基于微衛(wèi)星親權(quán)鑒定技術(shù)的短蛸性選擇研究*

范婷婷 馮艷微 劉文芬 王衛(wèi)軍 楊建敏

基于微衛(wèi)星親權(quán)鑒定技術(shù)的短蛸性選擇研究*

范婷婷1,2馮艷微2①劉文芬3王衛(wèi)軍4楊建敏4①

(1. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心 上海 201306; 2. 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)資源重點修復(fù)實驗室 煙臺 264006; 3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部水產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險評估實驗室 武漢 430070; 4. 魯東大學(xué)農(nóng)學(xué)院 煙臺 264025)

為研究短蛸()的性選擇行為，本研究利用14個多態(tài)性微衛(wèi)星標(biāo)記，對3個母本、176個子代及17個候選父本進(jìn)行親權(quán)鑒定，對3個家系中有子代和無子代雄蛸、子代比例高和子代比例低的雄蛸的各形態(tài)參數(shù)進(jìn)行檢驗，并對子代比例高和子代比例低的父本與母本的遺傳相似性與遺傳距離進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，短蛸為多雌多雄的交配模式，為真正意義的雌性混交動物；雄蛸有無子代與其形態(tài)參數(shù)無相關(guān)性；子代比例與父本的形態(tài)大小參數(shù)無關(guān)，而與父母本的遺傳相似性和遺傳距離有關(guān)，父母本遺傳相似性越高，遺傳距離越小，后代比例越高。本研究為揭示短蛸交配前后的性選擇機(jī)制提供了重要線索，也為海洋頭足類動物的性選擇機(jī)制研究提供了基礎(chǔ)資料。

短蛸；微衛(wèi)星標(biāo)記；親權(quán)鑒定；交配模式；性選擇

性選擇(Sexual selection)是指在有性生殖生物中，同一性別個體之間為獲得與異性的交配權(quán)而表現(xiàn)出有競爭力特征的選擇(Darwin, 1871; Panhuis, 2001)。性選擇是自然選擇的一種重要形式，對于提高后代繁殖成功率及后代遺傳多樣性具有決定性作用。動物的性選擇既包括交配前對配偶形態(tài)特征的選擇，也包括交配后精卵之間的選擇，如雄性間的精子競爭以及雌性對精子的隱性選擇(Birkhead, 2002; Evans, 2003)。性選擇機(jī)制研究不但有助于了解物種交配模式演化及行為進(jìn)化趨勢，而且也可為經(jīng)濟(jì)動物的人工繁育及種質(zhì)資源保護(hù)提供重要的科學(xué)依據(jù)。

頭足類是一類較為高等的海洋經(jīng)濟(jì)軟體動物，我國近海頭足類資源豐富，其在海洋漁業(yè)中占有重要地位(齊鐘彥, 1998)。頭足類在交配期具有復(fù)雜的繁殖行為，對其交配模式、繁殖行為和繁殖策略的研究對開展頭足類人工養(yǎng)殖和種質(zhì)資源修復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義。頭足類交配前性選擇行為包括爭斗與展示、雌性配偶選擇、精子移除與替代等(鄭小東等, 2009)。在雄性槍烏賊() (Hanlon, 2002; Sifner, 2004)和白斑烏賊()(Corner, 1980)中均存在爭斗行為，蛸類的爭斗行為比較少見，但有研究發(fā)現(xiàn)，2個雄蛸為爭奪交配權(quán)而相互打斗(Hanlon, 1996)。雌性頭足類對配偶具有選擇性，在刺斷腕蛸()和日本無針烏賊()中均發(fā)現(xiàn)此現(xiàn)象(Wada, 2006; Huffard, 2008)，這種行為增強了精子競爭的強度，有利于優(yōu)質(zhì)基因的選擇和種群的穩(wěn)定。此外，澳大利亞巨烏賊()、金烏賊()和真蛸()中存在精子移除和替代現(xiàn)象(Naud, 2006; Wada, 2005; Wodinsky, 2008)。交配后性選擇是雌性混交動物(一雌多雄或多雌多雄)中的一種普遍現(xiàn)象，其選擇機(jī)制較為復(fù)雜。有關(guān)交配后性選擇機(jī)制的假說主要有精子競爭、優(yōu)中選優(yōu)、避險策略和遺傳不相容(Jennions, 2000; Beebee, 2008)。頭足類一雌多雄或多雌多雄的交配模式非常普遍，在長鰭槍烏賊()、槍烏賊、水蛸()、真蛸等物種中都報道過(Buresch, 2001; Shaw, 2004; Larson, 2015; Quinteiro, 2011)。Naud等(2006)對澳大利亞巨烏賊的精子壽命研究中發(fā)現(xiàn)，雌性對其體內(nèi)儲存的精子具有選擇性，優(yōu)先利用納精囊處的精子。此外，在金烏賊、真蛸和南部短尾章魚()等多種頭足類中都發(fā)現(xiàn)了精子競爭現(xiàn)象的存在(Wada, 2005; Wodinsky, 2008; Squires, 2014)。總之，頭足類的性選擇研究雖取得了一些成果，但僅限于部分種類，而且大部分研究只是實驗室交配行為觀察，缺乏系統(tǒng)的科學(xué)數(shù)據(jù)支持與機(jī)制研究。

