增溫對(duì)亞熱帶森林土壤呼吸變化的影響

白皓宇，任柯穎

（福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福建福州350007）

聯(lián)合國(guó)氣候變化專門委員會(huì)第5 次氣候變化評(píng)估報(bào)告指出全球性的氣候變暖已經(jīng)成為不爭(zhēng)的事實(shí)。土壤碳庫(kù)（約1 576 Pg）是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫(kù)[1]，它的儲(chǔ)量高于大氣和植被碳的總和[2]，是維護(hù)全球碳循環(huán)與碳平衡的重要因素[3]，因此土壤呼吸過(guò)程中任何微小的變化都可能會(huì)引起大氣CO2濃度的顯著改變。森林土壤異養(yǎng)呼吸是土壤呼吸的重要組成部分，其中包括根際微生物呼吸以及枯枝落葉層呼吸等[4]。而土壤異養(yǎng)呼吸作為森林生態(tài)系統(tǒng)中碳庫(kù)損失的主要途徑，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡起著至關(guān)重要的作用。雖然學(xué)者對(duì)森林土壤呼吸進(jìn)行了較多的研究，但對(duì)森林土壤異養(yǎng)呼吸的相關(guān)研究依舊不足，因此可能對(duì)未來(lái)氣候變暖的大背景下碳平衡的預(yù)測(cè)產(chǎn)生影響。

影響土壤異養(yǎng)呼吸的因素較多，曲桂芳[5]提出通過(guò)環(huán)境條件的變化使得新碳對(duì)植物根系分泌物的釋放產(chǎn)生影響，從而影響土壤的異養(yǎng)呼吸。楊玉盛等[6]提出土壤溫度和土壤濕度對(duì)亞熱帶森林土壤異養(yǎng)呼吸速率影響較大。而謝薇等[7]發(fā)現(xiàn)，異養(yǎng)呼吸年均氣溫的關(guān)系可以用線性方程進(jìn)行描述，且異養(yǎng)呼吸隨土壤呼吸的升高而升高。這些研究都在一定程度上對(duì)影響異養(yǎng)呼吸的因素進(jìn)行了相關(guān)說(shuō)明，但是仍不全面。而且研究主要集中于中高緯度地區(qū)，對(duì)亞熱帶地區(qū)的研究相對(duì)不足，而我國(guó)亞熱帶森林地區(qū)是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳貯存的重要組成部分，研究該地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)進(jìn)一步了解森林土壤碳循環(huán)過(guò)程有著重要意義[8]。

杉木作為我國(guó)亞熱帶地區(qū)重要的速生造林樹種，約占我國(guó)南方集體林區(qū)人工林面積的1/3，是我國(guó)人工林生產(chǎn)中的重要樹種[9-10]。基于此，筆者以福建省亞熱帶杉木林為對(duì)象，通過(guò)埋設(shè)加熱電纜的方法開(kāi)展亞熱帶模擬土壤增溫試驗(yàn)，采用高效可靠的13C 脈沖標(biāo)記技術(shù)，分析δ13C 在溫度升高時(shí)的變化情況，從而反映土壤異養(yǎng)呼吸的變化，為進(jìn)一步研究全球變暖氣候背景下土壤異養(yǎng)呼吸提供借鑒。

1 樣地概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于福建三明全球氣候變化觀測(cè)點(diǎn)（26°19′ N，117°36′ E），屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，平均海拔300 m，年均氣溫為19.1℃，年均降雨量與年均蒸發(fā)量分別為1 749 mm 和1 585 mm，相對(duì)濕度81%。土壤為黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

此次試驗(yàn)為杉木幼苗增溫控制試驗(yàn)。試驗(yàn)小區(qū)面積2 m×2 m，每個(gè)小區(qū)種植4 棵杉木幼苗，小區(qū)四周用4 塊PVC 板（200 cm×60 cm）焊接而成，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)置2 個(gè)呼吸圈，分別觀測(cè)總呼吸與異養(yǎng)呼吸。試驗(yàn)設(shè)置2 個(gè)處理，分為對(duì)照（CK）和增溫處理（W）。采用埋設(shè)電纜的方法進(jìn)行控制增溫，電纜布設(shè)的方式參照陳仕東等[11]和Melillo 等[12]的方法。樣地在2014 年3 月開(kāi)始通電增溫，其增溫幅度為5℃。

