崔新爽 李曉雪 王菲 楊逢建

摘 要：? 以7個種源的紫蘇植株為研究材料，用Li-6400光合儀測定光合參數(shù)，制作光響應(yīng)曲線，研究不同種源紫蘇特征參數(shù)之間差異，為紫蘇對環(huán)境的光合適應(yīng)性和紫蘇種植地選擇提供理論依據(jù)。結(jié)果顯示：不同種源紫蘇的光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和水分利用率（WUE）的響應(yīng)曲線趨勢大致相同。云南種源對光有很強的適應(yīng)能力，在強光或弱光下均能很好地生長;甘肅種源對光的適應(yīng)能力較弱，應(yīng)在光照條件適宜的環(huán)境中種植;廣東、安徽對強光的利用能力強，在光照較強的地方能更好地生長;黑龍江對弱光的利用能力較強，在光照相對較弱的環(huán)境中生長也能不受影響，耐陰性強;河北、河南種源在弱光下適應(yīng)能力較小，應(yīng)種植在光照強度相對大一些的地區(qū)。

關(guān)鍵詞： 紫蘇;光響應(yīng);種源

中圖分類號 ：S567.2??? ?文獻標識碼 ：A?? ?文章編號 ：1006-8023（2020）02-0020-05

Comparative Analysis of Light Response Characteristics of ?Perilla ?from Different Provenances

CUI Xinshuang1，2， LI Xiaoxue1，2， WANG Fei1，2， YANG Fengjiang1，2*

（1. Key Laboratory of Forest Plant Ecology Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2. College of Chemistry， Chemical Engineering and Resource Utilization， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract： The photosynthetic parameters of 7 provenances of Perilla were measured by Li-6400 photosynthetic instrument， and the light response curve was made to study the differences of characteristic parameters of different provenances， which provided theoretical basis for the photosynthetic adaptability of Perilla to the environment and for the selection of planting land of Perilla. The results showed that the response curves of PN， TR and WUE of different provenances were similar. Yunnan provenance has strong adaptability to light， and can grow well under strong light or weak light. The adaptability of Gansu provenance to light is weak， so it should be planted in the environment suitable for its growth. Guangdong and Anhui provenance have a strong ability to use strong light， and can grow better in places with strong light. Heilongjiang provenance has a strong ability to use weak light， and can grow in a weak light environment without being affected， and has a strong resistance to negative light. Hebei and Henan provenances have a small adaptability under weak light， and should be planted in areas with relatively high light intensity.

Keywords： Perilla; photoresponse; provenance

收稿日期： 2019-12-02

基金項目： 黑龍江省林業(yè)科技項目 （Hljlykj2018-1）

第一作者簡介： 崔新爽，碩士研究生。研究方向：植物資源。E-mail：2631283796@qq.com

*通信作者： 楊逢建，博士，教授。研究方向：植物資源。E-mail：yangfj@nefu.edu.cn

引文格式： 崔新爽，李曉雪，王菲，等. 不同種源紫蘇光響應(yīng)特征比較分析[J].森林工程，2020，36（2）：20-24.

CUI X S，LI X X，WANG F，et al. Comparative analysis of light response characteristics of Perilla from different provenances [J]. Forest Engineering，2020，36（2）：20-24.

0 引言

紫蘇（Perilla frutescens（L.）Britt.）為唇形科一年生草本植物，又稱桂荏、白蘇和赤蘇等，紫蘇葉片呈寬卵形或圓卵形，葉對生，有長柄，略皺，邊緣有粗圓齒，葉色兩面紫色或僅下面紫色或兩面綠色[1]。紫蘇中含有的揮發(fā)油、脂肪酸、黃酮和酚酸等成分，使其具有降氣化痰、止咳平喘、解表散寒、理氣止痛、潤腸通便、解毒和安胎等作用[2-3]，有極高的經(jīng)濟價值，在醫(yī)藥、食品領(lǐng)域都具有較高的開發(fā)空間，近年來在國內(nèi)外受到廣泛關(guān)注。我國有豐富的種質(zhì)資源和悠久的栽培歷史，在全國范圍內(nèi)均有種植。