多態(tài)性標(biāo)記在親權(quán)鑒定方面的應(yīng)用，為性選擇研究提供了新的工具。利用分子標(biāo)記進(jìn)行親權(quán)檢驗，可以檢驗動物的交配模式，并協(xié)助驗證交配后性選擇機(jī)制假說(于紅等, 2016)。微衛(wèi)星標(biāo)記因具有共顯性、多態(tài)性高、易檢測、重復(fù)性好等優(yōu)點，在頭足類父權(quán)檢驗中得到應(yīng)用(Iwata, 2005; van Camp, 2004; 汪金海等, 2017)。

短蛸()隸屬于軟體動物門、頭足綱、八腕目、蛸科、蛸屬，是一種淺海底棲物種，在我國沿海地區(qū)均有分布，尤以黃、渤海產(chǎn)量最大，是我國北部沿海最重要的經(jīng)濟(jì)種之一。短蛸生長迅速，生命周期短，為雌雄異體，體內(nèi)受精，一般在春季產(chǎn)卵，親蛸有護(hù)卵行為。對于短蛸的交配模式已有相關(guān)研究(劉文芬等, 2018)，但有關(guān)短蛸的性選擇機(jī)制還未見報道。

本研究利用微衛(wèi)星標(biāo)記對短蛸子代胚胎進(jìn)行父權(quán)鑒定與分析，研究親本有無子代與父本形態(tài)特征、父權(quán)比例與父本形態(tài)特征及父母本遺傳相似性的相關(guān)性，探討短蛸交配前后的性選擇機(jī)制，以期為短蛸種質(zhì)資源保護(hù)及人工繁育提供科學(xué)依據(jù)，為海洋頭足類動物性選擇機(jī)制研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究所用親體與子代胚胎樣本采集于山東東營養(yǎng)殖基地。將17頭野生雄蛸和19頭雌蛸于池中暫養(yǎng)，2天換1次水，溫度控制在16℃~20℃，待其交配產(chǎn)卵后雄蛸陸續(xù)死亡，取腕部組織于無水乙醇中，-20℃保存?zhèn)溆?編號♂1~♂17)。雌蛸分批產(chǎn)卵，卵呈“葡萄串”狀附著于池內(nèi)事先放置的瓦罐中。為保證雌蛸與子代對應(yīng)，將產(chǎn)卵的雌蛸與瓦罐放于已扎孔的塑料罐中。待受精卵孵化至出現(xiàn)眼點時，隨機(jī)取3頭雌蛸的腕部組織(編號♀1~♀3)及其對應(yīng)所有子代胚胎(♀1~♀3子代數(shù)分別為57、79、40)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 實驗方法

