于海成 王路平 陳相堂

摘要??研究了小形寄居蟹（Pagurus?minutus）對(duì)干露、鹽度的耐受能力及其在2種不同條件下的逃生行為策略。結(jié)果表明，小形寄居蟹對(duì)干露耐受能力較強(qiáng)，干露36?h內(nèi)均能存活;在干露48?h時(shí)后死亡率隨著干露時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，當(dāng)干露至96?h時(shí)，則全部個(gè)體死亡。小形寄居蟹對(duì)鹽度的耐受限度極大，在鹽度0的淡水中可以短暫生存，當(dāng)鹽度為5～50時(shí)，所有個(gè)體均可存活72?h以上;當(dāng)鹽度達(dá)到55時(shí)，48?h后小形寄居蟹開(kāi)始有個(gè)體死亡;當(dāng)鹽度升至65時(shí)，24?h后所有個(gè)體死亡。小形寄居蟹在螺殼被固定時(shí)均會(huì)出現(xiàn)棄殼逃生行為，在干燥組和水中組中，大、小個(gè)體在12、24和36?h內(nèi)逃生個(gè)體數(shù)量沒(méi)有顯著差異（P>0.05）;在潮濕組中，12、24和36?h逃生個(gè)體數(shù)量均有顯著差異（P<0.05）。當(dāng)小形寄居蟹被砂子掩埋1??cm時(shí)，全部個(gè)體可以爬出;當(dāng)掩埋深度達(dá)到3??cm時(shí)，30?min多數(shù)寄居蟹會(huì)拋棄螺殼爬到表面;當(dāng)掩埋深度為6??cm時(shí)，30?min內(nèi)只有少數(shù)寄居蟹可以拋棄螺殼并爬到表面。

關(guān)鍵詞?小形寄居蟹;干露;鹽度;耐受能力;逃生行為

中圖分類號(hào)?S917.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611（2020）07-0104-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.07.030

Study?on?Desiccation?and?Salinity?Tolerance?and?Escape?Behavior?of?Pagurus?minutus

YU?Haicheng1，WANG?Luping2，CHEN?Xiangtang3

（1.Dalian?Ocean?University，Dalian，Liaoning?116000;2.Dalian?Modern?Agricultural?Production?Development?Service?Center，Dalian，Liaoning?116000;3.Yantai?Marine?Economic?Research?Institute，Yantai，Shandong?264005）

Abstract?The?tolerance?of?Pagurus?minutus?to?desiccation，salinity?and?escape?strategies?under?two?different?conditions?were?studied.The?results?showed?that?the?small?hermitage?crab?had?a?strong?tolerance?to?dry?dew?and?could?survive?within?36?h?of?dry?dew.After?48?hours?of?dry?dew，the?mortality?rate?increased?with?the?extension?of?dry?dew?time;when?the?dry?dew?reached?96?h，all?individuals?died.Small?hermit?crabs?have?a?maximum?tolerance?to?salinity.They?can?live?for?a?short?time?in?fresh?water?with?a?salinity?of?0.When?the?salinity?ranges?from?5?to?50，all?individuals?can?live?for?more?than?72?h.When?the?salinity?rose?to?65，all?individuals?died?24?hours?later.When?the?shell?was?fixed，small?hermitage?crabs?would?abandon?the?shell?and?escape.In?the?dry?group?and?the?water?group，there?was?no?significant?difference?in?the?number?of?large?and?small?individuals?escaping?within?12，24?and?36?h?（P>0.05）.In?the?wet?group，there?were?significant?differences?in?the?number?of?escape?individuals?at?12，24?and?36?h?（P<0.05）.When?small?hermit?crabs?are?buried?1??cm?in?sand，all?individuals?can?crawl?out.When?the?depth?reached?3??cm，most?hermit?crabs?would?abandon?the?shell?and?climb?to?the?surface?for?30?min.When?the?depth?was?6??cm，only?a?few?hermit?crabs?could?abandon?the?shell?and?climb?to?the?surface?within?30?minutes.

