李托 李隴平

摘要??隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的發(fā)展及應(yīng)用，目前已有諸多研究從影響絨山羊產(chǎn)羔率、繁殖力、產(chǎn)絨性狀等主要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)基因方面著手，對相關(guān)基因進(jìn)行了篩選和鑒定。對絨山羊繁殖性能、生長性狀、產(chǎn)絨性狀尤其是毛囊發(fā)育等主要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)基因的研究進(jìn)行了綜述，為后續(xù)開展絨山羊育種工作，建立高品質(zhì)羊群提供借鑒和參考。

關(guān)鍵詞??絨山羊;繁殖性能;生長性狀;毛囊發(fā)育;經(jīng)濟(jì)性狀

中圖分類號(hào)??S 826文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??A

文章編號(hào)??0517-6611（2020）04-0015-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.04.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Advances on Related Genes to Main Economic Traits in Cashmere Goat

LI Tuo1，LI Long-ping2??（1.College of Life Science，Yulin University，Yulin，Shaanxi 719000;2.Shaanxi Province Engineering & Technology Research Center of Cashmere Goat，Yulin University，Yulin，Shaanxi 719000）

Abstract??With the development and application of molecular biology and bioinformatics，many studies had been carried out to screen and identify the related genes affecting main economic traits on cashmere goat，such as lamb production rate，wool production character，especially hair follicle development.The advances on the genes related to main economic traits in cashmere goat were summarized，and the further research was discussed to provide references for the future breeding of cashmere goats and the establishment of high quality sheep.

Key words??Cashmere goat;Breeding performance;Growth traits;Hair follicle development;Economic traits

絨山羊是以絨肉兼用、產(chǎn)絨為主的山羊品種，在我國養(yǎng)羊業(yè)中占有重要比例，在區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和農(nóng)牧民增收方面有不可替代的作用，因此受到人們重視。近年，在絨山羊育種、營養(yǎng)與飼料、疫病防控，尤其是產(chǎn)絨方面開展的相關(guān)研究越來越多。隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的發(fā)展和應(yīng)用，目前已有諸多研究者改變傳統(tǒng)的研究思路，從影響絨山羊產(chǎn)羔率、繁殖力、產(chǎn)絨性狀等主要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)基因方面著手進(jìn)行了篩選和鑒定，例如KAP家族基因與毛囊的生長發(fā)育有密切關(guān)系，對羊絨特性有重要影響;Hox基因家族參與毛囊形態(tài)發(fā)生等，這些相關(guān)基因的發(fā)現(xiàn)為調(diào)控羊絨生長提供了理論依據(jù)，在加快絨山羊育種改良上開辟了新途徑。筆者主要對與絨山羊經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)基因的研究情況進(jìn)行總結(jié)并展望，旨在為進(jìn)一步挖掘與絨山羊主要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)功能基因及調(diào)控機(jī)制的研究提供參考和理論指導(dǎo)。

1??繁殖性能相關(guān)基因

1.1??BMP15??早期的研究發(fā)現(xiàn)骨形態(tài)發(fā)生蛋白15（BMP15）可以促進(jìn)顆粒細(xì)胞增殖、卵母細(xì)胞成熟等，在雌性動(dòng)物的繁殖性能方面有重要作用[1-3]，之后又有研究表明BMP15基因在雄性動(dòng)物睪丸及其他組織中表達(dá)[4-5]。胡姍等[6]通過RT-PCR檢測了陜北白絨山羊BMP15基因的表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)在公羊睪丸中有一定的表達(dá)，之后又在雄性生殖干細(xì)胞中過表達(dá)BMP15，發(fā)現(xiàn)c-Kit表達(dá)量增加而PLZF表達(dá)量降低，推測BMP15對雄性生殖干細(xì)胞的增殖分化有一定影響。還有研究表明BMP15基因突變位點(diǎn)對產(chǎn)羔數(shù)有顯著性影響[7]。

1.2??GPx5??研究發(fā)現(xiàn)谷胱甘肽過氧化物酶家族中的第5種酶GPx5也與絨山羊繁殖性能有關(guān)。范曉梅等[8]在內(nèi)蒙古絨山羊的初情期、成熟期、老齡期這3個(gè)生理生殖階段，對附睪和睪丸中GPx5的表達(dá)情況進(jìn)行了檢測，發(fā)現(xiàn)在這3個(gè)生殖生理階段，睪丸中均不表達(dá)GPx5，卻在附睪中表達(dá)，且表達(dá)存在一定差異。在初情期GPx5有相對較高的基因表達(dá)量及明顯的蛋白印跡。免疫組化結(jié)果顯示初情期附睪腔中已出現(xiàn)少量精子，精子上有明顯的GPx5蛋白陽性信號(hào)，提示GPx5在附睪腔和精子結(jié)合而發(fā)揮作用。

