趙姣 章志海 張杰 金曉芳 肖祖飛 張海燕 江婉玥 陳麗容 葉凱 王紫泉 李衛(wèi)東 金志農(nóng)

摘要?為實(shí)現(xiàn)林地的快速恢復(fù)和重建，滿足生態(tài)環(huán)境的需求，矮林作業(yè)是森林經(jīng)營(yíng)的重要方式。在林木矮林作業(yè)中，萌芽更新是首要的一步，它對(duì)植株后期生物量積累和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的影響至關(guān)重要。伐樁方式、采伐季節(jié)和強(qiáng)度、激素和養(yǎng)分4個(gè)因素是影響林木矮林萌芽更新的主要因素，需根據(jù)樹(shù)種的不同生物學(xué)特性選擇合適的萌芽更新技術(shù)來(lái)保障林地的質(zhì)量。該研究對(duì)森林的恢復(fù)和重建、林木的培育和人工林的開(kāi)發(fā)利用提供了重要的指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞?矮林;萌芽更新;伐樁方式;采伐方式;激素;養(yǎng)分

中圖分類號(hào)?S72文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611（2020）07-0027-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.07.008

Review?on?the?Influencing?Factors?of?Germination?and?Regeneration?of?Coppice?Forest

ZHAO?Jiao1，2，ZHANG?Zhihai1，2，ZHANG?Jie1，2?et?al

（1.Nanchang?Institute?of?Technology，Nanchang，Jiangxi?330099;2.Jiangxi?Province?Camphor?Tree?breeding?and?Development?and?Utilization?Engineering?Research?Center，Nanchang，Jiangxi?330099）

Abstract?In?order?to?realize?the?rapid?restoration?and?reconstruction?of?forest?land?and?meet?the?needs?of?ecological?environment，coppice?forest?operation?is?an?important?way?of?forest?management.Budding?regeneration?is?the?first?step?in?the?operation?of?dwarf?forest，which?is?very?important?to?the?accumulation?of?biomass?and?economic?yield?in?the?later?stage?of?plant.Four?factors?of?cutting?pile?mode，cutting?season?and?intensity，hormone?and?nutrient?are?the?main?factors?affecting?the?germination?renewal?of?coppice?forest.It?is?necessary?to?select?the?appropriate?germination?regeneration?technology?according?to?the?different?biological?characteristics?of?tree?species?to?ensure?the?quality?of?forest?land.This?study?provides?important?guidance?for?forest?restoration?and?reconstruction，forest?cultivation?and?plantation?development?and?utilization.

Key?words?Coppice?forest;Budding?regeneration;Cutting?pile?mode;Cutting?mode;Hormone;Nutrient

基金項(xiàng)目?江西省教育廳科研技術(shù)研究項(xiàng)目“外源激素對(duì)樟樹(shù)矮林萌芽更新特性和精油產(chǎn)量的影響”（GJJ161117）;江西省科技廳重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“檸檬樟優(yōu)良品種選育及繁殖關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”（20181ACF60002）;江西省科技廳重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“四種樟屬植物l-型或d-型芳樟優(yōu)良品種選育及其產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”（20171ACH80016）;2018年國(guó)家大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃資助項(xiàng)目（2018002）。

作者簡(jiǎn)介?趙姣（1987—），女，湖南湘鄉(xiāng)人，副教授，博士，從事林木栽培與繁育研究。通信作者，研究員，從事林木栽培與繁育研究。

收稿日期?2019-08-29;修回日期?2019-10-14

矮林是利用樹(shù)木地下莖和伐樁上的休眠芽或不定芽形成新植株的過(guò)程，以達(dá)到林地的恢復(fù)和重建，維持林地的生產(chǎn)力。與以往的連根刨掉大樹(shù)以重新造林相比，萌芽更新植株具有生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)、生態(tài)效應(yīng)廣等特點(diǎn)。目前，矮林作業(yè)于樟樹(shù)[1]、杉木[2]、楊樹(shù)[3]等林木生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用廣泛，在森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、林木栽培與經(jīng)營(yíng)以及森林培育中發(fā)揮了重要的作用。在矮林作業(yè)中，萌芽是首要的一步，它對(duì)植株后期的生物量積累和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的影響至關(guān)重要。鑒于此，筆者研究了伐樁方式、采伐時(shí)間和強(qiáng)度、養(yǎng)分水平和激素對(duì)林木矮林萌芽更新的影響，對(duì)林地的恢復(fù)和重建、經(jīng)濟(jì)林的開(kāi)發(fā)利用提供了重要指導(dǎo)。

