譚 超， 苑曉偉， 高婭蓉， 宋月華

(貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心， 貴州 貴陽 550001)

葉蟬科昆蟲屬半翅目(Hemiptera)頭喙亞目(Auchenorrhyncha)，是頭喙亞目中種類最多的種群，共有1500個屬2萬余個種[1]。葉蟬是植食性昆蟲，具有典型的刺吸式口器，不僅直接吸食寄主植物汁液，影響植物生長，而且很多種類還能傳播植物病毒病。運(yùn)用掃描電鏡技術(shù)研究葉蟬科昆蟲雌、雄成蟲的觸角感器、口器、生殖系統(tǒng)及消化系統(tǒng)的形態(tài)特征，可為鑒定葉蟬種類、探討親緣關(guān)系、研究其生物學(xué)特性及化學(xué)生態(tài)學(xué)提供參考。為有效防治葉蟬科昆蟲的發(fā)生及危害，從雌、雄兩性的觸角感器、口器、生殖系統(tǒng)及消化系統(tǒng)等方面總結(jié)葉蟬科昆蟲各器官超微結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)展，并指出研究葉蟬科昆蟲超微結(jié)構(gòu)的重要性、不足及發(fā)展方向。

1 觸角感器

觸角感器是昆蟲上特殊的一部分表皮，由神經(jīng)細(xì)胞、毛原細(xì)胞和各種各樣的鞘細(xì)胞組成。昆蟲觸角上有許多感器，這些感器具有嗅覺、聽覺和觸覺的功能，并且在諸如寄主選擇、信息通訊和雌雄交配等行為中起著至關(guān)重要的作用。昆蟲觸角感器的功能和形態(tài)學(xué)研究目前已成為昆蟲觸角的重點(diǎn)研究問題。SCHNEIDER[2]首次發(fā)現(xiàn)昆蟲觸角上存在很多感器，并對觸角感器的不同表面結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分類。ZACHARUK[3]首次把掃描電鏡和透射電鏡技術(shù)相結(jié)合研究昆蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)。高景林等[4]率先在國內(nèi)開展葉蟬觸角感器研究。近10年與葉蟬觸角感器相關(guān)的研究逐漸增加。葉蟬的觸角為剛毛狀，包括鞭節(jié)、柄節(jié)和梗節(jié)3個部分，柄節(jié)和梗節(jié)較短粗，觸角感器類型及數(shù)量在雌雄兩性個體上差異不明顯，但不同葉蟬的感器存在差異，主要有毛形感器、錐形感器和鱗形感器等[4-12](表1)。

2 葉蟬的口器

在物種進(jìn)化過程中，伴隨著取食習(xí)性、取食部位等的變化，葉蟬科昆蟲的口器形成存在顯著差異?？谄鹘Y(jié)構(gòu)在屬及以上分類階元中出現(xiàn)較大差別，可作為不同屬級單元的鑒別特征，并在昆蟲分類、生理學(xué)和生態(tài)學(xué)中應(yīng)用研究[13]。

表1 葉蟬的觸角感器類型

葉蟬的口器為刺吸式，是一種既能刺入寄主體內(nèi)又能吸食寄主體液的口器?？卺樖ㄉ洗?、下唇、2個上顎口針和2個下顎口針，三段下唇包被著口針束。2個下顎口針的2側(cè)緊靠著2個上顎口針[14-17]。BACKUS等[18]研究二點(diǎn)葉蟬〔Macrostelesfascifrons(Stal)〕口器的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，在口針內(nèi)部有12個機(jī)械感器，并推導(dǎo)了喂食機(jī)制假說；研究表明，葉蟬的味覺系統(tǒng)通過前食竇內(nèi)的化學(xué)感器進(jìn)行辨別。TAVELLA等[19]對葉蟬科中吸食葉肉的Zyginidiapullula(Boheman)、吸食木質(zhì)部的Grapbocepbala fennabi和吸食韌皮部的假眼小綠葉蟬〔Empoascavitis(Gothe)〕的口器形態(tài)進(jìn)行對比研究發(fā)現(xiàn)，小葉蟬亞科昆蟲的下顎口針長度比例小于大葉蟬亞科昆蟲。BROZEK等[20]對葉蟬科8個代表種的口器觀察研究發(fā)現(xiàn)，唾液道總是位于右側(cè)上顎口針，下顎口針位置相對穩(wěn)定，通常緊靠在上顎口針的附近。LEOPOLD等[21]應(yīng)用掃描電鏡研究玻翅大葉蟬〔Homalodiscacoagulata(Say)〕的口器，探究口器刺吸植物的方式，明確了其口器在寄主植物的刺吸點(diǎn)。金麗[17]比較研究8種葉蟬的口器超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，8種葉蟬口器的超微結(jié)構(gòu)總體上相似，但仍然存在形態(tài)差異。