使用脈沖標(biāo)記法在07：00—12：00 進(jìn)行。在對(duì)照和增溫處理中分別選取生長(zhǎng)平均的1 株杉木，置于自制的塑料農(nóng)用地膜標(biāo)記容器內(nèi)。在標(biāo)記室內(nèi)放入風(fēng)扇和與盛有標(biāo)記13C 的NaHCO3培養(yǎng)瓶相連的氣管。07：00 太陽(yáng)出來(lái)以前將黑色地膜取下，光合作用開(kāi)始，同時(shí)將提前稱好的鹽酸通過(guò)輸液管加到盛有1.68 g NaHCO3的培養(yǎng)瓶中，使培養(yǎng)瓶中釋放出450 mL 左右的13CO2氣體。09：00 進(jìn)行第2 次上述步驟，將標(biāo)記13C 的NaHCO3換為未標(biāo)記13C 的NaHCO3。

1.3 樣品采集

2017 年8 月30 至9 月13 日，在對(duì)照（CK）、增溫（W）2 種處理的小區(qū)內(nèi)采用靜態(tài)箱- 氣相色譜法，利用針筒對(duì)樹的異養(yǎng)呼吸圈和總呼吸圈（共4個(gè)）進(jìn)行抽氣50 mL，測(cè)定其13C 豐度變化情況。每天09：00 進(jìn)行第1 次取樣，11：00 進(jìn)行第2 次取樣，并將其中的20 mL 注射進(jìn)20 mL 氣體瓶中進(jìn)行密封氣袋儲(chǔ)存，帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

利用Li-840 測(cè)定氣體樣品中的CO2濃度，利用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀（IR-MS）測(cè)定樣品的13C 豐度值（δ13C）。并利用以下公式計(jì)算出取樣時(shí)間內(nèi)δ13C[13]：

式中，δ 是指CO2的13C 值，其中上標(biāo)*表示大部分CO2，下標(biāo)t和0 分別表示t分鐘和0 分鐘時(shí)間間隔的室頂空CO2濃度。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)Microsoft Excel 2013 軟件處理后，采用SPSS19.0 軟件進(jìn)行分析，由Origin9.0 軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫條件下土壤呼吸的δ13C 變化情況

在觀測(cè)期間（8 月30 日至9 月13 日），增溫與對(duì)照的δ13C 變化趨勢(shì)基本一致（圖1）。增溫后土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸的δ13C 均高于對(duì)照組，δ13C 先下降后上升，第5 天達(dá)到最高值，然后繼續(xù)下降，與初始狀態(tài)持平，且第5 天增溫后δ13C 顯著高于對(duì)照組。

2.2 增溫條件下土壤呼吸速率的變化情況

在觀測(cè)期間（8 月30 日至9 月13 日），增溫后土壤總呼吸速率與異養(yǎng)呼吸速率變化趨勢(shì)基本一致（圖2）。增溫后土壤總呼吸速率總體上高于對(duì)照組，呼吸速率先上升后下降，第3 天后又繼續(xù)上升，第15 天達(dá)到最高值，其中第3 天、第8 天均低于對(duì)照組。增溫后異養(yǎng)呼吸速率總體上低于對(duì)照組，但第5 天值高于對(duì)照。

2.3 增溫、對(duì)照處理下土壤呼吸速率與δ13C 豐度的關(guān)系

觀測(cè)期間（8 月30 日至9 月13 日），增溫與對(duì)照在土壤呼吸速率與δ13C 豐度的關(guān)系方面表現(xiàn)出相同現(xiàn)象：異養(yǎng)呼吸速率與其對(duì)應(yīng)的δ13C 的相關(guān)性（增溫：R2=0.094 5，對(duì)照：R2=0.250 5）大于土壤呼吸與其對(duì)應(yīng)的δ13C 的相關(guān)性（增溫：R2=0.018 1，對(duì)照：R2=0.080 3）。

