葉寶鑒，陳永濱，馬 良，曾欽朦，游水生，陳世品 *，陳 輝

（1.福建農林大學 林學院，福建 福州 350002；2.福建農林大學 森林與環(huán)境學報，福建 福州 350002；3.福建生物工程職業(yè)技術學院，福建 福州 350002；4.福建農林大學 園林學院，福建 福州 350002）

【研究意義】常綠闊葉林具有良好的生態(tài)效益，其評估價值是人工純林的10倍，是草地的20～30倍[1]，主要表現(xiàn)在保水保肥效益[2-3]、光合作用高效[4]、物種組成復雜[5]等。良好自然生態(tài)環(huán)境可為人類提供包括水在內的各種不可或缺的生態(tài)戰(zhàn)略資源，是人類生存和可持續(xù)發(fā)展的重要保障。據(jù)我國第8次森林資源清查結果表明，我國現(xiàn)有森林面積達2.08億hm2，其中生態(tài)公益林占56%[6-7]，但許多生態(tài)公益林為人工純林，樹種結構單一，抵御病蟲害、颶風、泥石流等自然災害的能力差[8]，影響了其群落穩(wěn)定及生態(tài)功能的發(fā)揮。保護意識的薄弱，人工林的快速發(fā)展，導致部分常綠闊葉林林分類型的改變，遭受到嚴重的破壞，森林生態(tài)效益被極大限制[9-10]。加之近年大面積的馬尾松（Pinus massoniana）、桉樹（Eucalyptussp.）人工林遭受毀滅性病害[11-12]啟發(fā)了林業(yè)經營者新的森林經營理念，林分的穩(wěn)定優(yōu)于短期的經濟利益。常綠闊葉林是亞熱帶地帶性植被的穩(wěn)定林分，如何將現(xiàn)有功能單一的人工林向具有多功能的常綠闊葉林轉變日益為人所關注[13-14]。【前人研究進展】功能單一的人工林向功能多樣的常綠闊葉林改造的技術理論尚處于萌芽階段，該研究已成為恢復生態(tài)學研究熱點之一[15]。已有研究表明，森林多功能的發(fā)揮在很大程度上取決于其物種結構是否合理[16]，撫育間伐、封山育林、混交林營造等[3，17-18]是改變林分群落結構的主要措施，但由于種源匱乏、土壤退化、恢復時間過長、經營技術低下等原因，導致恢復效果仍然不甚理想[19-20]?！颈狙芯壳腥朦c】仿生栽培是指模仿生物自然規(guī)律栽培植物的方法，該方法已在農作物[21]、中草藥[22]、食用菌[23]等領域大量推廣。近自然林業(yè)經營理念近年也為人們所推崇[24]，但對于人工林如何依據(jù)地帶性常綠闊葉林物種結構進行人工林改造的研究還比較匱乏。【擬解決的關鍵問題】本文擬通過米櫧常綠闊葉林（Castanopsis carlessiforest，CCF）及其周邊的杉木林群落（Cunninghamia lanceolataforest，CLF）結構特征的比較，理清二林分之間的差異，掌握待恢復林分中需要增加的物種，進而為后期的苗木儲備、林分改造提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

福州北山位于福州北郊，緯度26°03′～26°40′N，經度119°18′～119°44′E。全年冬短夏長，溫暖濕潤，無霜期達326 d，年均日照數(shù)為1 848 h，太陽輻射104.6 kcal/cm2；年均降水量為1 740.2 mm，總雨日115～175 d；年均氣溫為17℃，最冷月為1月，平均氣溫5.9℃；最熱月為7月，平均氣溫為24℃。極端氣溫最高42.3℃，最低-4℃。年相對濕度約77%。福州北山屬海洋性亞熱帶季風氣候，夏季盛行東南風和南風，冬季多為西北風和北風，7—9月是臺風活動期，每年直接登陸市境的臺風平均約2次。植被有常綠闊葉林、人工林等林分類型，本文選取米櫧常綠闊葉林（米櫧林）、杉木人工林（杉木林）為研究對象，其中杉木人工林于1990年造林，現(xiàn)已劃為省級生態(tài)公益林，保護較好。

