張金峰　程繼銘　閆興富　羅永紅　朱雅婷

摘要：? 該文在玻璃溫室內(nèi)的遮陰環(huán)境下，采用盆播方法研究了遼東櫟種子特征（大小和種皮）和播種深度（0、3、6、10 cm）對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明：（1）遼東櫟大種子萌發(fā)率、萌發(fā)速率、萌發(fā)值和萌發(fā)指數(shù)在所有播種深度均高于小種子。其中非去皮種子萌發(fā)率、萌發(fā)速率和萌發(fā)指數(shù)在0 cm播種深度的不同大小種子間差異顯著，去皮種子所有萌發(fā)參數(shù)在6和10 cm播種深度的不同大小種子間均差異顯著;去皮可促進大種子萌發(fā)，但抑制小種子萌發(fā);不同大小種子所有萌發(fā)參數(shù)均在0 cm播種深度最大，在10 cm播種深度最小。（2）不論有無種皮，大種子萌發(fā)幼苗的葉片數(shù)、單株葉面積、總干物質(zhì)質(zhì)量和根冠比在所有播種深度均大于小種子萌發(fā)幼苗;去皮種子萌發(fā)幼苗的株高、基徑、葉片數(shù)、單株葉面積和總干物質(zhì)質(zhì)量在所有播種深度均不同程度地小于非去皮種子萌發(fā)幼苗，但前者根冠比在0、3、6 cm播種深度大于后者;隨著播種深度增大，幼苗株高、葉片數(shù)、單株葉面積、總干物質(zhì)質(zhì)量和根冠比等生長參數(shù)均呈減小趨勢，但基徑隨播種深度增大而增大。

關(guān)鍵詞： 種子大小， 種皮， 播種深度， 種子萌發(fā)， 幼苗生長

中圖分類號：? Q948.1文獻標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2020）02-0226-11

Abstract：? Under shading environment of greenhouse， experiments were conducted to investigate the effects of seed characteristics （seed size and seed coat） and different sowing depths （0， 3 ， 6， 10 cm） on the seed germination and seedling growth of Quercus wutaishanica by utilizing pot planting method. The results were as follows： （1） Germination percentage （GP）， germination rate （GR）， germination value （GV）， and germination index （GI） of large Q. wutaisha-nica seeds were higher than those of small seeds at all sowing depths. Significant differences between large and small coated seeds in GP， GR and GI were observed at 0 cm sowing depth， while significant differences between large and small uncoated seeds in all germination parameters were detected at 6， 10 cm sowing depths. Peeling could facilitate the germination of large seeds but inhibit the germination of small ones. All germination parameters of? different sized seeds maximized at 0 cm sowing depth and minimized at 10 cm sowing depth. （2） Regardless of whether coated or uncoated， leaf number （LN）， leaf area per plant （LAPP）， total dry mass （TDM）， and root-shoot ratio （RSR） of seedlings germinated from large seeds were all higher than those of seedlings from small seeds at all four sowing depths. The shoot height （SH）， basal stem diameter （BSD）， LN， LAPP， and TDM of seedlings established from uncoated seeds were all lower， to various degrees， than those of seedlings from coated seeds at all sowing depths， while the RSR of the former were higher than those of the latter at 0， 3， 6 cm sowing depths. The SH， LN， LAPP， TDM， and RSR of seedlings all exhibited decreasing trends with the increasing of sowing depth. However， the BSD of seedlings increased with the sowing depth increasing.

