameter and branching intensity of P. supina during the restorative succession periods不同小寫字母表示梯度間差異顯著(P < 0.05)。I,5a; II,15a; III,25a

2.4 濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜間隔子長度、直徑和分枝強(qiáng)度的關(guān)系

濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜間隔子長度、直徑與分枝強(qiáng)度的關(guān)系均存在顯著差異(P< 0.05, 圖2),Pearson相關(guān)性分析表明,朝天委陵菜間隔子長度與分枝強(qiáng)度在3個樣地均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(yⅠ= -1.09x+1.83,R2=0.79,yⅡ=-0.82x+1.77,R2=0.65,yⅢ=-1.02x+1.39,R2=0.81,P< 0.05, 圖2),間隔子直徑與分枝強(qiáng)度在3個樣地也均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(yⅠ= -0.31x+0.91,R2=0.64,yⅡ=-0.99x+0.19,R2=0.66,yⅢ=-1.32x+0.56,R2=0.58,P< 0.05, 圖2),表明分株強(qiáng)度隨著間隔子長度與直徑的增加呈現(xiàn)出減少的趨勢。

圖2 濕地恢復(fù)演替過程中朝天委陵菜間隔子長度、直徑與分枝強(qiáng)度的關(guān)系Fig.2 Relationship between spacer length and diameter, branching intensity of P. supina during the restorative succession periods

3 討論

濕地恢復(fù)演替主要改變土壤環(huán)境和群落結(jié)構(gòu),以及由此產(chǎn)生的種間、種內(nèi)的依賴和競爭關(guān)系[20],當(dāng)克隆植物生長在不同資源水平的生境時,會通過克隆整合與克隆分工[21]調(diào)整其構(gòu)件大小和生長結(jié)構(gòu)以實(shí)現(xiàn)覓食搜尋和資源共享,進(jìn)而建立一種自然篩選過程中的權(quán)衡和補(bǔ)償機(jī)制[22]。本研究發(fā)現(xiàn),濕地恢復(fù)演替過程中的濕地群落,從樣地I到樣地Ⅲ,朝天委陵菜間隔子長度和直徑呈增大趨勢,分枝強(qiáng)度呈減小趨勢；間隔子長度、直徑與分枝強(qiáng)度均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.05),反映了朝天委陵菜在異質(zhì)性生境中的表型可塑性機(jī)制和生存策略。

克隆植物的覓食行為要求克隆分株放置格局與生境資源異質(zhì)性之間精細(xì)協(xié)調(diào)[23],這往往由克隆植物的基株、分株和間隔子等構(gòu)件特征參數(shù)在不同生境中的差異得到體現(xiàn)[24]。樣地I恢復(fù)時間較短,群落內(nèi)光資源充足(表2),朝天委陵菜選擇矮小、匍匐的基株和密集的分株(表3),并降低間隔子長度與直徑(圖2),使間隔子長度、直徑均與分枝強(qiáng)度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.05),原因是：1)朝天委陵菜雖占據(jù)了濕地群落的絕對資源優(yōu)勢(表2,表3),但生物量水平相對較低(表2)。朝天委陵菜一方面選擇較低的間隔子長度(圖1),縮短傳輸距離,減少向外擴(kuò)張的成本和耗費(fèi)；另一方面,通過生長密集的分株,增強(qiáng)植株自身覓食能力的同時提升朝天委陵菜單位面積內(nèi)空間和資源的利用強(qiáng)度[25],最終形成了聚集程度較高的單一優(yōu)勢種群斑塊(表2,表3),這是維持種群持續(xù)存在的機(jī)制之一,也是獲取資源的一種生態(tài)對策實(shí)現(xiàn)。此結(jié)果與Grime[26]理論相一致,即：在有利生境中,植物通過快速生長,迅速占據(jù)空間并提高資源可利用性以縮短資源枯竭期；2)前期耕作導(dǎo)致樣地土壤表層疏松且養(yǎng)分聚集[27],土壤透氣性較高,適宜朝天委陵菜分株定植(表2)。此時,朝天委陵菜通過減小間隔子直徑(圖1),降低儲存、運(yùn)輸資源和能量的投資,將更多生物量用于增加分株,企圖通過繁殖擴(kuò)展和壟斷區(qū)域資源提高自身競爭優(yōu)勢[28]。密集的匍匐莖網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),提高了種群蓋度(表3),能夠保持土壤營養(yǎng)物質(zhì)[29],但是朝天委陵菜幾乎“獨(dú)占”式的繁殖策略一定程度上不利于其他物種定植,導(dǎo)致群落水平上穩(wěn)定性和物種多樣性的降低[30]。