1?伐樁方式對(duì)林木矮林萌芽更新的影響

1.1?伐樁高度

萌芽更新的物質(zhì)基礎(chǔ)是伐樁上的休眠芽和不定芽。休眠芽由原生分生組織形成，幾乎所有的闊葉樹(shù)都能由休眠芽生長(zhǎng)萌條，休眠芽保持萌發(fā)的能力因樹(shù)種生物學(xué)特性的不同而差別較大;不定芽由次生分生組織形成。伐樁高度對(duì)林木萌芽更新的影響主要與萌條的萌生部位有關(guān)，植物的葉腋、側(cè)枝、主干和主干基部和地下莖等部位均有萌芽更新的潛力。不同的物種位置效應(yīng)差異顯著，一般而言離根莖處越近，萌芽能力越強(qiáng)。田曉萍等[2]研究表明，隨著伐樁高度的增加，杉木萌芽數(shù)量、株高和基徑呈下降趨勢(shì)，但不同處理間萌條的成活率無(wú)顯著差異，主要原因有：①萌芽的位置效應(yīng);②靠近植株基部萌條可由伐樁的老根系和萌條的新根系共同提供營(yíng)養(yǎng)和水分等，促進(jìn)了萌條的更新和生長(zhǎng)發(fā)育，這與高健等[4]、陳夢(mèng)俅等[5]研究結(jié)果一致。對(duì)于自然萌生能力很強(qiáng)且位置效應(yīng)明顯的樹(shù)種，則在一定的伐樁高度內(nèi)萌條生長(zhǎng)狀況良好，但超過(guò)一定的范圍呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。畢君等[6]發(fā)現(xiàn)刺槐的伐樁高度低于30?cm時(shí)，伐樁萌芽力均等。尾巨桉以5～10?cm伐樁高度最適宜，但其他伐樁高度的萌芽率均達(dá)到91%以上，且處理間差異顯著[7]。隨著伐樁高度的增加，芳樟、米老排、水曲柳等樹(shù)種均呈現(xiàn)出

先增加后降低的趨勢(shì)[8-10]。對(duì)于靠不定芽萌發(fā)萌條的樹(shù)種來(lái)說(shuō)，伐樁所含潛伏芽或不定芽數(shù)量是影響萌芽更新的主要因素[11-12]。大葉相思、馬占相思、油茶等樹(shù)種主要依靠伐樁高度的增加來(lái)提高萌芽更新能力[13-15]。李景文等[16]研究表明，根據(jù)樹(shù)種的萌芽更新能力分為線性和非線性類型，槭樹(shù)的萌芽數(shù)量與伐樁高度呈直線關(guān)系，水曲柳、胡桃楸和黃檗呈對(duì)數(shù)關(guān)系，榆樹(shù)呈現(xiàn)指數(shù)型增長(zhǎng)。伐樁高度對(duì)部分樹(shù)種的萌芽更新影響不大。方升佐等[17]發(fā)現(xiàn)楊樹(shù)的萌芽更新呈現(xiàn)隨伐樁高度的增高而萌條數(shù)量增加的趨勢(shì)，但萌條大部分會(huì)死亡，僅留下1～2根。因此，要根據(jù)林木的生物學(xué)特性來(lái)采用適宜的砍伐高度。

1.2?伐樁直徑

伐樁直徑對(duì)林木萌芽條的更新影響顯著。Johnson[18]觀測(cè)到赤櫟伐樁的萌芽率在一定徑級(jí)范圍內(nèi)隨直徑的增大而增加，隨后萌芽率下降。大部分樹(shù)種均呈現(xiàn)出單峰的發(fā)展趨勢(shì)[19-20]。綜合前人的研究有如下原因：部分學(xué)者認(rèn)為，隨著植株樹(shù)皮厚度的增加（和基徑呈正相關(guān)關(guān)系），機(jī)械阻力增大，從而阻礙萌條的發(fā)育[21];其次，與伐樁內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)密切相關(guān)，伐樁直徑越大所能儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增多，且植株根系發(fā)達(dá)，有利于萌條的生長(zhǎng)。但隨著樹(shù)齡和直徑的增加，超過(guò)一定范圍后，植株的代謝和分生能力呈降低趨勢(shì)，伐樁所能產(chǎn)生不定芽的能力降低[16]。另外，伐樁直徑的大小決定了萌條生長(zhǎng)空間的寬窄，競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)相應(yīng)改變，從而影響萌條的更新能力[14]。因此，林木的萌芽數(shù)量隨著伐樁直徑的增大而呈先增多再減少的規(guī)律，在相同立地條件下以中等徑級(jí)萌條數(shù)量生長(zhǎng)較好。