Key words： seed size， seed coat， sowing depth， seed germination， seedling growth

種子萌發(fā)和出苗是決定植物能否正常完成生活史的關(guān)鍵階段，種子大小對種子萌發(fā)具有重要影響（武高林和杜國禎， 2008），不同大小的種子貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的量差異較大，這種差異直接影響種子萌發(fā)和幼苗建立。如王晨陽等（2011）研究發(fā)現(xiàn)24種唇形科植物種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率指數(shù)與種子大小顯著負相關(guān);種皮對種子萌發(fā)也具有重要影響，種皮的機械束縛作用及種皮內(nèi)含有的萌發(fā)抑制物質(zhì)都可能限制種子萌發(fā)（黃雍容等， 2011）;櫟屬（Quercus）植物種皮中的萌發(fā)抑制物質(zhì)可抑制種子萌發(fā)，去皮處理對此類種子的萌發(fā)具有促進作用（李慶梅， 2013）;錐連櫟（Q. franchetii）種子的種皮對萌發(fā)具有更明顯的抑制作用（余婷等， 2017）。種子萌發(fā)受播種深度的影響（宋以剛等， 2015），過深或過淺播種都會影響種子萌發(fā)和出苗（閆興富等， 2014b; 唐衛(wèi)東等， 2017）。播種深度對不同植物種子萌發(fā)的影響有較大差異，例如，在2.5 cm播種深度下異虉草（Phalaris paradoxa）種子的萌發(fā)率最高（Taylor et al.， 2005），而栓皮櫟（Quercus variabilis）種子萌發(fā)率則在4 cm播種深度下達最大值（Guo et al.， 2009），亞利桑那白櫟（Q. arizonica）種子在15 cm播種深度下仍具有相對較高的萌發(fā)率（Nyandiga & Mcpherson， 1992）。

幼苗能否順利進入幼樹階段取決于其早期階段的生長與存活情況，因為種子一旦進入萌發(fā)階段，植物個體即從一生中風(fēng)險最小的階段跨入風(fēng)險最大，且對不良環(huán)境反應(yīng)最為敏感的階段。種子萌發(fā)后能否成功建立幼苗與種子的特征密切相關(guān)（武高林和杜國禎， 2008），大種子萌發(fā)建立的幼苗其生長勢和對不良環(huán)境的抵抗力更強，存活率也更高，生物量顯著高于小種子萌發(fā)建立幼苗的（Mole & Westoby， 2004）;當(dāng)然也有研究認為小種子在萌發(fā)及其萌發(fā)建立幼苗的生長方面都更具優(yōu)勢（楊慧玲等， 2012）。種皮可通過影響種子萌發(fā)的進程而對幼苗階段的生長發(fā)育產(chǎn)生影響，閆興富等（2014b）研究結(jié)果顯示，去皮遼東櫟種子萌發(fā)幼苗的單株葉面積和總干物質(zhì)質(zhì)量均顯著增大。選擇適宜的播種深度是保證種子高萌發(fā)率和高出苗率的重要技術(shù)措施，適宜的播種深度不僅是降低種子被動物取食風(fēng)險的保證，同時也為種子萌發(fā)后的幼苗生長與存活提供了適宜微生境，如適宜的埋藏深度（4 cm）為山杏（Prunus armeniaca）種子萌發(fā)后建立幼苗的早期生長提供了保證（Guo et al.， 2010），但播種過深可能造成幼苗出土困難（Guo et al.， 2009），甚至導(dǎo)致幼苗死亡（李文婷等， 2010）。因此，在以種子為材料的直播造林和森林更新實踐中，掌握適宜的播種深度是保證種子出苗和幼苗建立成功的關(guān)鍵。

遼東櫟是我國暖溫帶落葉闊葉林的重要優(yōu)勢樹種之一，以種子為材料的實生更新對維持其遺傳多樣性和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定都具有重要作用。成熟散落后的遼東櫟種子易于被嚙齒動物和鳥類大量捕食和貯藏而損失，遼東櫟種子沒有休眠期，在遇到適宜萌發(fā)條件的情況下可快速萌發(fā)并建立幼苗（孫書存和陳靈芝， 2000）。種皮和環(huán)境溫度（閆興富等， 2014a）、土壤和凋落物埋藏（Zhang & Wang， 2001）等因素對遼東櫟種子的萌發(fā)都具有重要影響;閆興富等（2014b）報道，種皮和播種深度顯著影響遼東櫟的種子萌發(fā)和幼苗生長，但不同大小的遼東櫟種子在是否去除種皮和不同播種深度下的萌發(fā)及其建立幼苗的生長特點還缺乏研究。因此，本研究以采自寧夏六盤山區(qū)的遼東櫟種子為材料，在盆播條件下，研究種子特征（大小和有無種皮）和播種深度對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，旨在進一步揭示遼東櫟種子萌發(fā)和幼苗生長對種子特征和播種深度的響應(yīng)機制，為其種群的實生更新和直播造林及種苗繁育提供參考。

