馮素偉,王光濤,王玉泉,丁位華,文昭普,茹振鋼

(河南科技學(xué)院 小麥研究中心,河南省雜交小麥重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,河南 新鄉(xiāng) 453003)

作物成熟期籽粒含水率是影響機(jī)械化收獲質(zhì)量、籽粒最終產(chǎn)量、安全貯藏和經(jīng)濟(jì)效益的重要因素。小麥作為我國(guó)重要的糧食作物,其生產(chǎn)對(duì)保障國(guó)家糧食安全具有重要意義。近年來(lái),黃淮麥區(qū)小麥-玉米或小麥-大豆等一年兩熟制大面積推廣,培育種植灌漿速率高、脫水速率快的小麥品種不但可以避免或減輕成熟期干熱風(fēng)的危害,實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的目的,而且可以提高收獲質(zhì)量,降低晾曬成本,同時(shí)可促進(jìn)下茬作物及早播種,提高土地利用效率。

作物籽粒的含水率主要取決于生理成熟后的籽粒脫水速率,研究認(rèn)為該性狀是可遺傳的[1-3],作物品種不同,籽粒脫水速率亦有較大差異[4]。對(duì)于禾谷類(lèi)作物來(lái)說(shuō),蠟熟末期籽粒干物質(zhì)積累已達(dá)到高峰,此后的籽粒脫水特性直接關(guān)系到收獲期的早遲,同時(shí)其也是影響籽粒機(jī)械損傷的主要因素[5-6]。因此,研究小麥籽粒灌漿后期的脫水特性,尋找籽粒脫水快的基因型有助于解決當(dāng)前形勢(shì)下小麥生產(chǎn)面臨的問(wèn)題。在我國(guó)黃淮麥區(qū),小麥?zhǔn)斋@基本實(shí)現(xiàn)了機(jī)械化,為適應(yīng)小麥機(jī)械化收獲時(shí)對(duì)籽粒含水率的要求,籽粒脫水速率的問(wèn)題逐漸引起育種家的高度關(guān)注。

目前,對(duì)于玉米籽粒脫水速率的研究較多[5-8],而關(guān)于小麥籽粒脫水速率的研究較少,缺乏深入系統(tǒng)的研究[4]。因此,本試驗(yàn)在多品種的基礎(chǔ)上,連續(xù)多年研究小麥籽粒脫水特性,并探討籽粒脫水特性與籽粒灌漿和籽粒質(zhì)量的關(guān)系,以期為探明小麥籽粒脫水特性提供科學(xué)依據(jù),并為育種家選育籽粒脫水速率快的品種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2013-2016年在河南省新鄉(xiāng)市朗公廟鎮(zhèn)試驗(yàn)基地進(jìn)行,該試驗(yàn)區(qū)平均年降水量為573.4 mm,小麥全生育期平均降雨量196 mm,小麥灌漿期5月份最低氣溫和最高氣溫分布見(jiàn)圖1。試驗(yàn)地為砂壤土,0～20 cm土層土壤容重為1.23 g/cm3。小麥播種前茬作物均為玉米,玉米抽穗后壓青澆水,小麥播種前0～20 cm土層養(yǎng)分狀況見(jiàn)表1。

圖1 小麥灌漿期最高溫度和最低溫度分布(2014-2016年)Fig.1 The distribution of maximum temperature and minimum temperature during wheat grain filling stage(2014-2016)

表1 小麥播種前0～20 cm土層養(yǎng)分含量
Tab.1 Soil nutrient content in 0-20 cm soil layer in experimental field before sowing

年份Year有機(jī)質(zhì)/(g/kg)Organic matter全氮/(g/kg)Total N堿解氮/(mg/kg)Available N速效鉀/(mg/kg)Available K 有效磷/(mg/kg)Available P2013-201413.010.9083.96105.8728.652014-201513.521.2084.57110.4229.862015-201613.841.1093.04110.2232.31