1.2.1 短蛸形態(tài)參數(shù)測量及相關(guān)分析 將短蛸充分伸展開，用數(shù)顯電子游標(biāo)卡尺測量36頭親蛸的胴長、胴寬和腕長(8個)，用天平測量親蛸總重。

1.2.2 短蛸基因組DNA的提取和檢測 用CTAB法抽提親蛸及176粒子代胚胎的基因組DNA，于30 μl 1×TE buffer (pH=8.0)溶解，用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測基因組DNA的完整性，Thermo Scientific NanoDrop? OneC超微量紫外分光光度計測定DNA濃度和純度，將DNA濃度調(diào)至50 ng/μl，-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3 微衛(wèi)星PCR特異性擴(kuò)增 從實驗室開發(fā)的微衛(wèi)星標(biāo)記中，挑選特異性好的14對引物DS152、DS220、DS132、DS280、DS310、DS135、DS210、DS226、DS25、DS150、DS106、DS137、DS290和DS116 (Feng, 2017; Yu, 2018)，對17頭雄蛸、3頭雌蛸及對應(yīng)的176粒子代胚胎的DNA樣品進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR反應(yīng)體系為10 μl：模板DNA 1.0 μl (50 ng)，10× PCR buffer (Mg2+plus) 1.0 μl，2.5 mmol/L dNTPs 1.0 μl，10 μmol/L正反引物對共2.0 μl，5 U/μlDNA聚合酶0.05 μl，ddH2O 4.95 μl。PCR反應(yīng)程序：94℃預(yù)變性5 min；94℃變性45 s，退火溫度45 s，72℃延伸45 s，循環(huán)35次；最后72℃延伸5 min。PCR產(chǎn)物用8%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測，硝酸銀法染色，10 bp DNA ladder作為Marker檢測等位基因的大小。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 利用SPSS 18.0軟件分別對雄蛸和雌蛸的各形態(tài)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，并對二者的11個形態(tài)參數(shù)分別進(jìn)行檢驗。用Cervus 3.0進(jìn)行親子鑒定分析，母本已知，參數(shù)設(shè)置：候選父本19，模擬子代為10000，親本檢測率100%，分型誤差率1%，位點檢測率100%，置信區(qū)間95%。結(jié)合親子鑒定結(jié)果，采用檢驗檢測有無子代與父本的11個形態(tài)參數(shù)、父權(quán)比例與父本形態(tài)參數(shù)的關(guān)聯(lián)性。利用POPGENE 32分別檢測父權(quán)比例與父母本遺傳相似性和遺傳距離的相關(guān)性。

2 結(jié)果

2.1 各形態(tài)參數(shù)的相關(guān)性分析

17頭雄蛸形態(tài)參數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，胴長、胴寬、8個腕與總重之間均存在相關(guān)性，其中，胴長、腕2、腕6與總重存在強相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)>0.8)。胴寬、腕8與胴長，腕4、腕6與腕2也存在強相關(guān)性(表1)。

19頭雌蛸形態(tài)參數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，胴長、胴寬、8個腕與總重之間存在弱相關(guān)性(0.3<相關(guān)系數(shù)<0.8)。腕與腕之間，除腕2、腕4~腕8與腕1之間為弱相關(guān)外，其余均具有強相關(guān)性(表2)。

2.2 性別二態(tài)性

對雌蛸(19頭)和雄蛸(17頭)的11個形態(tài)參數(shù)進(jìn)行檢驗分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雌蛸和雄蛸的總重和胴寬之間均差異顯著(表3,<0.05)，其他各參數(shù)之間差異不顯著(>0.05)，表明雌蛸和雄蛸的總重和胴寬均存在性別二態(tài)性。