1材料與方法

1.1 種子的采集

試驗用種子于2016年9月采自六盤山國家級自然保護區(qū)（106.9°—106.30°E、35.15°—35.41°N）所屬秋千架林區(qū)的遼東櫟林下。揀拾當(dāng)天散落的遼東櫟種子于次日帶回實驗室，結(jié)合手捏和表面觀察，挑選不同大小且無蟲蛀危害的種子備用，大、小種子鮮重分別為（3.05±0.38）g、（1.46±0.27） g，其中n=100。

1.2 試驗設(shè)計和播種方法

試驗場所為北方民族大學(xué)生物學(xué)實習(xí)基地的玻璃溫室，溫室內(nèi)的光照強度約為室外自然全光照的55.4%。自11月1日溫室開始集中供暖，溫室內(nèi)白天約為（23±5） ℃，夜晚溫度約為（16±3） ℃，為避免光照過強而造成種子萌發(fā)過程中的過度脫水，試驗期間用黑色尼龍網(wǎng)眼布（單層）搭建遮陰棚進行適度遮光，遮陰棚內(nèi)的相對光強約為室外自然全光照的18.9%。

于2016年9月27日，取高25 cm、內(nèi)徑20 cm的塑料花盆64個，平均分為4組（每組16盆），分別播種非去皮大種子、非去皮小種子、去皮大種子和去皮小種子;每組的16個花盆各分為4個小組作為4個播種深度處理（分別為0、3、6、10 cm），每小組的4盆作為同一播種深度的4次重復(fù)。播種前，將花盆裝入經(jīng)過多年種植小麥熟化的風(fēng)沙土，分別調(diào)節(jié)土層至盆口邊沿的高度至0、3、6、10 cm;花盆澆水后，按每盆播種30粒的密度將種子胚根端朝下進行播種，試驗用種子總計，即2種皮處理（非去皮、去皮）×2種子大?。ù蟆⑿》N子）×4播種深度×4重復(fù)×30粒=1 920粒。播種后用濕沙覆蓋種子至花盆口，4個小組花盆的播種深度即分別為0、3、6、10 cm。幼苗出現(xiàn)第一片真葉視為種子已萌發(fā)，每隔2 d 記錄萌發(fā)種子數(shù)量1次，記錄持續(xù)到連續(xù)14 d不再繼續(xù)有種子萌發(fā)為止。種子萌發(fā)后適時對幼苗進行澆水和松土等管理。

1.3 種子萌發(fā)參數(shù)的計算

以萌發(fā)率（germination percentage， GP）、萌發(fā)速率（germination rate， GR）、萌發(fā)值（germination value， GV）和萌發(fā)指數(shù)（germination index， GI）等參數(shù)評價種子活力，分別按下列公式計算：

1.4 幼苗收獲與生長參數(shù)的計算

2017年10月30日，收獲各處理組花盆現(xiàn)存幼苗，澆水后連根挖出幼苗，將根和葉片表面泥土用自來水沖洗干凈，再用干燥濾紙吸干幼苗表面水珠;測定記錄幼苗株高（shoot height，SH）、基徑（basal stem diameter， BSD）、葉片數(shù)（leaf number， LN）和單株葉面積（leaf area per plant， LAPP） （LI-3000葉面積測定儀測定）。將幼苗根、莖和葉分開分別裝入紙袋內(nèi)，置于85 ℃電子恒溫干燥箱烘干48 h后，1/1 000電子天平稱重。根據(jù)上述測得數(shù)據(jù)計算總干物質(zhì)質(zhì)量（total dry mass， TDM）和根冠比（root-shoot ratio， RSR） （根干物質(zhì)質(zhì)量與莖葉干物質(zhì)質(zhì)量之比）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