伐樁直徑主要影響林木矮林萌芽更新數(shù)量，對(duì)萌條高度和直徑等其他指標(biāo)的影響因樹(shù)種而異。赤桉、刺槐等樹(shù)種萌條數(shù)量均隨伐樁直徑的增加而增大，且在一定范圍內(nèi)處于穩(wěn)定水平，隨后呈降低趨勢(shì)，但對(duì)萌條高度和萌條直徑影響不顯著[23-24]。而伐樁直徑對(duì)馬占相思樹(shù)萌條高、直徑的生長(zhǎng)有極顯著影響，但不影響萌條數(shù)量[14]。也有研究表明，伐樁直徑與伐樁萌條數(shù)量、萌條高度和萌條直徑相關(guān)性低[2]。陳夢(mèng)俅等[5]發(fā)現(xiàn)伐樁基徑對(duì)杉木不同月份萌芽更新指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化影響不顯著。

2?采伐方式對(duì)林木矮林萌芽更新的影響

2.1?采伐季節(jié)

不同季節(jié)林木采伐會(huì)改變林下的濕度、養(yǎng)分等林下環(huán)境，從而影響林下物種的生長(zhǎng)[25]。李根秋等[26]研究發(fā)現(xiàn)沙柳不同季節(jié)砍伐后的再萌生能力順序?yàn)榇杭?秋季>冬季>夏季，且萌生枝條的生長(zhǎng)狀況也是春季最好。杉木等樹(shù)種的研究結(jié)果一致[27]。采伐季節(jié)影響林木萌芽更新的機(jī)理主要為：①不同季節(jié)砍伐氣候因素不同，而林木萌芽更新需要適宜的溫度、光照和水分等條件。以杉木為例，休眠芽萌發(fā)的最佳溫度在18～24?℃，溫度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致水分散失嚴(yán)重，不利于伐樁的萌發(fā);另外要考慮萌條的越冬情況，生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)砍伐的林木在低溫來(lái)臨之前要完成木質(zhì)化進(jìn)程，否則植株在冬季易受凍害的影響[10]。同時(shí)，砍伐季節(jié)陰雨連綿，伐樁萌條也會(huì)因光照不足而木質(zhì)化程度低，嚴(yán)重影響成活率。②溫度會(huì)間接影響伐樁萌芽的內(nèi)源激素狀況。研究發(fā)現(xiàn)，杉木初春伐樁萌芽?jī)?nèi)促生長(zhǎng)類激素大于抑制類，且激素的比例有利于林木休眠的解除，因此萌芽能力強(qiáng)[2]。而夏季植株體內(nèi)的激素比例則相反。③不同季節(jié)植株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸狀況不同[28]。方升佐等[17]研究發(fā)現(xiàn)楊樹(shù)的萌芽更新與伐樁內(nèi)糖分和礦物質(zhì)的含量密切相關(guān)。非生長(zhǎng)季節(jié)植株代謝低，大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存在樹(shù)體下部，一旦外界環(huán)境適宜，萌條能迅速進(jìn)入旺盛生長(zhǎng);而生長(zhǎng)季節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要供應(yīng)冠層的生長(zhǎng)，當(dāng)采伐時(shí)樹(shù)冠中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)隨之帶走，不定芽的萌芽和萌條的生長(zhǎng)均受限制[6]。因此杉木、桉樹(shù)、楊樹(shù)等大部分樹(shù)種均以冬季砍伐最宜[29-31]，而春季砍伐萌條生長(zhǎng)較好。

砍伐時(shí)間的選擇要注意結(jié)合植株的生物學(xué)特性。禿瓣杜英、錐栗和楓香、大葉相思等萌芽力強(qiáng)的樹(shù)種，采伐季節(jié)對(duì)伐樁的萌芽率無(wú)顯著影響，但對(duì)萌條的高度、生長(zhǎng)基徑影響明顯，一般以冬季砍伐生長(zhǎng)狀況最佳;而南酸棗、榿木等萌芽力弱的樹(shù)種對(duì)采伐季節(jié)要求比較嚴(yán)格[32]。毛竹一般在秋冬季砍伐，主要原因是生長(zhǎng)季代謝旺盛，植株砍伐后產(chǎn)生傷流而損失營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)要考慮隔年換葉的習(xí)性[33]。

2.2?采伐次數(shù)