3 生殖系統(tǒng)

昆蟲生殖系統(tǒng)是昆蟲產(chǎn)生卵子或精子、繁殖后代和延續(xù)種族的器官，復(fù)雜多變的結(jié)構(gòu)是昆蟲強(qiáng)大的生殖力和多種多樣生殖方式的基礎(chǔ)[22]。研究昆蟲生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，有利于了解昆蟲產(chǎn)卵方式和生殖潛力，對數(shù)量預(yù)測預(yù)報(bào)和防治及分類具有重要意義[23-24]。

3.1 雌性

葉蟬雌性生殖系統(tǒng)由卵巢、中輸卵管、側(cè)輸卵管、交尾囊、受精囊、懸?guī)?、陰道和附腺等部分?gòu)成[16，25-29]。SNODGRASS[30]首次研究Amblydiscagigas(Fowler)雌性生殖系統(tǒng)各部分的超微結(jié)構(gòu)。MATSUZAKI[31]研究大葉蟬亞科Bothrogoniajaponica(Ishihara)雌性生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，原卵區(qū)可分為3部分，卵子發(fā)生過程主要有5個階段。CHEUNG等[32-33]對葉蟬雌性生殖系統(tǒng)的組成及各部分構(gòu)造進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，卵巢是端滋式，營養(yǎng)物質(zhì)由滋養(yǎng)細(xì)胞提供，卵母細(xì)胞發(fā)育分為8個階段。TASAI等[24]對比研究玉米黃翅葉蟬 〔Dalbulusmaidis(DeLong and Wolcott)〕和黑面葉蟬〔Graminellanigrifrons(Forbes)〕雌性生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，其卵巢均有6個卵巢管，每個卵巢管由端絲、原卵區(qū)、卵黃區(qū)和卵巢管柄4個結(jié)構(gòu)組成，且二者卵巢管的結(jié)構(gòu)存在明顯差異。HUMMEL等[25]通過研究玻翅大葉蟬雌性生殖系統(tǒng)代謝物，將卵巢分成7級，并依據(jù)卵巢分級判定雌性生殖器官發(fā)育所處時期。

3.2 雄性

葉蟬雄性生殖系統(tǒng)由1對精巢、1對貯精囊、1對附腺、1對側(cè)輸精管、1對中射精管及1對側(cè)射精管組成[16，27-29]。MISHRA[34]對比Cicadellaspectra(Distant)、Kollaunimaculata(Distant)和Amritodusatkinsoni(Lethierry)的雄性生殖系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)，其精巢小管數(shù)目不同，附腺形態(tài)也不一樣。BEDNARCZYK[35]對葉蟬雄性生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，小葉蟬亞科精巢小管數(shù)目較少，脊冠葉蟬亞科和角頂葉蟬亞科的精巢小管數(shù)量最多。張貝貝等[27，36]研究大青葉蟬和白邊大葉蟬〔Kollapaulula(Walker)〕生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，二者雄性生殖系統(tǒng)有一定差異，分別體現(xiàn)在睪丸卵泡的形狀和數(shù)量、精囊的形狀及附腺的大小和顏色方面。蘇梅[29]研究條沙葉蟬、甘蔗葉蟬和槭錐頂葉蟬〔Japananushyalinus(Osborn)〕的雄性生殖系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)，3種葉蟬的差異主要體現(xiàn)在精巢小管形狀和數(shù)目、附腺大小與顏色和貯精囊形狀等方面。

葉蟬科昆蟲精子超微結(jié)構(gòu)研究較少，已報(bào)道的有大葉蟬亞科的大青葉蟬、白邊大葉蟬和黑尾凹大葉蟬〔Bothrogoniaferruginea(Fabricius)〕、小葉蟬亞科〔Typhlocybadouglasi(Edwards)〕和窄狹葉蟬亞科〔Ulopareticulata(Fabricius)〕及角頂葉蟬亞科的玉米葉蟬、黑面葉蟬、條沙葉蟬、甘蔗葉蟬和槭錐頂葉蟬，并對葉蟬精子超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行描述[27-29，37-41]。WINSTON等[42]對葉蟬精子的輸送過程和雌性葉蟬接受精子的過程研究發(fā)現(xiàn)，雄性在交配中的地位和上次交配至今的時間間隔可影響交配時射出的精液量。葉蟬的精子具有以下特征：1) 精子頭部由長細(xì)胞核和頂體構(gòu)成，插入到同質(zhì)基質(zhì)中形成精子束； 2) 頂體圓柱形，呈雙層微管狀，近核處有1個圓形頂體腔； 3) 核深色、端部形成核-尾過渡區(qū)； 4) 中心粒側(cè)體與核平行； 5) 2條線粒體衍生物和2條副體； 6) 軸絲通常為9+9+2模式[27-29，37-40]。