植物具有的光合能力是維持自身新陳代謝的基石，研究表明，植物中含有的90%干物質(zhì)來源于光合作用，植物通過光合作用產(chǎn)生的營養(yǎng)物質(zhì)可以維持植物器官的運行和生長。植物間的光合作用存在差異，可通過光合作用來分析植物的生產(chǎn)能力和對光的適應(yīng)[4-7]，本試驗對不同種源紫蘇的光合特性進行研究，探討紫蘇的光合作用規(guī)律，為紫蘇的適應(yīng)性及栽培提供理論研究依據(jù)。

1 試驗材料及方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于黑龍江省哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)試驗園，地處125°42′～130°10′E、44°04′～46°40′N。哈爾濱的氣候?qū)僦袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，全年平均氣溫6.75 ℃，極端低溫-33 ℃，極端高溫38 ℃，年降雨量約為552 mm，夏季占全年降水量的60%，平均相對濕度為65.67%，是緯度較高、氣溫較低的大城市。哈爾濱冬季長夏季短，降雪期為每年11月至次年1月，降水主要集中在6—9月。哈爾濱地區(qū)長期受流水浸蝕，地勢略有起伏，土層深厚，土質(zhì)肥沃。

1.2 試驗材料

試驗材料是來自中國7大地理分區(qū)，東北地區(qū)的黑龍江（HLJ）、西北地區(qū)的甘肅（GS）、華中地區(qū)的河南（HN）、華東地區(qū)的安徽（AH）、西南地區(qū)的云南（YN）、華南地區(qū)的廣東（GD）和華北地區(qū)河北（HB）的紫蘇種子，通過直播的種植方法，選取生長狀態(tài)良好的植株。

1.3 試驗設(shè)計

將紫蘇種子種于四周無遮光，土壤和空氣等條件基本一致的植物園試驗地內(nèi)，適時鋤草、灌水，不施化肥和農(nóng)藥。壟間相距20 cm，植株間距適宜，保證有充足的陽光照射。7月紫蘇成熟時，在晴朗無云的上午8時測定，選取植株自上至下第5枚葉片進行光合測定，每個種源重復(fù)測定3次，記錄數(shù)據(jù)，處理數(shù)據(jù)。

1.4 光合光響應(yīng)曲線的測定

從每個不同種源選取3株進行光響應(yīng)曲線的測定，利用LED紅藍光源葉室。測定各參數(shù)在不同光強下的值，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），并計算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。本試驗光強梯度依次為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、400、200、60、20和0 μmol/（m2·s）。測定時盡量保持葉片在植株原位[8]。

1.5 光響應(yīng)曲線方程及光合參數(shù)

采用葉子飄的雙曲線修正模型繪制各個種源的光響應(yīng)曲線，取200 μmol/（m2·s）以下的點制作 直線方程進行線性擬合，根據(jù)模型計算光合參數(shù)光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、最大凈光合速率（Amax）最大光合速率（Pnmax）和暗呼吸（Rd）。表觀量子效率（AQY）則用光補償點的線性回歸斜率表示。

1.6 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007和origin對試驗數(shù)據(jù)進行初步處理并繪制圖標。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源紫蘇光合響應(yīng)曲線和特征參數(shù)

凈光合速率（Pn）是反映植物光合作用的重要指標，可通過光合速率值的大小來反映植物光合能力的強弱[9]。圖1中各種源紫蘇光合速率響應(yīng)曲線的趨勢大體一致，在光合有效輻射為0時，光合速率呈負值，隨著光合有效輻射的增加，到達光合有效輻射光補償點，此時光合速率為0，后光合速率呈迅速上升狀態(tài)，當光合有效輻射到達光飽和點后，光合速率的值趨于穩(wěn)定。表1中的方程是紫蘇光合有效輻射和凈光合速率的曲線回歸方程和光合有效輻射在200 μmol/（m2·s）以下與凈光合速率的直線方程。根據(jù)回歸方程，計算得出各種源紫蘇的光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、表觀量子效率（AQY）和暗呼吸速率（Rd）。由表2可知，不同種源紫蘇的參數(shù)值有所差異，廣東、安徽、河南和云南地區(qū)光飽和點較大，說明這些種源紫蘇對強光的利用能力較強，在強光下能更好地生長，而云南、黑龍江的光補償點值較小，則對弱光有較強的利用能力。表觀量子效率可明確反映出植物在弱光條件下光合能力的大小，表觀量子效率越大則對弱光適應(yīng)能力越強[10-11]。廣東種源的表觀量子效率值最大，為0.061，說明此種源的紫蘇在弱光條件下有較強的適應(yīng)能力，相比之下，其他種源對弱光的適應(yīng)能力要弱一些。暗呼吸速率越高， 說明植物同化的碳水化合物消耗越多， 不利于光合產(chǎn)物的積累，相比之下，黑龍江種源的暗呼吸速率最高，消耗最多的化合物，會影響到光合產(chǎn)物的積累，而安徽種源的暗呼吸速率最小，對光合產(chǎn)物的積累有較小的影響。