2.3 父權(quán)分析

使用Cervus 3.0對3個家系子代及17個候選父本進(jìn)行親權(quán)鑒定，基于似然法從非排除親本中選出最可能親本，結(jié)果顯示，176個子代鑒定率為100%，♀1家系57個子代來源于9個父本，子代比例分別為43.86% (♂14)、15.79% (♂17)、12.28% (♂3)、7.02% (♂2)、5.26% (♂6)、3.57% (♂4、♂5、♂13、♂16)；♀2家系79個子代來源于10個父本，子代比例分別為24.05% (♂16)、21.52% (♂14)、17.72% (♂5)、13.92% (♂3)、10.13% (♂9、♂11)、6.33% (♂12)、3.80% (♂8)、2.53% (♂7、♂15)；♀3家系40個子代來源于11個父本，子代比例分別為17.50% (♂2、♂14)、10.00% (♂12、♂16)、7.50% (♂3、♂9、♂13、♂17)、5.00% (♂5、♂10、♂15)。此外，鑒定出的10個父本♂2、♂3、♂5、♂9、♂12~♂17均與2個以上的母本發(fā)生了交配(表4)。

2.4 父本有無子代與形態(tài)參數(shù)的關(guān)聯(lián)性分析

分別對3個家系有子代雄蛸和無子代雄蛸進(jìn)行總重、胴長、胴寬和腕長(8個)共11個形態(tài)參數(shù)的檢驗，均未發(fā)現(xiàn)顯著性差異(>0.05)(表5)，表明短蛸雄蛸有無子代與其形態(tài)參數(shù)無相關(guān)性。

2.5 父權(quán)比例與父本形態(tài)參數(shù)的關(guān)聯(lián)性分析

比較3個家系中子代比例高的父本(♂2、♂3、♂5、♂12、♂14、♂16和♂17)與其他父本(♂4、♂6、♂7、♂8、♂9、♂10、♂11、♂13和♂15)的11個形態(tài)參數(shù) (表6)，發(fā)現(xiàn)父權(quán)比例與父本形態(tài)大小無顯著性差異(>0.05)，表明父權(quán)比例與父本的形態(tài)參數(shù)無相關(guān)性。

表1 雄蛸各形態(tài)參數(shù)的相關(guān)系數(shù)

Tab.1 Correlation coefficient between morphological parameters in male octopus

**表示強相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)>0.8)。下同 ** means significant correlation (coefficient>0.8). The same as below

表2 雌蛸各形態(tài)參數(shù)的相關(guān)系數(shù)

Tab.2 Correlation coefficient between morphological parameters in female octopus

表3 雄蛸與雌蛸各形態(tài)參數(shù)的檢驗分析

Tab.3 t-test analysis of morphological parameters of male and female octopus

*表示差異性顯著(<0.05)。* means significant difference (<0.05)

表4 短蛸3個家系的親子鑒定結(jié)果

Tab.4 The paternity testing of three families in O. ocellatus

2.6 父權(quán)比例與父母本遺傳相似性的關(guān)聯(lián)性分析

利用Popgene 32分別計算3個家系子代比例高和子代比例低的父本與母本的遺傳相似性與遺傳距離(表7)?！?家系中子代比例高的父本(♂3、♂14和♂17)與母本♀1的遺傳相似性為0.4479，♀2家系中子代比例高的父本(♂3、♂5、♂14和♂16)與母本♀2的遺傳相似性為0.5872，♀3家系中子代比例高的父本(♂2、♂12、♂14和♂16)與母本♀3的遺傳相似性為0.4959，均大于子代比例低的父本與母本的遺傳相似性。遺傳距離結(jié)果與遺傳相似性相反。父權(quán)比例與父母本遺傳相似性及遺傳距離有關(guān)，父母本遺傳相似性越高，遺傳距離越小，后代比例越高。

表5 3個家系有子代和無子代父本各形態(tài)參數(shù)的檢驗分析

Tab.5 t-test analysis of morphological parameters between males with and without offspring

表6 高比例后代父本與低比例父本各形態(tài)參數(shù)的t檢驗分析

表7 高低比例父本與母本的Nei’s遺傳相似性和遺傳距離

Tab.7 Nei’s genetic identity and distance between female parents and male parents with high and low offspring