先將所有試驗數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換后，用多因素方差分析的方法分析種子大小、種皮和播種深度及其交互作用對種子萌發(fā)和幼苗生長參數(shù)影響的差異顯著性。用最小顯著差異法（LSD）分析不同大小種子、有無種皮和不同播種深度間種子萌發(fā)和幼苗生長參數(shù)的差異顯著性;所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析均在SPSS 21.0軟件中進行。

2結(jié)果與分析

2.1 種子大小、種皮和播種深度對種子萌發(fā)的影響

種子大小和播種深度對遼東櫟種子的所有萌發(fā)參數(shù)均具有極顯著影響，種皮對所有萌發(fā)參數(shù)均無顯著影響;種子大小和種皮間的交互作用顯著影響萌發(fā)率和萌發(fā)值;種子大小和播種深度間的交互作用、種皮和播種深度間的交互作用及三者的交互作用對所有萌發(fā)參數(shù)均無顯著影響（表1）。

從圖1可以看出，非去皮大、小種子的萌發(fā)率均在0 cm播種深度最大，并隨播種深度增大逐漸降低，大種子萌發(fā)率在所有播種深度均高于小種子，但僅在0 cm播種深度顯著差異（P<0.05）。大種子去皮后萌發(fā)率顯著提高（P<0.05），小種子去皮后萌發(fā)率下降，但與非去皮種子間差異不顯著，去皮大、小種子萌發(fā)率也均隨播種深度的增大逐漸降低，其中在6、10 cm播種深度不同大小種子間差異顯著（P<0.05）。不論是否去除種皮，不同大小種子萌發(fā)率除在6、 10 cm播種深度間無顯著差異外，其他播種深度間均差異顯著（P<0.05）。

非去皮大、小種子萌發(fā)速率均在0 cm播種深度最大，隨播種深度增大而減小，在除0、3 cm外的其他播種深度間均差異顯著（P<0.05）;大種子萌發(fā)速率均大于小種子，但不同大小種子間僅在0 cm播種深度差異顯著（P<0.05）。與非去皮處理相比，去皮大種子的萌發(fā)速率在所有播種深度均不同程度增大，而去皮小種子萌發(fā)速率略有降低。去皮大、小種子萌發(fā)速率在0 cm播種深度均顯著高于其他播種深度（P<0.05），隨播種深度的增大持續(xù)減?。ㄈテば》N子）或波動性減?。ㄈテご蠓N子）;在6、10 cm播種深度，大種子均顯著大于小種子（P<0.05）。

在同一播種深度，去皮大種子萌發(fā)值均不同程度增大，但去皮小種子萌發(fā)值均略有減小。非去皮種子萌發(fā)值在不同大小種子間均差異不顯著，但去皮大種子在除3 cm外的其他播種深度均顯著大于去皮小種子（P<0.05）。不論有無種皮，大、小種子萌發(fā)值在0 cm播種深度均顯著大于其他播種深度（P<0.05）。

非去皮大、小種子萌發(fā)指數(shù)也均隨播種深度增大逐漸減小，其在0 cm播種深度顯著大于其他播種深度（P<0.05），不同大小種子間在0 cm播種深度差異顯著（P<0.05）。去皮大、小種子萌發(fā)指數(shù)在0 cm播種深度均顯著大于其他播種深度（P<0.05）;不同大小種子間的差異在6、10 cm播種深度達顯著水平（P<0.05）。萌發(fā)指數(shù)在有無種皮處理間差異不顯著。

2.2 種子大小、種皮和播種深度對遼東櫟幼苗生長的影響

種子大小和播種深度對除幼苗基徑外的其他生長參數(shù)均影響顯著，種皮對根冠比外的其他生長參數(shù)影響顯著;種子大小和種皮間的交互作用僅顯著影響株高，種皮和播種深度間的交互作用、種子大小和播種深度間的交互作用均顯著影響葉片數(shù)和單株葉面積，三者間的交互作用對所有生長參數(shù)的影響均未達顯著水平（表2）。