2.2 不同種源紫蘇蒸騰速率與水分利用率的光響應(yīng)曲線

植物的蒸騰速率（Tr）可以保護葉片免受高溫傷害，降低葉片溫度[12]。根據(jù)圖2可知，不同種源紫蘇蒸騰速率的響應(yīng)曲線趨勢大體一致，蒸騰速率隨著光強的增強而增大，增漲幅度較小，但均呈上升狀態(tài)。

水分利用效率（WUE）同時受光合速率和蒸騰速率的影響，是指單位葉片蒸騰耗水量下積累的單位干物質(zhì)[13-14]。如圖3所示，不同種源紫蘇的水分利用率響應(yīng) 曲線與光合速率響應(yīng)曲線趨勢相似。

水分利用率先是隨著光強的增強而增大，在光強到達400～600 μmol/（m2·s）時，達到最大值，后隨著光強的增強，水分利用率下降或基本不變。云南、黑龍江種源的水分利用率均是先快速增長，達到最大值后略微下降，最后趨于穩(wěn)定。河南、廣東、安徽、河南和河北種源的水分利用率則是先快速增長，達到最大值后穩(wěn)定或略微下降。

2.3 不同種源紫蘇光合參數(shù)的相關(guān)性分析

Amax與LSP極顯著正相關(guān)。Gsmax與WUEmax、Rd、Cimax顯著正相關(guān)且與LCP顯著負相關(guān)。Trmax與WUEmax顯著負相關(guān)。WUEmax與Cimax顯著正相關(guān)，WUEmax與LCP顯著負相關(guān)。LCP與Rd顯著負相關(guān)。見表3。

3 討論與結(jié)論

不同種源紫蘇的光合能力有差異，主要是受其自身的遺傳特性和生長環(huán)境的影響[15]。本文通過對紫蘇光合參數(shù)的研究，從多個角度分析植物光合特性。

凈光合速率（Pn）決定了植物光合能力強弱，是植物物質(zhì)積累的關(guān)鍵，是最直觀反映植物光合能力的指標，不同種源紫蘇的凈光合速率有很大差別，值越高，說明植物光合適應(yīng)能力越強，最大凈光合速率由大到小依次為：廣東、安徽、黑龍江、河南、云南、甘肅、河北。由此可見，廣東種源的光合能力最強，積累物質(zhì)的能力高于其他地區(qū)，河北種源的積累物質(zhì)的能力最弱。

光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）最能直觀反映植物對光的利用，其中云南種源具有補償點低、飽和點高的特點，說明對光環(huán)境的適應(yīng)性較強，而甘肅種源的高補償點、低飽和點，對光環(huán)境的適應(yīng)能力較弱[16]。光飽和點大的對強光的利用能力強，光補償點小的對弱光的利用能力強[17-19]，廣東種源的光飽和點最大，對強光的利用能力最強，在強光下更利于其生長，而黑龍江種源的光補償點最低，對弱光的利用能力強，耐陰性最強，在光照不足的情況下生長態(tài)勢強于其他地區(qū)。