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選擇生產(chǎn)上大面積種植和新近培育的小麥新品種,包括矮抗58(AK58)、百農(nóng)418、百農(nóng)4199、溫麥6號(hào)和周麥18,5個(gè)品種均由河南科技學(xué)院小麥中心提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在生育期管理水平一致的基礎(chǔ)上,對(duì)5個(gè)品種采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),小區(qū)面積3 m×8 m=24 m2,13行區(qū)。10月8-10日播種,次年6月2-5日收獲,基本苗225萬(wàn)株/hm2；播前施復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)900 kg/hm2,返青期結(jié)合灌水追施尿素225 kg/hm2,在確保小麥正常出苗的前提下,3個(gè)年度均補(bǔ)灌越冬水、返青水、拔節(jié)水和開(kāi)花水,灌水方式為畦田漫灌,改水成數(shù)為90%。病蟲(chóng)草害的防治及其他管理同一般高產(chǎn)田。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 生理成熟期的確定 蠟熟末期,籽粒的物質(zhì)積累達(dá)到高峰時(shí)的日期為生理成熟期,根據(jù)試驗(yàn)當(dāng)?shù)囟嗄暧涊d,一般半冬性小麥品種在花后35 d時(shí)籽粒干物質(zhì)積累達(dá)到最大值,花后40～42 d收獲[9-11],因此,本試驗(yàn)連續(xù)多年均將花后35 d作為半冬性小麥籽粒生理成熟期來(lái)研究籽粒脫水特性。

1.4.2 脫水特性研究 自花后35 d開(kāi)始,每天固定時(shí)間取樣,連續(xù)取樣7 d；每小區(qū)取10個(gè)標(biāo)記的同一天開(kāi)花的穗子,迅速剝?nèi)∽蚜?105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱質(zhì)量。計(jì)算籽粒的脫水速率。

脫水速率(g/d) =(生理成熟期籽粒含水量-收獲期籽粒含水量)/間隔天數(shù)。

1.4.3 籽粒灌漿的測(cè)定 小麥開(kāi)花期對(duì)每個(gè)品種選擇同一天開(kāi)花、生長(zhǎng)一致、無(wú)病蟲(chóng)危害的單莖200個(gè)進(jìn)行標(biāo)記。從開(kāi)花后7 d開(kāi)始取樣,以后每7 d取樣1次,直至成熟。每個(gè)品種每次取10穗,帶回實(shí)驗(yàn)室迅速剝離籽粒,于烘箱105 ℃下殺青30 min,之后降至80 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱籽粒干質(zhì)量,再換算成千粒質(zhì)量。以其千粒干質(zhì)量計(jì)算籽粒灌漿速率。

灌漿速率(g/d)=(Cn+7-Cn)/7

式中,C代表取樣時(shí)的千粒干質(zhì)量,n表示開(kāi)花后的天數(shù),分別為花后0,7,14,21,28,35 d。

1.4.4 籽粒質(zhì)量測(cè)定 小麥完熟期按小區(qū)收獲,采用小區(qū)收割機(jī)脫粒,在實(shí)驗(yàn)室人工稱取千粒質(zhì)量,按籽粒含水率為12.5%計(jì)算最終千粒質(zhì)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2003和SigmaPlot 12.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和繪圖,用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法,α=0.05)和性狀間的相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種的籽粒脫水速率

不同小麥品種之間的籽粒脫水速率有較大差異(圖2),且年際間變化較大。2013-2014年和2014-2015年,籽粒成熟期不同品種的籽粒脫水速率依次為百農(nóng)4199>百農(nóng)418>矮抗58>溫麥6號(hào)>周麥18,2015-2016年籽粒脫水速率依次為百農(nóng)4199>周麥18>百農(nóng)418>矮抗58>溫麥6號(hào),由此可以說(shuō)明,小麥品種百農(nóng)4199籽粒脫水較快,試驗(yàn)期間各年度均顯著高于其他品種。從圖3可以看出,百農(nóng)4199籽粒的平均脫水速率較快,與其他品種間均達(dá)到了顯著差異,百農(nóng)418籽粒平均脫水速率與周麥18差異不顯著,但顯著高于矮抗58和溫麥6號(hào)。

不同小寫(xiě)字母表示相同年度品種間差異達(dá)到 顯著水平(P<0.05)。圖3-6同。 Different lowercase letters indicate that the differences between cultivars are significant during the same year (P<0.05). The same as Fig.3-6.