平衡生長假說認(rèn)為植物會對不同器官進(jìn)行植物體生物量的目的性和差異化供給,并形成最優(yōu)的分配機(jī)制[31],使植物塑造出不同的生理和形態(tài)結(jié)構(gòu)來最大化的獲取水分、養(yǎng)分、光照等必需資源以適應(yīng)特定的環(huán)境[32]。樣地Ⅲ恢復(fù)時間最長,群落內(nèi)部對光和空間資源的競爭劇烈(表2)；多年生密叢型植物黑麥草成為優(yōu)勢種群(表1),朝天委陵菜面臨著很大的生存和繁衍壓力(表3)。為增強(qiáng)地上植株的捕光能力,朝天委陵菜將更多生物量用于基株密度和高度構(gòu)建(表3),呈直立生長,并生長了粗而長的間隔子,降低分枝強(qiáng)度,導(dǎo)致間隔子長度、直徑與分枝強(qiáng)度均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.05),主要原因如下：1)隨著濕地恢復(fù)演替的進(jìn)行,濕地群落植株趨于“細(xì)長”(表2),易倒伏,有機(jī)質(zhì)分解更緩慢[33],弱小的克隆分株難以定植[34]。此時,朝天委陵菜選擇減少分株(圖1),并使間隔子長度的變率達(dá)到最大值(圖1),分散狀放置攝食位點(diǎn),在更大的空間內(nèi),占據(jù)和獲取必要的生境資源,增強(qiáng)朝天委陵菜對光資源的利用能力和覓食能力,克服因不易獲得足夠的光和空間而造成的同化力不足、生長緩慢的缺點(diǎn),同時企圖通過克隆生長將克隆分株放置于環(huán)境條件良好的區(qū)域；2)土壤含水量高,容重低(表2),土壤通透性變差,導(dǎo)致根系呼吸速率降低[35]。朝天委陵菜選擇減少對分株的生物量投資比例,減少攝食位點(diǎn)的投放,并增大間隔子直徑,將更多光合產(chǎn)物儲存在匍匐莖中,在滿足植株地下部分基本需求的同時,也可增加斑塊最外層分株獨(dú)立后的生存機(jī)會,進(jìn)一步完善朝天委陵菜的源-匯體系,這與Bell和Galloway[36]得出的“克隆植物在遮蔭條件下產(chǎn)生很少分株的反應(yīng)格局”的結(jié)論一致。

隨著恢復(fù)演替的進(jìn)行和發(fā)展,植被與土壤之間不斷進(jìn)行著物質(zhì)和能量的交換,通過改變微生態(tài)環(huán)境,為新物種的不斷入侵和舊物種的消失創(chuàng)造條件[37],在濕地恢復(fù)演替過程中,濕地群落植被類型趨于多樣,植株趨于高大密集,群落內(nèi)對于光、土壤養(yǎng)分及空間資源的競爭劇烈(表1)；多年生植物黑麥草的快速生長使得朝天委陵菜面臨著較大的種間脅迫,斑塊聚集度降低(表1,表3),植被恢復(fù)對土壤養(yǎng)分的消耗使土壤有機(jī)質(zhì)含量增長不顯著(表2),有限的可獲得資源無法滿足前期生長的聚集分株,互通交織的匍匐莖網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)也使得基株用于克隆整合的代價巨大,種群適合度隨之降低,為維持生存,朝天委陵菜既要提高分株覓食能力,保證種群空間分布聚集強(qiáng)度和斑塊穩(wěn)固性,又需要提升自身空間拓展能力,擴(kuò)大分布區(qū)域,尋覓新的生境,逐步擴(kuò)大種群空間生態(tài)位,所以在樣地Ⅱ選擇了間隔子長度、直徑、分株數(shù)都介于樣地I與樣地Ⅲ之間的優(yōu)化配置模式(圖1),并由匍匐型逐漸轉(zhuǎn)向直立、半直立,這體現(xiàn)了克隆植物在異質(zhì)生境中由“占據(jù)”轉(zhuǎn)向“忍耐”的必然趨勢[38]。

4 結(jié)論

克隆可塑性表現(xiàn)在克隆植物形態(tài)、生理和生長特征上,可被選擇并使植物更好適應(yīng)異質(zhì)性生境。隨著沼澤濕地恢復(fù)演替的進(jìn)行,朝天委陵菜由選擇短而細(xì)的間隔子與密集的分株,進(jìn)行資源壟斷、快速發(fā)展的占據(jù)策略轉(zhuǎn)向生長長而粗的間隔子,植株生長稀疏,或者不生長間隔子與分株,通過種群遷移,尋覓新的生境的生存策略。上述結(jié)果說明,沼澤濕地特殊生境條件下,恢復(fù)演替時間的長短對研究區(qū)朝天委陵菜種群變化和生存策略選擇具有很大的影響。朝天委陵菜間隔子長度與直徑、分株強(qiáng)度對濕地恢復(fù)演替時間變化響應(yīng)關(guān)系的明確,為其在濕地環(huán)境中的生長評估提供了科學(xué)依據(jù),當(dāng)然,為了更準(zhǔn)確的揭示朝天委陵菜的生態(tài)適應(yīng)性以及對濕地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的科學(xué)價值,本研究還需要從氣候變化、土壤理化性質(zhì)、植物入侵等方面做深入研究。