胞間二氧化碳濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）同時影響著植物的光合速率，二氧化碳是植物進行光合作用時重要的元素，而葉片氣孔是傳導(dǎo)二氧化碳和水蒸氣的場所[20]，這兩個光合參數(shù)呈顯著正相關(guān)。水分利用率與蒸騰速率呈顯著負相關(guān)，隨著水分的蒸發(fā)，水分利用率變高，即是單位蒸騰耗水量下積累的單位干物質(zhì)，黑龍江種源的干物質(zhì)積累能力最強，甘肅的物質(zhì)積累能力最弱。7個種源紫蘇中，云南種源對光的適應(yīng)能力較強，無論在強光還是弱光條件下均能積累較多的營養(yǎng)物質(zhì)，而甘肅種源對光的適應(yīng)能力弱一些，對光照的要求更加嚴格。廣東、安徽種源對強光的利用能力強，喜陽，在陽光充足的地方生長狀態(tài)更好，更能揮發(fā)出生長潛能。黑龍江種源耐陰性強，在光照相對較弱的環(huán)境中生長也能不受影響。河北、河南種源在弱光下適應(yīng)能力較小，應(yīng)種植在陽光相對充足的地區(qū)。以光合特性和環(huán)境條件為研究依據(jù)，分析不同種源紫蘇的栽培特點，根據(jù)具體光照條件選擇種植位置，為解決不同種源紫蘇引種栽培提供理論基礎(chǔ)。

不同種源的同一植物會表現(xiàn)不同的光合特點，是因為植物適應(yīng)當?shù)氐牡乩?、氣候因子所表現(xiàn)出的特性，而這些特性具有遺傳性，因此在進行引種時，可根據(jù)光合特性選擇種源，能更有效地利用光能將化學(xué)能轉(zhuǎn)換成有機物質(zhì)，獲得更高價值，為紫蘇的的引種提供依據(jù)。

【參 考 文 獻】

[1]? 熊輔信.臨床中藥辭典[M].昆明：云南科技出版社，1988.

XIONG F X. Clinical Chinese medicine dictionary[M]. Kunming： Yunnan Science and Technology Press， 1988.

[2]? 何育佩，郝二偉，謝金玲，等.紫蘇藥理作用及其化學(xué)物質(zhì)基礎(chǔ)研究進展[J].中草藥，2018，49（16）：3957-3968.

HE Y P， HAO E W， XIE J L， et al. Progress in the pharmacological effects of Perilla and its chemical substances[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs， 2018， 49（16）：3957-3968.

[3]? 霍立娜，王威，劉洋，等.紫蘇葉化學(xué)成分研究[J].中草藥，2016，47（1）：26-31.

HUO L N， WANG W， LIU Y， et al. Chemical constituents from leaves of Perilla frutescens[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs， 2016， 47（1）： 26-31.

[4]? 陽文浩.不同油茶無性系苗期的光合特性分析[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2019，39（20）：77-78.

YANG W H. Photosynthetic characteristics of different Camellia clones at seedling stage[J]. Agriculture and Technology， 2019， 39（20）： 77-78.

[5]? 馬久蓉，高松，閆明，等.野生東北草莓與栽培草莓光合特性的比較[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（5）：132-134.

MA J R， GAO S， YAN M， et al. Comparison of photosynthetic characteristics between wild and cultivated strawberries in Northeast China[J]. Jiangsu Agricultural Sciences， 2018， 46（5）： 132-134.

[6]? 申文輝，李志輝，彭玉華，等.格木不同種源光合作用光響應(yīng)分析研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2014，34（6）：13-18.

SHEN W H， LI Z H， PENG Y H， et al. Light response of photosynthesis of different provenance Erythrophleum fordii Oliv[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2014， 34（6）： 13-18.

[7]? 陳秀萍，胡慶林，翟俊文，等.4種蝦脊蘭屬植物光合特性研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2019，35（23）：45-50.

CHEN X P， HU Q L， ZHAI J W， et al. Photosynthetic characteristics of four Calanthe species[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2019， 35（23）： 45-50.

[8]? 黃國偉，楊杉，李振芳，等.不同水分梯度下楸樹苗期生長及光合特征比較[J].生態(tài)科學(xué)，2019，38（1）：130-136.

HUANG G W， YANG S， LI Z F， et al. Comparative analysis of the growth and photosynthetic characteristics of the Catalpa bungei seedlings in different water gradients[J]. Ecological Science， 2019， 38（1）： 130-136.

[9]? 唐慶蘭，蔣鈺渝，楊中寧，等.斑皮桉5個種源光響應(yīng)特性比較分析[J].廣西林業(yè)科學(xué)，2019，48（1）：57-61.