1.3??ESR和PGR

張瑜等[9]研究分析了貴州白山羊、河北絨山羊、美姑黑山羊、承德黑山羊、河南槐山羊這5個(gè)山羊群體的雌激素受體（ESR）和孕酮受體（PGR）基因多態(tài)性及與山羊產(chǎn)羔率的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)在5個(gè)群體中ESR基因不存在多態(tài)性位點(diǎn)，而PGR基因在外顯子146位點(diǎn)存在C/G突變，PCR-SSCP檢測到3種基因型，河北絨山羊AA型個(gè)體產(chǎn)羔數(shù)高于AB型個(gè)體，但沒有達(dá)到顯著性差異。管代祿[10]通過全基因組重測序及基因注釋、KEGG功能富集，確定BIRC6基因可作為影響絨山羊季節(jié)性繁殖的重要基因。這些研究為深度揭示絨山羊繁殖性能的遺傳機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

2??生長性狀相關(guān)基因

2.1??POU1F1

目前，已有較多絨山羊生長性狀相關(guān)基因的研究。垂體特異性轉(zhuǎn)錄因子（POU1F1）是一種由下丘腦產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄因子，具有組織特異性。研究發(fā)現(xiàn)，POU1F1基因多態(tài)性與山羊生長性狀有關(guān)聯(lián)。Lan等[11]報(bào)道了POU1F1基因突變對山羊初生重有積極影響。之后，王璽年[12]以河西絨山羊、隴東絨山羊、遼寧絨山羊和內(nèi)蒙古絨山羊4個(gè)群體為研究對象，分析了POU1F1基因多態(tài)性及與產(chǎn)絨和生長性狀的相關(guān)性，結(jié)果顯示POU1F1基因第6外顯子處存在2個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，存在AA、BB、AB、AC及BC 5種基因型，且在體重和胸圍這2個(gè)指標(biāo)上，AB基因型個(gè)體顯著高于BC基因型。說明POU1F1基因多態(tài)性位點(diǎn)可作為影響絨山羊生長性狀選擇的遺傳標(biāo)記，從而指導(dǎo)山羊分子遺傳育種。

2.2??GHSR??研究發(fā)現(xiàn)生長激素促分泌素受體（GHSR）在生長激素分泌、脂肪累積方面有重要功能，可作為影響雞、牛等機(jī)體生長發(fā)育的候選基因[13-14]。鑒于GHSR基因在雞、牛等方面的研究結(jié)果，宋桃偉等[15]研究了GHSR基因?qū)F州白山羊生長性狀的影響，在貴州白山羊群體中發(fā)現(xiàn)GHSR基因有2個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，存在GG、GA和AA 3種基因型。通過與生長性狀關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)不同基因型個(gè)體間存在顯著差異，GG型個(gè)體體重、體斜長和管圍都高于AA基因型。這一結(jié)果與之前報(bào)道的在雞、牛方面參與體重調(diào)節(jié)的結(jié)果一致[13-14]，可為今后在絨山羊群體中研究生長性狀相關(guān)基因提供參考。

2.3??GH??張建軍等[16]采用PCR-SSCP和DNA測序技術(shù)檢測了隴東絨山羊生長激素（GH）基因的多態(tài)性，分析了GH基因?qū)q山羊生長性狀和羊絨性狀的影響，結(jié)果表明GH基因外顯子4處存在C/T突變，且與6月齡體重、體尺有顯著性相關(guān)，而對產(chǎn)絨性狀不存在顯著影響，說明GH基因可作為影響隴東絨山羊生長性狀的候選基因。

3??產(chǎn)絨性狀相關(guān)基因

羊絨是羊皮膚的衍生物，對人類和羊體本身有重要的作用。羊絨的生長分為生長期、退行期和休止期3個(gè)時(shí)期，是一個(gè)復(fù)雜的過程，受多個(gè)信號(hào)通路和調(diào)控因子的影響[17]。不同基因的差異性表達(dá)對羊絨生長有一定影響[18]。絨山羊絨毛主要是由角蛋白構(gòu)成，角蛋白可以分為角蛋白中間絲蛋白（KRT-IF）和角蛋白輔助蛋白（KAPs）。KAPs依據(jù)氨基酸成分可以分為高硫KAP、超高硫KAP和高甘氨酸/酪氨酸KAP，其組成也與絨毛品質(zhì)密切相關(guān)。