4 消化系統(tǒng)

4.1 消化道

葉蟬科昆蟲消化道自口至肛門，包括前腸、中腸、后腸和濾室。濾室是消化道特化的結(jié)構(gòu)，由中腸前端、中腸后端和后腸前端組成[16，43-44]。LINDSAY等[45]第一次研究了寬頭葉蟬〔Eurymeladistincta(Signoret)〕消化道的超微結(jié)構(gòu)，其中重點(diǎn)研究了濾室的超微結(jié)構(gòu)。MARSHALL[46]對澳洲綠蟬〔Cyclochilaaustralasiae(Don)〕的濾室結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，后腸和馬氏管中鈉、鉀離子的主動轉(zhuǎn)運(yùn)可以形成濾室的濃度梯度。CHEUNG等[47]研究葉蟬〔Euscelidiusvariegatus(Kirshbaum)〕消化道的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，葉蟬的中腸細(xì)胞及濾室細(xì)胞中有很多病菌。

4.2 唾液腺

葉蟬頭部和前胸有1對唾液腺，分主腺和附腺。主腺囊泡狀，包括前葉和后葉，前、后葉著生于主腺和副腺的交界處。副腺由棒狀的腺體和副腺管組成[16，43-44，48]。TASAI等[24，48]對黑面葉蟬和玉米黃翅葉蟬唾液腺的研究表明，唾液腺在該2個種類間存在很大差異。

5 小結(jié)

從葉蟬的外部及內(nèi)部形態(tài)學(xué)等方面著手，對葉蟬的觸角感器、口器、內(nèi)部消化系統(tǒng)和雌雄生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行詳細(xì)的概括和總結(jié)。

1) 目前對葉蟬觸角感器形態(tài)學(xué)研究還比較少，僅見于少數(shù)種類。通過應(yīng)用掃描電鏡，探究葉蟬觸角感器的類型、數(shù)量和分布情況，了解感器的形態(tài)、發(fā)育及超微結(jié)構(gòu)，從而為葉蟬的電生理學(xué)、行為生態(tài)學(xué)及神經(jīng)生物學(xué)等研究提供堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

2) 研究葉蟬科昆蟲口器的超微結(jié)構(gòu)，通過比較不同葉蟬口器的差異，研究葉蟬口器結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，尋找葉蟬口器演化與寄主植物協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系，為葉蟬系統(tǒng)發(fā)育研究提供參考。

3) 現(xiàn)階段葉蟬生殖系統(tǒng)的研究主要集中在傳統(tǒng)鑒定分類上，研究葉蟬生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)較少，僅研究了某一種或個別器官，缺少對葉蟬生殖系統(tǒng)進(jìn)行全面的研究。利用透射電鏡和掃描電鏡技術(shù)，了解葉蟬生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)，探討不同類群葉蟬的生殖系統(tǒng)變化，為研究葉蟬科昆蟲系統(tǒng)發(fā)育和不同類群間親緣關(guān)系提供參考和依據(jù)。

4) 盡管國內(nèi)外一些學(xué)者對部分葉蟬科昆蟲的消化系統(tǒng)進(jìn)行研究，但是主要集中在研究某種常見葉蟬或者是具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的部分葉蟬種類。認(rèn)識相關(guān)葉蟬科昆蟲的取食習(xí)性，探究不同取食習(xí)性的葉蟬科昆蟲消化系統(tǒng)的形態(tài)變化，可以為葉蟬科昆蟲消化系統(tǒng)的形態(tài)特征、功能分化及其系統(tǒng)演化歷史提供參考依據(jù)。因此，對于葉蟬科更多代表類群的唾液腺和消化道的超微結(jié)構(gòu)研究仍有待進(jìn)一步開展。

總體來講，葉蟬科超微結(jié)構(gòu)研究涉及的種類較少，一部分國內(nèi)外分布的葉蟬種類還處于研究盲點(diǎn)，了解到的葉蟬超微結(jié)構(gòu)知識有限。葉蟬科昆蟲的超微結(jié)構(gòu)還缺乏全面性與系統(tǒng)性，對各結(jié)構(gòu)的研究還處于基礎(chǔ)階段，限制了葉蟬超微結(jié)構(gòu)研究的相關(guān)信息在葉蟬科系統(tǒng)發(fā)育分析中的應(yīng)用。因此，有必要盡快開展葉蟬更多類群的超微結(jié)構(gòu)研究，以彌補(bǔ)目前對葉蟬科超微結(jié)構(gòu)研究的不足。