圖2顯示，非去皮種子萌發(fā)幼苗的株高均隨播種深度增大而減小，在10 cm播種深度略有增大，不同播種深度間差異不顯著;除10 cm以外的其他播種深度，大種子萌發(fā)幼苗株高均顯著大于小種子（P<0.05）。去皮種子萌發(fā)幼苗株高均在0 cm播種深度最大，隨播種深度增大逐漸減小，不同播種深度間差異不顯著;在0、10 cm播種深度不同大小種子間差異顯著（P<0.05），去皮種子萌發(fā)幼苗基徑顯著減小（P<0.05）。無論有無種皮，不同大小種子萌發(fā)幼苗基徑均隨播種深度增大逐漸增大，但不同播種深度間和不同大小種子間均無顯著差異。

不論有無種皮，不同大小種子萌發(fā)幼苗葉片數(shù)和單株葉面積都隨播種深度增大逐漸減小。其中葉片數(shù)在非去皮處理的0、3 cm播種深度顯著大于6、10 cm播種深度（P<0.05），去皮處理的0、3、6 cm播種深度顯著大于10 cm播種深度（P<0.05）;單株葉面積在非去皮處理的0、3、6 cm播種深度顯著大于10 cm播種深度（P<0.05），去皮處理的0 cm播種深度顯著大于6、10 cm播種深度（P<0.05）。

從圖3可以看出，不論有無種皮，大、小種子萌發(fā)幼苗總干物質(zhì)質(zhì)量均隨播種深度增大逐漸減小。對非去皮種子萌發(fā)幼苗來說，0、3 cm播種深度顯著大于6、10 cm播種深度（P<0.05），不同大小種子萌發(fā)幼苗間的差異在除0 cm外的其他播種深度均差異顯著（P<0.05）。而對去皮種子萌發(fā)幼苗來說，0 cm播種深度顯著大于6、10 cm播種深度（P<0.05），不同大小種子萌發(fā)幼苗間的差異在所有播種深度均差異顯著（P<0.05）。

去皮種子萌發(fā)幼苗根冠比在0、3、6 cm播種深度均大于非去皮種子萌發(fā)幼苗，但差異并不顯著;無論有無種皮，根冠比均隨播種深度增大逐漸減小，且在所有播種深度的大種子均大于小種子，但不同大小種子間差異僅在非去皮處理的10 cm播種深度達顯著水平（P<0.05）;非去皮種子萌發(fā)幼苗在0 cm播種深度顯著大于10 cm播種深度（P<0.05），去皮種子萌發(fā)幼苗在0、3 cm播種深度顯著大于10 cm播種深度（P<0.05）。

3討論

植物在對環(huán)境的長期適應(yīng)過程中，可調(diào)節(jié)同一植株內(nèi)和不同植株間的結(jié)實量而產(chǎn)生大小各異的種子，大種子貯藏有更多的營養(yǎng)物質(zhì)，對資源的競爭能力和抵御風(fēng)險能力更強，小種子因質(zhì)量較低而死亡風(fēng)險較高（武高林和杜國禎， 2008）。大種子通常萌發(fā)優(yōu)勢更強（楊慧玲等， 2012; 郝海坤等， 2017），但也有種子大小對萌發(fā)沒有影響的報道（王桔紅等， 2007），甚至有研究發(fā)現(xiàn)小種子具有更強的萌發(fā)和出苗能力（Mole & Westoby， 2004）。本研究中，遼東櫟大種子萌發(fā)率、萌發(fā)速率、萌發(fā)值和萌發(fā)指數(shù)在所有播種深度均高于小種子，其中非去皮大種子萌發(fā)率、萌發(fā)速率和萌發(fā)指數(shù)在0 cm播種深度均顯著大于小種子，去皮大種子所有萌發(fā)參數(shù)在6、10 cm播種深度都顯著高于小種子。這表明大種子貯藏的更多能量不僅可為種子順利萌發(fā)和出苗提供保障（Murray et al.， 2003），而且其萌發(fā)幼苗的生長勢和對不良環(huán)境的抵抗能力更強（楊慧玲等， 2012）。