Key?words?Pagurus?minutus;Desiccation;Salinity;Tolerance?capacity;Escape?behavior

作者簡(jiǎn)介?于海成（1987—），男，山東煙臺(tái)人，碩士研究生，研究方向：生態(tài)學(xué)。

收稿日期?2019-12-04

小形寄居蟹（Pagurus?minutus）分布于我國(guó)渤海、黃海、東海臺(tái)灣西海岸和海南島，生活于泥砂質(zhì)潮間帶并且延伸至河口區(qū)域[1]，隸屬軟甲綱十足目寄居蟹科寄居蟹屬，是一種常見(jiàn)的小型寄居蟹類。由于潮間帶環(huán)境復(fù)雜多變，生態(tài)幅較大，潮間帶生物有很強(qiáng)的適應(yīng)性和耐受性[2]，我國(guó)對(duì)潮間帶生物生態(tài)因子耐受性研究有過(guò)相關(guān)報(bào)道[3-6]，但尚無(wú)潮間帶寄居蟹的此類研究。筆者以小形寄居蟹為試驗(yàn)對(duì)象，研究其對(duì)干露和鹽度的耐受性規(guī)律以及不同條件下該寄居蟹棄殼逃生的行為策略，以期為寄居蟹類的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用小形寄居蟹均采集自大連市金普新區(qū)七頂山沿海潮間帶區(qū)。為保證試驗(yàn)的準(zhǔn)確性，只選取其螺殼為單齒螺（Monodonta?labio）的個(gè)體進(jìn)行暫養(yǎng)。暫養(yǎng)池中為該地區(qū)自然海水，鋪設(shè)3?cm細(xì)砂底，水溫為（20±1）℃，連續(xù)充氧，并投喂對(duì)蝦人工配合餌料。暫養(yǎng)24?h后進(jìn)行試驗(yàn)。

試驗(yàn)所用細(xì)砂均采集于小形寄居蟹棲息地。所有個(gè)體在試驗(yàn)結(jié)束后均放回自然環(huán)境中。

1.2?試驗(yàn)方法

1.2.1?干露耐受性試驗(yàn)。試驗(yàn)分別設(shè)干露時(shí)間12、24、36、48、60、72、84?h和96?h共8個(gè)處理組。每個(gè)處理組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10只小形寄居蟹。計(jì)算試驗(yàn)結(jié)束后各個(gè)處理組存活個(gè)體、活力下降個(gè)體和死亡個(gè)體所占比例。

1.2.2?鹽度耐受性試驗(yàn)。使用淡水和該地區(qū)產(chǎn)自然海鹽配制所需溶液鹽度。根據(jù)預(yù)試驗(yàn)結(jié)果可知，小形寄居蟹在鹽度10～50內(nèi)均可存活72?h以上，分別設(shè)置鹽度0、5、55、60、65共5個(gè)梯度水平。每個(gè)處理組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10只個(gè)體。記錄實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后24、48、72?h的死亡個(gè)體數(shù)量。試驗(yàn)在40?cm×60?cm×20?cm的塑料容器中進(jìn)行，試驗(yàn)過(guò)程中管理同暫養(yǎng)期。

1.2.3?被困逃生試驗(yàn)。將小形寄居蟹按重量分大、小2種不同規(guī)格，每種規(guī)格設(shè)3個(gè)處理組：在陽(yáng)光直射并且干燥環(huán)境下干露（干燥組）、在潮濕避光環(huán)境下干露（潮濕組）和在充氣的自然海水中（水中組）。所有寄居蟹的螺殼均被固定，使其無(wú)法移動(dòng)，并保證殼口處不被遮擋。同時(shí)設(shè)置一個(gè)對(duì)照組：在充氣的自然海水中且螺殼沒(méi)有被固定。每個(gè)處理組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10只個(gè)體。記錄試驗(yàn)開(kāi)始后12、24、36?h從螺殼逃出的個(gè)體數(shù)量。

1.2.4?掩埋逃生試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理組，分別將小形寄居蟹掩埋至深度1、3和6?cm細(xì)砂中[7]，并保證螺殼殼口朝上[8]，每個(gè)處理組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10只個(gè)體。同時(shí)，設(shè)置1個(gè)對(duì)照組，掩埋深度為0?cm。記錄30?min內(nèi)爬到表面的個(gè)體數(shù)量和拋棄螺殼的個(gè)體數(shù)量。

1.3?活力狀態(tài)鑒定

當(dāng)個(gè)體表現(xiàn)出眼柄、觸角和第三顎足附肢均不動(dòng)，身體被解剖針觸碰無(wú)反應(yīng)時(shí)，則判定為已死亡[6];當(dāng)個(gè)體附肢可以活動(dòng)，卻無(wú)法正常移動(dòng)時(shí)，則判定為活力下降;個(gè)體可以正常移動(dòng)時(shí)，則判定為存活。

1.4?數(shù)據(jù)處理

使用Excel?2013軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，使用SPSS?20.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)整理后數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANVOA）和一般線性模型分析（GLM），并繪制圖表。

2?結(jié)果與分析

2.1?干露耐受性試驗(yàn)

試驗(yàn)結(jié)果（圖1）顯示，小形寄居蟹死亡率隨著干露時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。小形寄居蟹對(duì)干露的耐受能力較強(qiáng)，在干露36?h以內(nèi)均能存活;當(dāng)干露48?h時(shí)開(kāi)始出現(xiàn)活力下降和死亡的個(gè)體;當(dāng)干露時(shí)長(zhǎng)達(dá)96?h時(shí)，則全部個(gè)體死亡。