2 研究方法

2.1 樣地建立與調查

根據(jù)最小面積理論，福建省中亞熱帶常綠闊葉林最小面積為1 200 m2[25]，因而本文在鼓山涌泉寺米櫧林、宦溪林場杉木林各設面積1 600 m2永久性固定樣地，并劃為64個5 m×5 m樣方，對林分進行樣方調查，以全面地反映群落特征。兩種 分樣地坡向均為西南坡，其中米櫧林樣地坡度為15°，杉木林坡度為20°。統(tǒng)計物種組成、Jaccard相似系數(shù)、木本植物高階分布，群落多樣性等群落特征。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

Jaccard群落相似系數(shù)：

式中a為在群落1出現(xiàn)的物種數(shù)，b為在群落2出現(xiàn)的物種數(shù)，j為群落1和群落2共有的物種數(shù)。

Margalef物種豐富度指數(shù)：

Shannon-Wiener多樣性指：

Simpson生態(tài)優(yōu)勢度：

Pielou均勻度指數(shù)：

以上公式中，S為物種數(shù)，ni為第i個物種的個體數(shù)，N為樣方物種總數(shù)，pi為第i個物種的個體數(shù)占物種總個體數(shù)的比例。

根據(jù)植株高度劃分高階，共劃分為5個高階，即A級：0～2 m；B級：2～5 m；C級：5～10 m、D級：10～15 m；E級：≥15 m，其中0～5 m為灌木，5 m以上為喬木。采用Microsoft Excel 2007等軟件進行數(shù)據(jù)處理、分析及繪圖。

3 研究結果

3.1 物種組成

通過樣方調查，結果表明米櫧林有維管束植物51科89屬115種，杉木林有32科48屬54種（表1），兩種林分類型均以雙子葉植物為主體，裸子植物種類較少。杉木林物種數(shù)約為米櫧林一半，其中米櫧林蕨類植物科屬種數(shù)均低于杉木林；米櫧林裸子植物科數(shù)低于杉木林，屬數(shù)、種數(shù)相等；米櫧林雙子葉植物、單子葉植物科屬種數(shù)均大于杉木林。

3.2 Jaccard相似系數(shù)分析

Jaccard相似系數(shù)分析表明兩種林分單子葉植物的科相似度最高（圖1），為0.75。蕨類植物、裸子植物相似度值都為0.5，雙子葉植物科相似度為0.39。屬相似度統(tǒng)計表明蕨類植物科屬種Jaccard相似系數(shù)分別為0.50、0.36、0.25；裸子植物科屬種相似系數(shù)分別為0.50、0.33、0.33；雙子葉植物科屬種相似系數(shù)較低，分別為0.39、0.23、0.16；單子葉植物科屬種數(shù)相似系數(shù)分別為0.75、0.22、0.23。雙子葉植物是構成群落喬木、灌木的主要成分，而其在2種群落中的物種相似系數(shù)最低，決定了2群落生態(tài)功能的發(fā)揮。

表1 米櫧林與杉木林物種組成比較Tab.1 Species composition in CCF and CLF

圖1 兩種林分科屬種Jaccard相似度Fig.1 Jaccard analysis in the scale of family，genus，species in two forests

3.3 木本植物高度徑階分布

木本物種高度徑階分布表明天然林木本植物共5 511株，杉木林1 625株，天然林木本植物株數(shù)是杉木林的3倍以上，呈倒J型分布（圖2）。天然林在A、B徑階有分別有4 394株、839株，大于杉木林株數(shù)，其中A徑階約為杉木林的7倍，C、D、E徑階杉木林株數(shù)大于天然林，天然林灌木數(shù)量龐大，能夠很好地保證林分的可持續(xù)發(fā)展。杉木林灌木數(shù)量雖然大于喬木，但比例不夠合理，存在許多叢生杉木，隨著苗木的生長將加劇種內競爭，導致該徑階苗木大量死亡。杉木林喬木數(shù)量高于天然林數(shù)量，主要原因是人工林密植導致的。