植物在異質(zhì)生境中能否成功定居很大程度取決于早期建成幼苗的大小，種子大小不僅直接影響早期建立幼苗的大?。ê螐埖龋?2007），而且對幼苗生長率具有重要影響（Merouani et al.， 2001）。大種子貯藏的更多營養(yǎng)物質(zhì)可確保幼苗的根系系統(tǒng)充分發(fā)育，增大根系的吸收面積或使根系向更高含水量的土層擴展，從而增大幼苗建立的機會（García-Cebrián et al.， 2003）。本研究中，非去皮大種子萌發(fā)幼苗株高在除10 cm的其他播種深度均顯著大于小種子萌發(fā)幼苗，去皮大種子萌發(fā)幼苗株高在所有播種深度均大于小種子萌發(fā)幼苗;無論有無種皮，大種子萌發(fā)幼苗葉片數(shù)、單株葉面積、總干物質(zhì)質(zhì)量和根冠比在所有播種深度均大于小種子萌發(fā)幼苗。楊慧玲等（2012）和郝海坤等（2017）分別以不同大小檸條（Caragana korshinskii）和柚木（Tectona grandis）種子為材料的研究結(jié)論與上述結(jié)果一致，有關(guān)其他喬木樹種的研究也有類似報道（Coomes & Grubb， 2003）。究其原因可能主要與大種子的營養(yǎng)物質(zhì)貯藏更多有關(guān)，大種子萌發(fā)幼苗對光照和營養(yǎng)等資源的競爭能力更強，且具有更強的抵御不良環(huán)境的能力（何彥龍等， 2007），從而對幼苗增補和種群更新貢獻更大（Coomes & Grubb， 2003）。

種皮對種子吸脹或胚根突破種皮的機械障礙及其透性不良均直接影響種子的萌發(fā)（黃雍容等， 2009; 余婷等， 2017），人工去除或損傷種皮可促進此類種子萌發(fā)（Hu et al.， 2009）。對不能耐受過度脫水的頑拗性種子來說，種皮機械障礙引起的短暫休眠可能是其調(diào)節(jié)種子萌發(fā)的最佳時空分布的重要機制（閆興富和曹敏， 2009），櫟屬植物種子的胚根一端的種皮有較厚的角質(zhì)層和柵欄組織，種皮的這一特殊結(jié)構(gòu)對種子萌發(fā)的機械障礙可使種子表現(xiàn)出一定程度休眠（Liu et al.， 2005; 劉艷等， 2012）。本研究中，種皮對遼東櫟種子萌發(fā)具有明顯抑制作用，去皮大種子的所有萌發(fā)參數(shù)均不同程度增大，即種皮限制了種子的透水和透氣性，從而抑制種子萌發(fā)。櫟屬植物種子的種皮和子葉可能含有抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，去皮處理不僅可排除種皮內(nèi)的萌發(fā)抑制物質(zhì)，而且有利于釋放子葉中的萌發(fā)抑制物質(zhì)，從而促進種子萌發(fā);Rakic' et al. （2006）和劉艷等（2012）報道的“用清水浸泡或去除種皮可促進櫟屬植物種子萌發(fā)”的結(jié)論可從另一側(cè)面為本研究的結(jié)果提供佐證。去皮小種子萌發(fā)參數(shù)均略有降低可能與小種子失去種皮保護后更易于脫水或被微生物侵染而喪失活力有關(guān)，且櫟屬植物種子易于因本身寄生的真菌而引起腐爛（Bonner et al.， 1987）。