2.2?鹽度耐受性試驗(yàn)?不同鹽度下小形寄居蟹存活率如圖2所示。從圖2可以看出，小形寄居蟹對(duì)鹽度的耐受能力很強(qiáng)。它在鹽度0的淡水中可以短暫生存，并隨著時(shí)間延長(zhǎng)而活力下降，48?h后全部死亡;當(dāng)鹽度為5～50時(shí)，所有個(gè)體均可存活72?h以上;當(dāng)鹽度達(dá)到55時(shí)，48?h后小形寄居蟹開(kāi)始有個(gè)體死亡;當(dāng)鹽度升至65時(shí)，24?h后所有個(gè)體死亡。

2.3?被困逃生試驗(yàn)

在不同環(huán)境下，小形寄居蟹螺殼被困，其會(huì)出現(xiàn)棄殼逃生行為。不同條件下不同時(shí)間內(nèi)平均逃生個(gè)體數(shù)如表1所示。由表1可知，在干燥組和水中組中，大、小個(gè)體在12、24和36?h內(nèi)逃生個(gè)體數(shù)量沒(méi)有顯著差異（P>0.05）;在潮濕組中，12、24和36?h逃生個(gè)體數(shù)量均有顯著差異（P<0.05）。在較小個(gè)體的不同處理組組間差異性分析中，干燥組和水中組12?h內(nèi)逃出個(gè)體數(shù)量無(wú)顯著差異（P>0.05），但與潮濕組有顯著差異（P<0.05）;干燥組、潮濕組和水中組在24和36?h內(nèi)的逃出個(gè)體數(shù)量均存在顯著差異（P<0.05）。在較大個(gè)體的不同處理組組間差異性分析中，干燥組和水中組12和24?h內(nèi)逃出個(gè)體數(shù)量無(wú)顯著差異（P>0.05），但與潮濕組有顯著差異（P<0.05）;潮濕組和水中組36?h內(nèi)逃出個(gè)體數(shù)量無(wú)顯著差異（P>0.05），但與干燥組有顯著差異（P<0.05）。

2.4?掩埋逃生試驗(yàn)

不同掩埋深度下小形寄居蟹逃生情況如表2所示。由表2可知，當(dāng)掩埋深度為1?cm時(shí)，全部小形寄居蟹可以爬出;當(dāng)掩埋深度達(dá)3?cm時(shí)，30min多數(shù)寄居蟹會(huì)拋棄螺殼爬到表面，而當(dāng)掩埋深度為6?cm時(shí)，30min內(nèi)只有少數(shù)寄居蟹可以拋棄螺殼并爬到表面。

3?討論與結(jié)論

潮間帶作為陸地與海洋的交匯地帶，潮汐和陸地等其他因素對(duì)其有很大影響，由于溫度、鹽度、水分等生態(tài)因子變化劇烈，潮間帶生物所處的生境也復(fù)雜多變[2]。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化，潮間帶生物對(duì)變化急劇、復(fù)雜惡劣的環(huán)境均具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性[9]。作為潮間帶區(qū)域的優(yōu)勢(shì)生物類群[10]，該研究發(fā)現(xiàn)小形寄居蟹對(duì)干露具有很強(qiáng)的耐受能力。小形寄居觸不僅可在干露36?h內(nèi)全部個(gè)體存活，在干露48?h時(shí)仍有存活個(gè)體，而將部分活力下降個(gè)體放回海水中，仍能夠恢復(fù)活力。這與其他潮間帶生物對(duì)干露的耐受能力相似，如藤壺可以連續(xù)保持30?d都處于干燥和饑餓狀態(tài);石鱉在散失體內(nèi)75%水分情況下仍可存活;海藻脫水60%～90%后仍可復(fù)活[11]。究其原因，是其具有較強(qiáng)的防脫水保護(hù)機(jī)制。Young[12]對(duì)3種不同棲息地寄居蟹的研究表明，生活在潮間帶的寄居蟹比生活在水中的種類干露耐受性更強(qiáng)，可承受體內(nèi)水分散失程度更大[12];Herreid[13]認(rèn)為潮間帶蟹類體內(nèi)水分散失要遠(yuǎn)少于水中蟹類;Turra等[14]研究了3種熱帶地區(qū)潮間帶寄居蟹的干露耐受性，認(rèn)為寄居蟹的大小比種類更重要。此外，螺殼也可以幫助寄居蟹減少水分的散失[15]。