TANG Q L， JIANG Y Y， YANG Z N， et al. Comparative analysis on light response of five Corymbia maculata provenances[J]. Guangxi Forestry Science， 2019， 48（1）： 57-61.

[10]? 陳旅，楊途熙，魏安智，等.不同花椒品種光合特性比較研究[J].華北農(nóng)學(xué)報，2016，31（4）：153-161.

CHEN L， YANG T X， WEI A Z， et al. Research of the photosynthetic characteristics of different varieties of Chinese prickly ash[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2016， 31（4）： 153-161.

[11]? 邵嘉鳴，李新鳳，張祖維，等.不同水分條件對3種梨屬砧木光合作用的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（6）：686-688.

SHAO J M， LI X F， ZHANG Z W， et al. Effects of different moisture content for photosynthesis on the three kinds of Pyrus rootstocks[J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences， 2015， 43（6）： 686-688.

[12]? 徐劍，李建容，趙懿琛，等.3個貴州薏苡品種農(nóng)藝性狀及光合特性研究[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2019，38（5）：65-69.

XU J， LI J R， ZHAO Y C， et al. Study on agronomic and photosynthetic characteristics of three Coix varieties in Guizhou[J]. Journal of Mountain Agricultural Biology， 2019，38 （5）： 65-69.

[13]? 楊杰，溫曉蕓，李建民，等.不同苗齡臺灣牛樟光合特性研究[J].廣西林業(yè)科學(xué)，2019，48（3）：324-331.

YANG J， WEN X Y， LI J M， et al. Study on photosynthetic characteristics of different seedling age of Formosan camphor[J]. Guangxi Forestry Science， 2019， 48（3）： 324-331.

[14]? 許紅娟，陳之林，石樂娟，等.4種彩葉礬根的光合特性及在貴州的適應(yīng)性[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（11）：101-106.

XU H J， CHEN Z L， SHI L J， et al. Photosynthetic characteristics of four kinds of alum roots and their adaptability in Guizhou[J]. Guizhou Agricultural Science， 2018， 46（11）： 101-106.

[15]? 王旭軍，潘百紅，程勇，等.紅櫸不同種源光合特性的比較[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2013，33（6）：37-42.

WANG X J， PAN B H， CHENG Y， et al. Comparison of photosynthetic characteristics of different provenances of Zelkova schneideriana Hand-Mazz[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2013， 33（6）： 37-42.

[16]? 武沖，仲崇祿，張勇，等.麻楝生長和光合作用參數(shù)種源變異分析[J].熱帶作物學(xué)報，2014，35（3）：509-514.

WU C， ZHONG C L， ZHANG Y， et al. Analysis of genetic variation of photosynthetic parameters in different provenances of Chukrasia tabularis[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2014， 35（3）： 509-514.

[17]? 祁娟，師尚禮，徐長林，等.4種披堿草屬植物光合作用光響應(yīng)特性的比較[J].草業(yè)學(xué)報，2013，22（6）：100-107.

QI J， SHI S L， XU C L， et al. A comparison of photosynthesis responses to light of four Elymus species[J]. Acta Prataculturae Sinica， 2013， 22（6）： 100-107.

[18]? 李占君，祖元剛，楊逢建.響應(yīng)面優(yōu)化紫蘇籽油微波提取參數(shù)的研究[J].林業(yè)科技，2019，44（3）：29-32.

LI Z J， ZU Y G， YANG F J. Research on optimization of microwave extraction parameters of perilla seeds oil by response surface methodology[J]. Forestry Science & Technology， 2019， 44（3）： 29-32.

[19]? 陳利青，張瑞杰，張偉，等.不同糜子品種光合特性及農(nóng)藝性狀比較[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（4）：553-559.

CHEN L Q， ZHANG R J， ZHANG W， et al. Comparison of photosynthetic characteristics and agronomic characters of different millet varieties[J]. Shanxi Agricultural Science， 2019， 47（4）： 553-559.

[20]? 余春粉，楊金慧，張雅玲，等.同產(chǎn)地不同種源北五味子光合作用比較研究[J].黑龍江科學(xué)，2017，8（20）：6-7.

YU C F， YANG J H， ZHANG Y L， et al. Comparative study on photosynthesis of Schisandra chinensis from different provenances in same habitat[J]. Heilongjiang Science， 2017， 8（20）： 6-7.