3.1??KAP??與絨山羊產(chǎn)絨性狀研究較多的就是KAPs家族基因。研究表明，KAPs 基因核苷酸序列變異與山羊的產(chǎn)絨性狀密切相關(guān)。Cockett 等[19]研究發(fā)現(xiàn)KAP6基因和羊毛直徑有關(guān)。劉桂芬等[20]研究表明KAP1.1、KAP1.3與羊毛細(xì)度相關(guān)。Fang 等[21]采用PCR-RFLP 方法在816只新疆絨山羊群體中檢測了KAP13.1基因多態(tài)性，并分析了不同基因型與羊絨性狀的相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)KAP13.1 基因多態(tài)性與羊絨纖維直徑有關(guān)。王杰等[22]以藏山羊?yàn)檠芯繉ο螅瑢AP6.2基因位點(diǎn)多態(tài)性及產(chǎn)絨性狀進(jìn)行了研究，表明KAP6.2 的不同基因型分別與羊絨的長度和細(xì)度有一定關(guān)系。另外，Zhang 等[23]研究表明，KAP1.1 基因核苷酸序列變異影響產(chǎn)絨量，與上述劉桂芬等[20]的研究結(jié)果一致。還有研究顯示[24]，KAP6.2在陜北白絨山羊中存在24 bp的缺失突變，但是內(nèi)蒙古白絨山羊卻沒有，提示該基因的缺失突變可能是導(dǎo)致陜北白絨山羊羊絨多型性的直接原因。同樣，在KAP9.2基因上也存在30 bp的缺失[25]。Wang等[26]對陜北白絨山羊、內(nèi)蒙古絨山羊和廣州奶山羊3個(gè)群體中KAP9.2基因進(jìn)行了研究，通過DNA測序和酶切鑒定，發(fā)現(xiàn)存在TT、TC和CC 3種基因型，又采用qPCR方法檢測了不同基因型個(gè)體中KAP9.2的表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)KAP9.2在CC型個(gè)體中的表達(dá)量顯著低于TT型個(gè)體，表明C等位基因是影響產(chǎn)絨量的優(yōu)勢候選基因。孫福亮等[27]采用DNA測序和PCR-SSCP技術(shù)，研究了新吉細(xì)毛羊KAP13.1基因多態(tài)性與產(chǎn)絨量和拉伸長度的相關(guān)性，結(jié)果顯示NN基因型個(gè)體的產(chǎn)毛量和拉伸長度顯著高于MM型（P<0.05），而其他性狀在不同基因型間差異不顯著。該結(jié)果與上述Fang等[21]的研究結(jié)果一致，提示KAP13.1基因可作為影響羊產(chǎn)毛量和拉伸長度性狀的候選基因。2017年，金梅等[28]對KAPs家族基因與遼寧絨山羊絨毛纖維直徑的關(guān)系進(jìn)行了進(jìn)一步研究，通過RT-PCR，原位雜交及qPCR技術(shù)分別檢測了KAP6.2、KAP7.1、KAP8.1以及KAP8.2在絨毛興盛期和退行期2個(gè)時(shí)期的相對表達(dá)量。檢測結(jié)果表明，這幾個(gè)基因在絨山羊皮膚、初級/次級毛囊、內(nèi)根鞘中都有特異性表達(dá)。興盛期，KAP7.1、KAP8.2在次級毛囊中的表達(dá)量高于初級毛囊;而退行期，這2個(gè)基因表達(dá)情況剛好與興盛期相反，推測可能對絨毛直徑及毛囊周期性變化有影響。近期，還有人就KAPs家族基因?qū)q山羊羊絨性狀的影響進(jìn)行研究。車隴杰等[29]以遼寧絨山羊、中衛(wèi)山羊、柴達(dá)木絨山羊、河西絨山羊和隴東絨山羊 5個(gè)山羊群體為研究對象，利用生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)了絨山羊KAP26-1基因，后又采用PCR-SSCP 技術(shù)檢測 KAP26-1基因的核苷酸序列變異，發(fā)現(xiàn)了6個(gè)SNPs突變位點(diǎn)，說明絨山羊 KAP26-1 基因核苷酸序列有較為豐富的變異，這些變異可能對產(chǎn)絨性能有影響。這表明，研究山羊 KAPs 基因的核苷酸序列變異及其與產(chǎn)絨性狀的相關(guān)性對山羊生產(chǎn)實(shí)踐具有重要的意義。高麗霞等[30]通過分析角蛋白5基因（KRT5）在內(nèi)蒙古絨山羊皮膚毛囊發(fā)育周期中的表達(dá)模式，發(fā)現(xiàn)KRT5在毛囊發(fā)育興盛期的表達(dá)量高，而在毛囊發(fā)育休止期表達(dá)量降低，以此推測KRT5基因與毛囊發(fā)育有關(guān)，可促進(jìn)毛囊周期性發(fā)育。