圖3 不同小麥品種籽粒的平均脫水速率Fig.3 The average dehydration rate of grains in different wheat cultivars

2.2 不同小麥品種籽粒灌漿特性

由圖4可知,不同小麥品種之間籽粒灌漿速率有較大差異,花后7～14 d,小麥品種百農(nóng)4199籽粒的灌漿速率顯著高于其他品種,而花后21 d以后顯著低于其他品種,小麥品種百農(nóng)418花后各時(shí)期的灌漿速率均維持較高水平。同一品種不同灌漿時(shí)期也有較大差異,2014-2015年和2015-2016年,除百農(nóng)4199籽粒灌漿速率在2015-2016年的14～21 d達(dá)到高峰值外,其他花后21～28 d的籽粒灌漿速率達(dá)到高峰值,而2013-2014年,花后14～21 d小麥籽粒灌漿速率達(dá)到最大值,以后逐漸下降。從圖5可以看出,花后14～28 d為小麥籽粒灌漿盛期,花后28 d以后籽粒灌漿速率下降較快。小麥品種百農(nóng)4199的灌漿盛期為花后14～21 d,而其他品種均為21～28 d。

圖5 不同小麥品種籽粒的平均灌漿速率Fig.5 The average grain filling rate of different wheat cultivars

2.3 不同小麥品種的千粒質(zhì)量

由圖6可知,不同小麥品種之間千粒質(zhì)量有較大差異。2015-2016年度百農(nóng)418千粒質(zhì)量與百農(nóng)4199差異不顯著，其他年度均顯著高于其他品種,溫麥6號(hào)千粒質(zhì)量較低,兩品種的千粒質(zhì)量變化趨

圖6 不同小麥品種年際間千粒質(zhì)量變化(2013-2016)Fig.6 The changes of 1000-grain weight in different wheat cultivars(2013-2016)

勢(shì)年際間表現(xiàn)一致。從平均千粒質(zhì)量來(lái)看,矮抗58、百農(nóng)4199和周麥18的千粒質(zhì)量之間差異不顯著,三者均顯著低于百農(nóng)418,顯著高于溫麥6號(hào)。百農(nóng)4199的千粒質(zhì)量年際間變異系數(shù)僅為1.26%,與其他品種間達(dá)到了顯著差異,其次為溫麥6號(hào)和周麥18,矮抗58和百農(nóng)418的千粒質(zhì)量年際間變化較大。

2.4 小麥籽粒脫水特性與灌漿速率、籽粒質(zhì)量的關(guān)系

如表2所示,小麥籽粒的脫水速率與千粒質(zhì)量呈正相關(guān),與花后7～14 d的籽粒灌漿速率和平均灌漿速率均呈顯著正相關(guān),與21～35 d的籽粒灌漿速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。籽粒的平均灌漿速率與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān),而千粒質(zhì)量與7～28 d的籽粒灌漿速率呈正相關(guān),與0～7 d和28～35 d的籽粒灌漿速率呈負(fù)相關(guān)。

表2 小麥千粒質(zhì)量與籽粒脫水速率和灌漿速率的相關(guān)性Tab.2 The correlation between 1000-grain weight and grain dehydration rate, grain filling rate

注：*.P<0.05;**.P<0.01。

3 結(jié)論與討論

小麥籽粒產(chǎn)量形成的過(guò)程就是籽粒灌漿的過(guò)程,主要由灌漿速率和灌漿持續(xù)期決定,同時(shí)它也受環(huán)境條件的影響[9]。不同品種間灌漿速率差異顯著,一般認(rèn)為,灌漿速率快的品種其粒質(zhì)量較高[10-11]。從本試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看,小麥粒籽質(zhì)量隨著平均灌漿速率的升高而提高,花后7～28 d的灌漿速率是影響粒質(zhì)量的關(guān)鍵,這與王麗娜等[11]的研究結(jié)果一致。小麥品種百農(nóng)418花后平均灌漿速率較高,其千粒質(zhì)量各年度均高于其他品種,小麥品種百農(nóng)4199花后0～21 d籽粒灌漿速率快,而花后21 d以后灌漿速率降低,其平均灌漿速率低于百農(nóng)418,這可能是其最終千粒質(zhì)量相對(duì)較低的原因所在,但其年度間千粒質(zhì)量變化受外界環(huán)境條件的影響較小。