長(zhǎng)期矮林經(jīng)營(yíng)的人工林要合理考慮采伐周期以達(dá)到最佳的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。一般來(lái)說(shuō)，采伐次數(shù)過(guò)多會(huì)降低伐樁的萌生能力。研究表明，多次采伐的情況下，植株光合器官少，一方面不能大量滿足根系所需有機(jī)物供應(yīng)，新陳代謝慢，不利于地上部分的水肥供應(yīng)[34]，即使采伐初期刺激植株體內(nèi)生長(zhǎng)類激素的產(chǎn)生并調(diào)動(dòng)機(jī)體的能量以供應(yīng)萌條的發(fā)育，但后期的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制[35];另一方面，植株的衰老會(huì)提前發(fā)生，如木質(zhì)部栓塞和NSC含量的降低等[36]均影響矮林萌芽更新能力。但部分研究得出了相反的結(jié)果：多次采伐會(huì)增加創(chuàng)口面積，從而刺激較多的休眠芽萌發(fā)[37]。針對(duì)萌芽能力比較強(qiáng)的樹(shù)種，采伐次數(shù)對(duì)萌芽更新能力的影響不顯著，但影響后期的生長(zhǎng)。大葉相思如果輪伐期長(zhǎng)，萌芽林生長(zhǎng)則不良[38]。林木采伐周期過(guò)長(zhǎng)，林木過(guò)于郁閉也會(huì)影響林分的光照、溫度和水分環(huán)境，中強(qiáng)度的間伐反而均能增加伐樁的萌芽條數(shù)。

3?外源激素對(duì)林木矮林萌芽更新的影響

大量研究表明，影響休眠芽萌發(fā)的因素包括直接因素和間接因素[39-40]，其中溫度是樹(shù)木萌芽的條件，激素是主要調(diào)控因素，而光照等其他外界條件主要通過(guò)改變機(jī)體內(nèi)激素的水平而間接誘導(dǎo)萌芽更新。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在外源激素對(duì)林木伐樁上休眠芽或側(cè)芽萌發(fā)的影響方面進(jìn)行了相關(guān)研究。林木休眠芽休眠的解除與內(nèi)源激素的平衡有重要關(guān)系，且激素之間存在相對(duì)合適的比例關(guān)系。不同物種的適合比例不同，超過(guò)或低于此范圍均不利于休眠芽的萌發(fā)，但也可以利用人工輔助外源激素打破休眠芽的休眠，促使其萌發(fā)。植物激素是植物新陳代謝中產(chǎn)生的天然化合物，它能以極微小的量影響到植物生長(zhǎng)發(fā)育，如6-芐基腺嘌呤（6-BA）、赤霉素（GA3）、a-萘乙酸（NAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、吲哚丁酸IBA[41-42]。其中休眠芽休眠主要由GA3來(lái)解除，萌發(fā)主要由CTK來(lái)促進(jìn)，IBA的影響不顯著，而ABA主要起抑制和平衡作用。

林木伐樁萌芽時(shí)內(nèi)激素的變化非常顯著。研究表明，杉木伐樁內(nèi)GA3的含量最高[43]，ABA含量?jī)H為其1/20。與休眠芽相比，栓皮櫟萌芽中GA3、玉米素和生長(zhǎng)素大幅度增加，而ABA的含量下降為50%[44]。不同激素組配（單一和復(fù)合因素）對(duì)矮林萌芽更新指標(biāo)的影響不同，田曉萍[2]對(duì)杉木的研究結(jié)果表明，6-BA主要影響萌條的數(shù)量，NAA對(duì)萌條高度影響較大;GA3∶ABA=150∶1為最佳的濃度組配，可促進(jìn)休眠芽的萌發(fā)。6-BA與NAA或者GA的組合處理對(duì)梨樹(shù)葉芽和新梢萌芽成枝有促進(jìn)作用，并在一定程度上隨著6-BA濃度的增加而效果更優(yōu)[45]。外源激素對(duì)大櫻桃休眠芽休眠的解除、桉樹(shù)萌苗的發(fā)育發(fā)揮了積極作用[46-47]。外源激素對(duì)林木后期的生長(zhǎng)也有顯著影響。赤霉素和蕓苔素內(nèi)酯均能提高杜仲矮林的生物量和膠產(chǎn)量[48]。因此，可通過(guò)調(diào)節(jié)伐樁休眠芽?jī)?nèi)激素的平衡達(dá)到調(diào)控萌芽更新的目的。