3.4 木本植物物種徑階分布

木本植物物種徑階表明（圖3），米櫧林、杉木林內物種隨著高度徑階的升高而降低。米櫧林在A徑階物種數(shù)量最大，為74種，B徑階有52種，C徑階29種，D、E徑階分別有11種、4種，樣地灌木層有77種，喬木層31種。杉木林A徑階有23種，B徑階13種，C、D、E徑階均為3種，樣方內灌木層有24種，喬木層有4種。米櫧林各徑階物種數(shù)及灌木株數(shù)均高于杉木林，表明米櫧林物種庫較為豐富，結構合理。

圖2 兩種林分不同徑階株數(shù)統(tǒng)計Fig.2 Static of plant number at different classed in C.castanopisis and plantation forest

圖3 兩種林分不同徑階物種數(shù)統(tǒng)計Fig.3 Static of species number at different classes in C.castanopisis and plantation forest

3.5 群落多樣性

群落生物多樣性計測結果表明，米櫧林與杉木林群落Shannon-Wiener指數(shù)H、Simpson指數(shù)D、Pielou指數(shù)J差異不大，杉木林Margalef指數(shù)與米櫧林有較大差異（表2）。杉木林喬木層物種單一，主要以杉木為主，因而喬木層物種R、H、J都較小，而D則顯著大于天然林。米櫧林灌木層R、H、J均大于杉木林，D小于杉木林，表明米櫧林灌木層多樣性優(yōu)于杉木林。米櫧林層間層R、H、D、J與杉木林大體一致。天然林草本層R與杉木林一致；但H、J小于杉木林，D大于杉木林，表明米櫧林下草本植物物種與杉木林相當，但是有部分物種占優(yōu)勢地位，如華山姜（Alpinia chinensis）分布，而杉木林成林時間較短，尚處于演替前期，陽性植物占優(yōu)勢，陰性植物也已進入林分，開始展開激烈競爭，因而物種分布較為均勻。米櫧林喬木層、灌木層物種多樣性幾個測度表明，米櫧林喬木層、灌木層物種多樣性較杉木林豐富，杉木林生態(tài)優(yōu)勢度大于米櫧林。

表2 米櫧林、杉木林群落多樣性Tab.2 Community biodiversity in C.castanopisis and plantation forest

4 討 論

本文通過兩種林分類型物種結構特征的比較表明，米櫧林物種多樣性優(yōu)勢主要表現(xiàn)在雙子葉植物層次，米櫧林、杉木林內蕨類植物、裸子植物、單子葉植物在種的數(shù)量上沒有顯著差異。杉木林在長期的經營過程中，由于蕨類植物、單子葉植物對已經郁閉的林分生長不形成阻礙，是其能夠在杉木林內存在的主要原因，其特殊的繁殖方式也是其存在林分的一大因素。非目的樹種在森林經營中被大量去除，現(xiàn)存在林分中的也多呈灌木狀，從而表現(xiàn)出杉木林中等徑階物種及株數(shù)的缺失。米櫧林物種種類數(shù)量與《福建植被》中亞熱帶常綠闊葉林物種種類描述基本吻合[26]。杉木林物種數(shù)量較前人研究略有增加，這可能是由于亞熱帶優(yōu)越的水熱條件與周圍較為豐富的種質資源，導致杉木林內物種演替的發(fā)生[27]。