Johnson等[12]認(rèn)為,籽粒干物質(zhì)的積累決定于灌漿持續(xù)期,而籽粒的灌漿持續(xù)天數(shù)影響下茬作物的播種時(shí)間,籽粒蠟熟后小麥細(xì)胞的生理活動(dòng)基本停止,干物質(zhì)積累量基本不再增加[13-14]。蠟熟后小麥籽粒脫水過(guò)程主要是一種物理過(guò)程,脫水速率的快慢影響小麥的收獲期及下茬作物的播種。因此,隨著小麥生產(chǎn)中機(jī)械化程度的提高,對(duì)小麥品種有了新的要求,育種上應(yīng)選育籽粒灌漿快的品種以彌補(bǔ)灌漿持續(xù)期縮短造成的籽粒質(zhì)量降低,且要求成熟期籽粒迅速脫水,適宜于機(jī)械化收獲,以降低收獲時(shí)的損失及收獲后的晾曬成本。但是,目前關(guān)于籽粒脫水速率的研究大多集中于玉米,小麥籽粒脫水速率的相關(guān)研究鮮有報(bào)道,在全程機(jī)械化操作中沒(méi)有引起足夠的重視[4,15]。本試驗(yàn)的初步研究認(rèn)為,小麥籽粒的灌漿速率影響成熟期籽粒的脫水速率,相關(guān)分析表明,小麥成熟期籽粒的脫水速率與灌漿前中期(0～21 d)的籽粒灌漿速率呈正相關(guān),尤其以7～14 d的籽粒灌漿速率對(duì)后期籽粒脫水速率影響顯著,成熟期籽粒灌漿速率高的品種,反而不利于籽粒的脫水。2013-2014年,百農(nóng)4199籽粒脫水速率顯著高于其他品種,其灌漿前中期的灌漿速率較高。因此,獲取籽粒脫水快的品種,應(yīng)選育灌漿前中期籽粒灌漿快的基因型,但影響小麥籽粒脫水速率的農(nóng)藝性狀、生理性狀等指標(biāo)還有待進(jìn)一步研究。

在育種過(guò)程中,使小麥最大限度地充分利用外界環(huán)境條件延長(zhǎng)灌漿期,實(shí)現(xiàn)千粒質(zhì)量最大化,來(lái)獲得高產(chǎn)[16-17]；品種的灌漿期延長(zhǎng),若收獲期不變,則可能導(dǎo)致收獲時(shí)籽粒含水量達(dá)不到安全貯藏的標(biāo)準(zhǔn),同時(shí)也給機(jī)械化收獲帶來(lái)困難,增加機(jī)械損失。灌漿期延長(zhǎng)或成熟期籽粒脫水速率慢的品種,若遇干熱風(fēng)易造成青干枯熟,降低籽粒質(zhì)量[18-19]。本試驗(yàn)中的小麥品種百農(nóng)418籽粒質(zhì)量較高,但年際間籽粒質(zhì)量的變化較大,由于平均灌漿速率較快,籽粒質(zhì)量較高,后期籽粒脫水速率高于矮抗58、周麥18和溫麥6號(hào)。百農(nóng)4199由于前期籽粒灌漿快,在干熱風(fēng)到來(lái)之際已積累足夠的干物質(zhì),成熟前迅速脫水,受干熱風(fēng)的影響較小,因此,年際間籽粒質(zhì)量的變異系數(shù)小。2015-2016年,小麥籽粒灌漿期氣溫較低,前期籽粒灌漿速率較慢,生理成熟期后,營(yíng)養(yǎng)器官積累的干物質(zhì)來(lái)不及向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn),脫水速率慢的品種千粒質(zhì)量下降明顯。茹振鋼等[20]提出,隨著產(chǎn)量的提高,籽粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)逐漸增大。可見(jiàn),選育籽粒灌漿速率較快,成熟期籽粒脫水速率較高的小麥品種是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的保證。經(jīng)過(guò)多年的研究表明,半冬性小麥品種百農(nóng)4199和百農(nóng)418籽粒脫水相對(duì)較快,可作為黃淮麥區(qū)一年兩熟地區(qū)小麥種植季節(jié)的優(yōu)選品種,以保障小麥安全收獲和儲(chǔ)藏,同時(shí)提高土地的周年生產(chǎn)能力。