鹽度是潮間帶波動(dòng)范圍較大的生態(tài)因子，其在河口地區(qū)變化最明顯[2]，這與季節(jié)變化、降雨、潮汐、蒸發(fā)和淡水匯入等密切相關(guān)，棲息于此區(qū)域的生物多為廣鹽性生物[16]，它們通過(guò)不同方式應(yīng)對(duì)鹽度變化，軟體動(dòng)物可以忍受體液的稀釋，而甲殼類則有極強(qiáng)的滲透壓調(diào)節(jié)能力。研究表明，天津厚蟹（Helice?tientsinensis）在適宜的溫度下，可以在鹽度0～65下存活96?h[6];生活于潮上帶的Armases?miersii幼蟹在鹽度5～55下均可存活[17];非洲南部河口的Diogenes?brevirostris可適應(yīng)鹽度1.5～4.0的低鹽度環(huán)境，并在12～27?℃內(nèi)不受影響[18];藍(lán)蟹幼蟹能生活在鹽度0的淡水中9?d以上，其21?d時(shí)鹽度半致死濃度可達(dá)66.5[19]。小形寄居蟹生活于潮間帶并延伸至河口區(qū)域，該研究中其鹽度耐受范圍很大，在（20±1）℃、鹽度5～50下均可存活72?h以上，屬于廣鹽性蟹類;在鹽度0的淡水中24?h內(nèi)死亡率為43.33%，這與其能夠適應(yīng)有淡水匯入的棲息環(huán)境相一致;在鹽度55下仍可以存活48?h，說(shuō)明其可以承受高鹽度環(huán)境。潮間帶寄居蟹類比潮下帶寄居蟹類對(duì)鹽度耐受能力更強(qiáng)[12]，此特點(diǎn)也允許它們既可以生活于海洋，也可以棲息于河口甚至淡水或半陸地環(huán)境。

寄居蟹通常居住在空的腹足類螺殼中，螺殼為寄居蟹提供一個(gè)小生境（microhabitat），降低了干燥和被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[15]，具有重要的保護(hù)作用。當(dāng)生命受到威脅時(shí)，寄居蟹會(huì)通過(guò)拋棄螺殼這種行為策略爭(zhēng)取逃生機(jī)會(huì)，如遭遇被困或填埋[8，20]，并且在受捕食威脅環(huán)境中風(fēng)險(xiǎn)小的寄居蟹比風(fēng)險(xiǎn)大的寄居蟹更傾向于棄殼逃生[21]。該研究比較了2種不同規(guī)格的小形寄居蟹在不同條件下遭遇被困時(shí)的棄殼逃生行為，結(jié)果顯示當(dāng)受到光照和干燥環(huán)境時(shí)，36?h內(nèi)棄殼逃生的個(gè)體數(shù)量最多，而被困于水中的個(gè)體逃生數(shù)量最少，表明前者受到生命威程度更大;在12?h內(nèi)小寄居蟹中潮濕組的棄殼逃生個(gè)體數(shù)量最低，而在大寄居蟹中的潮濕組逃生數(shù)量最高，可能在最初的12?h體型較大的寄居蟹相比體型較小的寄居蟹受到威脅的風(fēng)險(xiǎn)更小，也更傾向于棄殼逃生;在3個(gè)不同處理組中，除潮濕組外，其他2組大、小個(gè)體之間均未呈現(xiàn)明顯差異，這可能由于不同的處理?xiàng)l件對(duì)寄居蟹威脅程度不同導(dǎo)致，如干燥組環(huán)境過(guò)于嚴(yán)酷而水中組過(guò)于溫和。

潮間帶生物通常會(huì)被隨潮汐周期運(yùn)動(dòng)的砂子掩埋[22]，風(fēng)暴、洋流和強(qiáng)風(fēng)等物理因素進(jìn)一步增加掩埋的風(fēng)險(xiǎn)，而城市發(fā)展、填海造陸、清淤疏浚、工業(yè)和生活污水排放等人活動(dòng)導(dǎo)致被泥砂掩埋的概率升高[23]。此次砂埋試驗(yàn)中，當(dāng)砂子掩埋1?cm時(shí)所有個(gè)體均不會(huì)拋棄螺殼;當(dāng)掩埋深度達(dá)3?cm時(shí)，大部分寄居蟹會(huì)在短時(shí)間內(nèi)拋棄螺殼并爬到表面，而當(dāng)掩埋深度為6?cm時(shí)，只有極少數(shù)寄居蟹可以拋棄螺殼并爬到表面。這表明掩埋深度對(duì)其逃生影響很大，當(dāng)遭遇泥砂掩埋，小形寄居蟹在無(wú)法攜帶螺殼共同逃生時(shí)，會(huì)更快做出棄殼逃生行為的生態(tài)策略。

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