3 討論

本研究通過分析雄蛸的11個形態(tài)參數(shù)發(fā)現(xiàn)，胴長、腕2、腕6與總重存在顯著相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)>0.8)，胴長與總重的相關(guān)系數(shù)最大，為0.908。形態(tài)參數(shù)之間存在顯著相關(guān)性現(xiàn)象在貝類中有報道，劉小林等(2002)采用通徑分析方法發(fā)現(xiàn)，櫛孔扇貝()殼長、殼厚、殼高與活體重、凈肉重、熟肉重的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平。孫秀俊等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，蝦夷扇貝的形態(tài)指標(biāo)與鮮重具有顯著相關(guān)性。利用多元分析研究物種的形態(tài)性狀與體重等產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系，通過對形態(tài)性狀的選擇達(dá)到選中產(chǎn)量性狀的目的。因此，在短蛸選育中，可以用胴長作為檢測雄蛸個體大小的標(biāo)準(zhǔn)。本研究通過分析比較短蛸兩性的11個形態(tài)參數(shù)發(fā)現(xiàn)，雌蛸和雄蛸的體重和胴寬存在性別二態(tài)性。性別二態(tài)性現(xiàn)象在其他蛸類中也有報道。雌性毯狀章魚()的體型可達(dá)2 m長，幾乎比2.4 cm長的雄性大2個數(shù)量級，雌雄的體重比例可達(dá)10000 : 1~ 40000 : 1，是目前已知的雌雄形態(tài)特征差異最大的物種，具有顯著的性別二態(tài)性(Norman, 2002)。

利用微衛(wèi)星親權(quán)鑒定技術(shù)對3個家系親本和子代樣品進(jìn)行親權(quán)鑒定，結(jié)果顯示，3個家系的父本數(shù)分別為9、10和11，證實短蛸子代存在多父性現(xiàn)象，并且鑒定出10個父本(♂2、♂3、♂5、♂9、♂12~♂17)與2個以上的母本具有子代，說明短蛸的交配模式為多雌多雄，為真正意義的雌性混交動物，與劉文芬等(2018)的研究結(jié)果一致。雌性混交動物的交配模式為一雌多雄或多雌多雄，但觀察到多重交配行為并不代表多重受精成功，只有后代中存在多父性現(xiàn)象，才算是真正遺傳意義上的雌性混交動物。父本♂14在3個家系中的后代比例分別高達(dá)43.86% (25/57)、21.52% (17/79)、17.5% (7/40)，略高于其他父本，說明父本♂14在精子競爭或雌性隱性選擇中占優(yōu)勢。精子競爭模型分為最先精子優(yōu)勢、最后精子優(yōu)勢和無精子優(yōu)勢3種(朱道弘, 2003)。Wada等(2005)指出，由于金烏賊的精子取代行為使得最后一個與雌性金烏賊交配的雄性精子可能與更多的卵子結(jié)合。于紅等(2016)研究發(fā)現(xiàn)，脈紅螺()為最先雄性精子優(yōu)先受精模式。本研究由于無法對短蛸進(jìn)行標(biāo)記，因而無法確認(rèn)雄蛸與雌蛸的交配順序，具體精子競爭模式有待進(jìn)一步研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，雄蛸有無子代與其形態(tài)參數(shù)無相關(guān)性。雄蛸沒有子代可能是因為沒有與雌蛸發(fā)生交配，或因為發(fā)生了交配，但精子被淘汰。由此可以推測，交配前及交配后雌性隱性選擇中均不以雄性外部形態(tài)特征作為選擇依據(jù)。父權(quán)比例與父本的形態(tài)大小參數(shù)無相關(guān)性，與脈紅螺的研究結(jié)果一致(于紅等, 2016)；父權(quán)比例與父母本遺傳相似性相關(guān)，父母本遺傳相似性越高，后代比例越高。雌性和雄性同源性狀間的遺傳相關(guān)是普遍存在的，是多效基因作用的結(jié)果(Halliday, 1987)。短蛸兩性在交配習(xí)性上存在遺傳相關(guān)，推測符合Halliday等(1987)提出的遺傳相關(guān)假說，認(rèn)為精卵結(jié)合使得控制兩性交配習(xí)性的一組共同的多基因座位發(fā)生交流，延緩自然選擇驅(qū)動的性二型分化過程，進(jìn)而促進(jìn)雌性多次交配的進(jìn)行，這可能有助于保持種群間的遺傳相關(guān)平衡(Lande, 1980)。