樹木是森林的主體，是森林發(fā)揮生態(tài)效益的主要載體，分析林分木本植物組成能夠更好的解釋林分生態(tài)效益差異的原因。結果表明，物種徑階分布表明二林分灌木、低徑階喬木差異顯著，米櫧林木本數(shù)量較多，尤其是灌木，許多灌木都是發(fā)展成為喬木的儲備，因而是穩(wěn)定的林分；杉木林灌木數(shù)量少，物種分布不合理，難以長期存在。物種徑階分布表明，米櫧林物種徑階分布合理，A、B徑階物種豐富，C、D、E徑階物種分布均勻，杉木林A、B物種較少，C、D、E徑階物種缺乏變化，即杉木、濕地松（Pinus elliottii）及木荷（Schima superba）或樟樹（Cinnamomum camphora）。二林分D、E徑階都較少，表明林分是少數(shù)種占優(yōu)勢的林分類型。天然林物種逐級降低，表明天然林有很好的多級結構，層次分明。劉萬德等[28]對森林群落特征的研究中也支持許多低徑階物種種類較多，數(shù)量較大的觀點。灌木、低徑階是高徑階喬木的必經階段，在條件成熟的條件下，部分灌木、低徑階喬木可以往高徑階喬木發(fā)展。

物種多樣性是森林生態(tài)服務功能的指示指標之一，物種多樣性高則所在群落的生態(tài)功能通常較高[29-30]。群落多樣性計測結果表明，米櫧林群落多樣性顯著優(yōu)于杉木林，尤其在喬木、灌木層次，與何漢杏等人研究結果大抵一致[31]。杉木林草本層H高于天然林，但米櫧林內R高于杉木林，其次隨著演替的發(fā)生，杉木林草本層部分陽性物種將逐漸消失，如野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）、三脈紫菀（Aster ageratoides）等，二林分類型在草本層基因庫層面差異較小。因而，米櫧林的生態(tài)服務功能優(yōu)于杉木林，對杉木林進行林分改造有助于其生態(tài)服務功能的提升。

相似度結果表明兩種林分科屬級別物種相似度較高，種相似較低?？紤]屬級別物種的生活型有較大程度的相似性，兩種林分屬級別物種相似度高則林分功能類型相近。雙子葉植物種的相似度較低，喬木層、灌木層H差異較大，草本層、層間層H差異較小，表明林分中喬木層、灌木層相似系數(shù)較低。喬木層，灌木層生態(tài)效益是整個林分中的主體部分[32-33]，林分中喬木層、灌木層物種相似度較低，因此認為兩種林分生態(tài)效益的差異主要取決于木本植物的差異上。

封山育林是一種很好的林分修復方式，只要時間足夠長就有可能恢復到頂級群落狀態(tài)，至少能夠恢復到相當水平。人為引入種源并進行合理配置，能夠快速恢復到常綠闊葉林水平。常綠闊葉林地處亞熱帶，生態(tài)位物種共存理論能夠很好的指導于類天然林的工作[34-35]。因此，人工林改造為常綠闊葉林恢復，應引入具有不同生態(tài)位的物種。實現(xiàn)人工林轉變，主要應進行喬木層、灌木層樹種恢復。通過比較兩種林分物種結構，得出待恢復樹種層次、種類，為人工選擇物種種源、培育苗木提供依據(jù)。根據(jù)植被調查結果、生態(tài)位共存理論，進行種源合理配置，科學地改造現(xiàn)有人工林，不斷豐富林內物種，使人工林在物種、結構及功能上不斷向地帶性植被方向發(fā)展，最終發(fā)展成常綠闊葉林。

本文僅從物種結構對2種林分特征作出比較，尚未對各物種重要值、空間分布、種群結構特征等群落特征做出分析，還有待進一步研究。

5 結論

天然林是一個地區(qū)最適宜的頂級群落，具有相當復雜的群落結構，因而具有很高的多樣性。杉木林在林分撫育管理過程中，排除了大量非目的物種，林分進展缺乏動力，最終導致米櫧林與杉木林喬木層、灌木層物種存在差異。通過群落學本底調查，分析兩種林分物種結構、木本植物數(shù)量、物種徑階分布、群落多樣性、Jaccard相似度的差異。結果表明林分結構差異顯著，米櫧林群落多樣性優(yōu)于杉木林，尤其在喬木（H=2.86）、灌木層次（H=2.98），而二林分草本層、層間層差異相對較小。缺乏低徑階喬木、灌木物種及數(shù)量是杉木林生態(tài)服務功能的限制性因素，現(xiàn)有人工林改造首要恢復的物種應該是喬木層、灌木層木本植物。