3 討論

土壤溫度被認(rèn)為是影響土壤呼吸最主要的影響因素之一。該研究發(fā)現(xiàn)，增溫后土壤總呼吸的δ13C 均高于對(duì)照組，這可能是因?yàn)橥寥涝鰷卮龠M(jìn)了土壤的碳活性，所以導(dǎo)致δ13C 的增加。同時(shí)有學(xué)者對(duì)全球50 個(gè)生態(tài)系統(tǒng)增溫試驗(yàn)進(jìn)行Meta 分析后發(fā)現(xiàn)在增溫處理下，土壤總呼吸增加了12%[13]。

增溫后土壤異養(yǎng)呼吸的δ13C 變化幅度大于土壤總呼吸，具體表現(xiàn)為異養(yǎng)呼吸的δ13C 先下降后上升，第5 天達(dá)到最高值，然后繼續(xù)下降，與初始狀態(tài)持平。影響異養(yǎng)呼吸的主要因素是微生物以及菌根。在試驗(yàn)期間（8 月31 日前），樣地所在區(qū)域長(zhǎng)時(shí)間處于高溫干旱天氣，土壤水分劇減，引發(fā)土壤中微生物殘?bào)w以及植物殘?bào)w的相繼死亡，繼而導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸的δ13C 增加。而且殘?bào)w在增溫的影響下不斷累積，致使δ13C 在第5 天達(dá)到頂峰。之后干旱天氣有所緩解，微生物與植物根系得以生長(zhǎng)，異養(yǎng)呼吸的δ13C 回到了初始狀態(tài)。同時(shí)有研究表明土壤增溫會(huì)促進(jìn)凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解，使土壤微生物生物量更高，微生物周轉(zhuǎn)率加快，土壤凈氮礦化量增加，使得分配到根系的碳減少，異養(yǎng)呼吸大幅度增加，促進(jìn)土壤呼吸[14-15]。也有相關(guān)研究表明增溫使土壤異養(yǎng)呼吸增加了21%。

增溫會(huì)對(duì)呼吸速率產(chǎn)生一定的影響，有學(xué)者研究表明，土壤呼吸速率與土壤溫度呈現(xiàn)極顯著指數(shù)相關(guān)關(guān)系，而且土壤溫度可以解釋土壤呼吸速率變異的68.2%～87.5%，說(shuō)明土壤溫度是影響土壤呼吸的主要環(huán)境因子[16]，該結(jié)論與欒軍偉[17]的研究結(jié)論一致。土壤增溫能夠影響微生物、菌根的繁衍。該試驗(yàn)中增溫后異養(yǎng)呼吸速率在多數(shù)時(shí)間里低于對(duì)照，這可能是因?yàn)闃拥厮诘貐^(qū)在試驗(yàn)過(guò)程中氣候高溫，而且又因?yàn)橥寥涝鰷氐挠绊懡档土送寥乐胁糠治⑸镆约爸参锔档拇婊盥?，使得異養(yǎng)呼吸速率降低，而在氣候條件好轉(zhuǎn)時(shí)，微生物、植物根系等逐漸活躍，呼吸速率也逐漸升高。

該研究通過(guò)模擬增溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，增溫對(duì)土壤總呼吸與異養(yǎng)呼吸有著顯著的影響，造成這種結(jié)果的原因是升溫對(duì)土壤中的微生物以及根系造成了影響。因而，在氣候變暖條件下，土壤呼吸以及異養(yǎng)呼吸變化會(huì)有較大的浮動(dòng)。該研究為進(jìn)一步了解增溫后亞熱帶森林地區(qū)土壤呼吸的變化提供了一定的參考依據(jù)。