3.2??Hoxc13和MSX??研究表明Hoxc13基因在毛囊分化和毛發(fā)生長中發(fā)揮重要作用[31]。已有研究表明Hoxc13基因可通過調(diào)控角蛋白分化和角蛋白關(guān)聯(lián)蛋白基因表達(dá)而控制毛發(fā)生長[32-34]。Wang等[35]以陜北白絨山羊?yàn)檠芯繉ο螅瑢ρ蚪q退行期和生長期2個(gè)時(shí)期KAP9.2和Hoxc13基因表達(dá)情況進(jìn)行了檢測，發(fā)現(xiàn)這2個(gè)基因表達(dá)趨勢相似，提示Hoxc13和KAP9.2有相互作用，為下一步研究羊絨生長奠定了基礎(chǔ)。雒志新[36]研究發(fā)現(xiàn)在陜北白絨山羊毛乳頭細(xì)胞中過表達(dá)Hoxc13基因，對角蛋白KRT38、KRT84基因啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄活性有正向影響，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)Hoxc13和Foxn1存在互作關(guān)系，該結(jié)果進(jìn)一步揭示了Hoxc13基因調(diào)控角蛋白表達(dá)的分子機(jī)制。在Hox家族中還有一類基因，稱為MSX基因，一般分為MSX1、MSX2、MSX3這3個(gè)亞型。郝斐等[37]研究了MSX2基因?qū)Π柊退菇q山羊真皮毛乳頭細(xì)胞增殖力的調(diào)控作用，發(fā)現(xiàn)毛乳頭細(xì)胞增殖能力隨MSX2基因表達(dá)量的增加而提高，說明MSX2基因?qū)γ轭^細(xì)胞增殖有積極調(diào)控作用。

3.3??FGF5??除此之外，目前研究較多的與羊絨性狀有關(guān)的基因，還有成纖維細(xì)胞生長因子5（fibroblast growth factor-5，F(xiàn)GF5），它是一種影響毛囊周期性活動(dòng)及被毛生長很重要的生長因子，在絨山羊毛囊生長旺期和退行期均有表達(dá)[38]，通過影響毛囊生長期的長短而影響被毛的長度。He等[39]對陜北白絨山羊FGF5基因亞型進(jìn)行研究，通過分離、鑒定和表達(dá)譜分析，發(fā)現(xiàn)FGF5和FGF5亞型在絨山羊羊絨生長期表達(dá)存在差異。在羊絨休止期，F(xiàn)GF5的表達(dá)出現(xiàn)峰值，而在生長期較低，該結(jié)果揭示FGF5是抑制羊絨生長的基因。另外，還有研究表明褪黑激素（MT）能夠促進(jìn)絨山羊毛囊相關(guān)基因表達(dá)[40-41]，還能促進(jìn)初級毛囊內(nèi)外根鞘的生長，對初級毛囊生長有正向作用[42]。類胰島素樣生長因子-1（IGF-1）及其受體也具有促進(jìn)絨山羊次級毛囊生長的作用[43]。

4??展望

在絨山羊主要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)基因方面的研究越來越多，這些研究為豐富絨山羊功能基因組數(shù)據(jù)、分子育種改良提供了基礎(chǔ)資料。筆者對近年來的相關(guān)研究進(jìn)行了總結(jié)，就目前來看，一般采用DNA測序、多態(tài)性分析技術(shù)鑒定影響絨山羊主要經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)基因，再結(jié)合基因編輯技術(shù)對相關(guān)基因進(jìn)行敲除或過表達(dá)，從而驗(yàn)證其功能。對于更深入的基因功能研究較少，比如絨山羊皮膚毛囊的周期性生長和發(fā)育是一個(gè)由多種基因參與、緊密聯(lián)系且相互制約的復(fù)雜生理生化過程，還需要進(jìn)一步研究。另外，隨著分子生物學(xué)、新一代測序技術(shù)以及生物信息學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，將會(huì)有更多與絨山羊經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的基因被發(fā)現(xiàn)，如何更深入、具體地研究這些相關(guān)基因的功能是接下來相關(guān)研究者需要解決的問題。

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