本研究首次利用微衛(wèi)星親權(quán)鑒定技術(shù)探討了短蛸交配前后的性選擇機(jī)制，發(fā)現(xiàn)雌蛸在交配前未對雄蛸的形態(tài)特征進(jìn)行選擇，交配后的子代父權(quán)比例與父本形態(tài)參數(shù)無關(guān)，而與父母本遺傳相似性有關(guān)。研究結(jié)果為揭示短蛸的性選擇機(jī)制提供了重要線索，也為海洋頭足類性選擇機(jī)制及物種進(jìn)化等研究提供了基礎(chǔ)資料。

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Sexual Selection inBased on Microsatellite Paternity Identification Technology

FAN Tingting1,2, FENG Yanwei2①, LIU Wenfen3, WANG Weijun4, YANG Jianmin4①

(1. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Yantai 264006; 3. Laboratory of Quality and Safety Risk Assessment for Aquatic Products, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430070; 4. School of Agriculture, Ludong University, Yantai 264025)

affiliated to Octopodidae under the phylum Mollusca, is one of the most important economic species along the northern coastal areas of China.It has been considered as a candidate for aquaculture enhancement and release owing to its short life span and rapid growth. However, little is known about sexual selection before and after copulation in this species. To explore the mechanism of sexual selection in, 11 morphological parameters of 36 adult octopuses were first measured and analyzed. Afterwards, 14 polymorphic microsatellite DNA markers were used to identify the paternity of 176 offspring and 3 female and 17 male parent candidates. The morphological parameters of male parents with and without offspring and those with high and low proportion of offspring were analyzed in three families by the-test. The genetic similarity between female and male parents which had high and low percentage of offspring was also calculated. The results showed that there was a strong correlation between mantle length, wrist 2, wrist 6, and body weight in male octopuses, and that sexual dimorphism in the total weight and mantle width between male and female octopuses existed. Paternity testing revealed all three females mated with more than two males and 10 males mated with at least two females, which confirmed the polygyny and polyandry pattern in this species. There was no correlation between male octopuses with or without offspring and their morphological parameters. Moreover, the proportion of offspring was not related to the morphological parameters of males but was correlated to the genetic similarity and genetic distance between female and male parents—higher the genetic similarity, higher the proportion of offspring. This study provides a scientific basis for the resource protection and artificial breeding of, and also, important information for research on the mechanism of sexual selection in marine cephalopods.

; Microsatellite markers; Paternity testing; Mating pattern; Sexual selection

S966

A

2095-9869(2020)02-0168-08

馮艷微，E-mail: fywzxm1228@163.com; 楊建敏，教授，E-mail: ladderup@126.com

2019-01-18,

2019-02-21

* 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金(CARS-49)、山東省優(yōu)秀中青年科學(xué)家科研獎勵基金項目(BS2014NY010)和山東省重點研發(fā)計劃項目(2015GNC110017)共同資助 [This work was supporteded by China Agriculture Research System (CARS-49), Research Award Fund for Outstanding Young Scientist of Shandon Province (BS2014NY010), and Shandong Provincial Primary Research and Development Projects (2015GNC110017)]. 范婷婷，E-mail: fantingtingwork@163.com

10.19663/j.issn2095-9869.20190118002

http://www.yykxjz.cn/

范婷婷, 馮艷微, 劉文芬, 王衛(wèi)軍, 楊建敏. 基于微衛(wèi)星親權(quán)鑒定技術(shù)的短蛸性選擇研究. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(2): 168–175

Fan TT, Feng YW, Liu WF, Wang WJ, Yang JM. Sexual selection inbased on microsatellite paternity identification technology. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(2): 168–175

FENG Yanwei. E-mail: fywzxm1228@163.com; YANG Jianmin. E-mail: ladderup@126.com

(編輯 馮小花)