種皮的保護作用在幼苗生長方面的結(jié)果更為明顯，去皮種子萌發(fā)幼苗株高、基徑、葉片數(shù)、單株葉面積和總干物質(zhì)質(zhì)量均不同程度減小，表明種皮保護作用可一直延伸至幼苗建立后的早期生長階段。遼東櫟種子散落后的秋季萌發(fā)期間僅限于胚根伸長，翌年春季胚芽才開始伸長進入幼苗生長期，在種子萌發(fā)期間失去種皮保護必然會因子葉被微生物侵染而影響營養(yǎng)物質(zhì)向幼苗主根轉(zhuǎn)移，從而對幼苗生長產(chǎn)生影響。去皮種子萌發(fā)幼苗根冠比在0、3、6 cm播種深度均大于非去皮種子萌發(fā)幼苗，這些失去種皮保護并處于萌發(fā)階段的“幼苗”為了避免子葉被微生物侵染或小型動物取食而引起致命性營養(yǎng)損失，會盡可能多地將子葉中貯藏的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移至主根，從而導(dǎo)致翌年胚軸伸長期營養(yǎng)供應(yīng)虧缺而影響了地上部分的生長。然而，幼苗將子葉中的營養(yǎng)物質(zhì)大量向主根轉(zhuǎn)移是一種“風(fēng)險防御策略”，這一策略可能因子葉營養(yǎng)物質(zhì)的耗竭效應(yīng)而影響幼苗莖的發(fā)育和地上生物量積累，因為在幼苗莖發(fā)育的最后階段，其營養(yǎng)可能主要來源于子葉，而非主根（Kabeya & Sakai， 2003）。此外，播種過深可能會使胚軸穿過深厚土層時過度消耗子葉中的營養(yǎng)物質(zhì)，甚至“透支”主根中的營養(yǎng)物質(zhì)，因而去除種皮和深播（10 cm深度）的雙重脅迫可能會導(dǎo)致幼苗根冠比減小。

播種深度直接影響種子所在土層的水分、光照和O2供應(yīng)狀況而影響種子萌發(fā)。Guo et al. （2001）發(fā)現(xiàn)，銳齒槲櫟（Quercus aliena var. acuteserrata）種子萌發(fā)率和出苗率都隨埋藏深度增大而明顯下降，播種過深或過淺都會影響種子萌發(fā)和出苗并導(dǎo)致更新失敗。不同植物種子萌發(fā)對播種深度的反應(yīng)差異較大，例如，秦嶺冷杉（Abies chensiensis） （李慶梅等， 2008）和沙棘（Hippophae rhmnoides） （任珺等， 2012）種子的最大出苗率分別在2 和4 cm播種深度;弗吉尼亞櫟（Quercus virginiana）種子的適宜播種深度為0～10 cm （宋以剛等， 2015）;另據(jù)Nyandiga & Mcpherson （1992）報道，播種深度為7.5、15 cm時，亞利桑那白櫟種子萌發(fā)率均高達70%。本研究發(fā)現(xiàn)，不同大小遼東櫟種子所有萌發(fā)參數(shù)均在0 cm播種深度最大，在10 cm播種深度最小，由于本研究是在光照相對較弱的遮陰棚下進行的，且試驗過程中定期澆水，這在一定程度上排除了種子萌發(fā)遭受水分脅迫的風(fēng)險，從而使種子在0 cm播種深度也能夠順利萌發(fā)。幼苗生長方面的數(shù)據(jù)也從一個側(cè)面證實了這一推測，因為播種深度對種子萌發(fā)后幼苗的生長發(fā)育具有潛在影響（Guo et al.， 2001）。

不論有無種皮，不同大小遼東櫟種子萌發(fā)幼苗的株高、葉片數(shù)、單株葉面積、總干物質(zhì)質(zhì)量和根冠比等均隨播種深度增大呈減小趨勢，但基徑隨播種深度增大而增大。這表明遼東櫟幼苗依賴子葉中的營養(yǎng)完成早期階段發(fā)育后，地上部分生長和干物質(zhì)積累主要取決于有效生長時間，播種過深引起的萌發(fā)推遲勢必使幼苗有效生長時間縮短而對生長產(chǎn)生影響;深播可改變遼東櫟幼苗的生物量分配模式，促使幼苗分配更多的資源優(yōu)先保證地上部分生長（王文娟等， 2011），從而使根冠比隨播種深度增大而減小，但當(dāng)播種深度超過一定限度時，胚軸伸長因穿過的土層更深而增大幼苗的株高。幼苗在克服深層土壤阻力的緩慢生長過程中的過度橫向生長可能是基徑隨播種深度增大而增大的主要原因，具體機制有待于深入研究。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）