4?養(yǎng)分對(duì)林木矮林萌芽更新的影響

養(yǎng)分（尤其是氮素代謝和氮素的供應(yīng)）對(duì)林木萌芽更新的影響主要表現(xiàn)在萌芽生長(zhǎng)的后期。根據(jù)能量分配權(quán)衡假說(shuō)，矮林同一伐樁上的萌苗會(huì)相互競(jìng)爭(zhēng)資源，如水分、光照、養(yǎng)分等[49]，形成資源的再分配。林木萌芽更新的營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)表明[50]，樹(shù)木萌生能力和萌條的生長(zhǎng)發(fā)育與母樹(shù)根系和土壤中儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)相關(guān)。Teixeira等[51]對(duì)?7?年生尾葉桉砍伐后萌芽?jī)?nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況表明，土壤和母樹(shù)根系是萌生初期植株?duì)I養(yǎng)的主要來(lái)源;砍伐60?d后，營(yíng)養(yǎng)主要來(lái)源于土壤，但K、Mg元素除外。隨著砍伐時(shí)間的延長(zhǎng)至砍伐第330?d，幾乎所有的?P?和?Ca?元素均由土壤供應(yīng)，而N?元素的?9.2%、K?元素的?23.9%、Mg?元素的?12.6%由母樹(shù)根系供應(yīng)。養(yǎng)分影響矮林萌芽更新主要表現(xiàn)在伐樁內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)水平，植株體內(nèi)的養(yǎng)分水平不夠時(shí)會(huì)降低萌條更新的能力。施肥能有效促進(jìn)矮林的萌芽更新，使優(yōu)勢(shì)萌條增多[52-53]，在杉木、尾葉桉上效果非常顯著。施肥的效果在前期非常顯著，植株體內(nèi)的養(yǎng)分含量顯著增加;但隨著時(shí)間的推移，施肥和萌芽生長(zhǎng)的正相關(guān)關(guān)系減弱。萌芽中的全氮含量可作為預(yù)測(cè)萌芽生長(zhǎng)的生理指標(biāo)之一，全氮含量在萌芽的初期至盛期逐步增加，隨后下降。氮主要是通過(guò)改變植株體內(nèi)的碳氮代謝，增加葉綠素含量從而提高光合作用來(lái)促進(jìn)萌芽更新。田曉萍等[2]研究表明，不同肥料對(duì)杉木萌芽更新指標(biāo)（包括萌條數(shù)量、高度和基徑等）的影響效應(yīng)為P>N>K。N、P、K?3種養(yǎng)分的配比為1.0∶1.0∶0.5時(shí)，即肥料量分別為100、100和50?g/株時(shí)植株萌芽更新的效果最好。肥料的綜合配比通過(guò)肥效之間的相互作用，效果明顯高于不施肥或施單一種肥[54]。試驗(yàn)結(jié)果表明，桉樹(shù)施單一元素肥料，肥效效應(yīng)不明顯甚至產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[55]。養(yǎng)分對(duì)林木矮林萌芽更新的影響要根據(jù)具體情況來(lái)討論，生長(zhǎng)在立地條件差的植物有時(shí)會(huì)通過(guò)植物自身調(diào)節(jié)激發(fā)出強(qiáng)的萌芽更新能力[56-57]，或通過(guò)其他方式來(lái)補(bǔ)償養(yǎng)分的不足。因此，只有當(dāng)土壤養(yǎng)分成為植物生長(zhǎng)的限制性資源時(shí)，施肥效果才顯著。目前施肥對(duì)林木矮林萌條其他生理指標(biāo)的影響研究較少，養(yǎng)分對(duì)萌芽更新的影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

5?展望

矮林發(fā)生的基礎(chǔ)是林木形成了休眠芽或不定芽，這些結(jié)構(gòu)需要一定外界條件的刺激才會(huì)激發(fā)生長(zhǎng)，比如砍伐破壞植株地上和地下部分的平衡，或者溫度、光照等條件的適宜，以及外源激素或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響時(shí)，休眠芽會(huì)打破休眠或不定芽會(huì)形成，過(guò)渡到萌芽狀態(tài)。利用林木萌芽更新特征的矮林作業(yè)模式在樟樹(shù)、杉木等樹(shù)種上應(yīng)用廣泛，是解決原材料短缺的快速途徑。今后需要加強(qiáng)林木矮林萌芽更新的生物學(xué)、生理機(jī)制和分子機(jī)制的研究，以及利用林木矮林萌芽更新的理論基礎(chǔ)來(lái)構(gòu)建高產(chǎn)高效的矮林作業(yè)模式，以期更好地為林木生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益最大化和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供重要的指導(dǎo)。

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