羅新凱 羅振興 王利

摘要：對(duì)金娃娃萱草（Hemerocallis hybridus Stella de Oro）種子苗（群體）的花莖高度、單莖花朵數(shù)、葉片長(zhǎng)度和開(kāi)花日數(shù)的變異進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，單莖花朵數(shù)變異系數(shù)最大，花莖高度和葉片長(zhǎng)度變異系數(shù)較大，開(kāi)花日數(shù)變異系數(shù)最小，種子苗單莖花朵數(shù)與花莖高度明顯超過(guò)母本金娃娃，通過(guò)廣義遺傳力計(jì)算看出，花莖高度、葉片長(zhǎng)度和單莖花朵數(shù)的變異主要由遺傳因素控制，開(kāi)花日數(shù)的變異受環(huán)境因素影響較大;花莖高度與葉片長(zhǎng)度和單莖花朵數(shù)之間存在高度相關(guān);對(duì)種子苗進(jìn)行聚類分析，共分為4個(gè)類群，從第1類到第4類花莖高度由高變矮，直至無(wú)花莖，單莖花朵數(shù)由多變少，最終無(wú)花朵;在每個(gè)類群中進(jìn)行了相關(guān)性分析，第1類和第2類中，花莖高度與葉片長(zhǎng)度呈顯著相關(guān)，其余為負(fù)相關(guān)，從第1類至第4類花莖高度與單莖花朵數(shù)相關(guān)系數(shù)逐漸增大，由低度相關(guān)到高度相關(guān)。

關(guān)鍵詞：金娃娃萱草（Hemerocallis hybridus Stella de Oro）;種子苗;花徑;變異及相關(guān)性狀

中圖分類號(hào)：S682.+19 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020）01-0078-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.01.016 ? ? ? ? ? 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： The flowering stalk height， number of single stalk flowers， leaf length and the variation of flowering period of seed seedling in Hemerocallis hybridus Stella de Oro were studied. The results showed that the variation coefficient of number of single stalk flowers was the largest， the variation coefficient of flowering stalk height and leaf length were larger， and the coefficient of variation of flowering days was the smallest. The number of single stalk flowers and flowering stalk height of seed seedling were highly significantly more than their female parent. According to the calculation of the generalized heritability， the variation of flowering stalk height， number of single stalk flowers and leaf length were mainly controlled by genetic factors， the variation of flowering period mainly controlled by environmental factors. There was a high correlation between flowering stalk height， leaf length and the number of single stalk flowers. Cluster analysis was carried out on seed seedlings， which were divided into 4 groups， from the first group to the fourth group， the height of flower stalk changed from high to low， until there was no flower stalk. Correlation analysis was carried out in each group. In the first and second groups， there was a significant correlation between the height of flower stalk and leaf length， while the rest was negatively correlated. The correlation coefficient between flower stalk height and number of single-stalk flowers increased gradually from the first to the fourth groups， from low degree to high degree.

Key words： Hemerocallis hybridus Stella de Oro; seed seedling; flower stalk; variation and related traits

金娃娃萱草（Hemerocallis hybridus Stella de Oro）系百合科萱草屬多年生草本宿生花卉[1]，是萱草人工栽培的園藝品種，其花期長(zhǎng)、花徑大、適應(yīng)性強(qiáng)，在城市綠化中應(yīng)用廣泛[2]。并以高度的適應(yīng)性滿足庭院布置的多方要求，可廣泛用于花壇、花境、路邊、疏林下、水景石以及堤岸、斜坡等地，也適于家庭盆栽及切花等，是幽雅環(huán)境布置的理想選材，在高寒地區(qū)近年的園林綠化中占有越來(lái)越重要的地位[3]。但國(guó)內(nèi)對(duì)金娃娃萱草的研究多集中在抗逆性、適應(yīng)性繁育技術(shù)、栽培方法、應(yīng)用方式等方面，但對(duì)其種子苗遺傳規(guī)律的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究對(duì)其種子苗的花莖高度變異與相關(guān)性狀進(jìn)行了調(diào)查，并進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。

1 ?材料與方法

采種地點(diǎn)在白城市林業(yè)科學(xué)研究院苗木繁育基地，生產(chǎn)園內(nèi)萱草（種）苗只有金娃娃1個(gè)品種，園外1 000 m內(nèi)沒(méi)有其他萱草品種，也未發(fā)現(xiàn)萱草野生種，因此采集的種子可認(rèn)為是金娃娃自花授粉產(chǎn)生的;采種時(shí)間在2012年，2013年播種，獲種子苗共75株，2013年定植在金娃娃生產(chǎn)園，行距60 cm，株距15 cm，共2行;對(duì)照為金娃娃，數(shù)量為9株，與種子苗在相同行上。

2016年調(diào)查花莖高度、單莖花朵數(shù)、葉片長(zhǎng)度和從萌芽至開(kāi)花所需要的時(shí)間（以下簡(jiǎn)稱開(kāi)花日數(shù)）。

使用Excel統(tǒng)計(jì)最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、相關(guān)系數(shù)和其他的結(jié)果計(jì)算，其中，開(kāi)花時(shí)期從5月1日算起，不開(kāi)花的個(gè)體不參與花莖高度、單莖花朵數(shù)和開(kāi)花期的統(tǒng)計(jì)和遺傳力計(jì)算。

用SPSS進(jìn)行聚類分析和單因子方差分析（ANOVA）。

為使所有個(gè)體都能參加統(tǒng)計(jì)分析，需對(duì)一些無(wú)花莖且不開(kāi)花個(gè)體的花莖高度、單莖花朵數(shù)和開(kāi)花日數(shù)等性狀進(jìn)行賦值，規(guī)定這些個(gè)體花莖高度值為“0”，單莖花朵數(shù)值為“0”，開(kāi)花時(shí)期可以認(rèn)為最晚，此處開(kāi)花時(shí)期賦值與開(kāi)花的個(gè)體中開(kāi)花時(shí)期最晚的值相同。

廣義遺傳力（以下簡(jiǎn)稱遺傳力）計(jì)算公式為

式中，H2為遺傳力;VP為總方差;VE為環(huán)境方差。

VP通過(guò)種子苗計(jì)算，VE由母本金娃娃方差代替。

根據(jù)相關(guān)系數(shù)判斷相關(guān)性，0≤|R|<0.1表示不相關(guān)，0.1≤|R|<0.3表示微弱相關(guān)，0.3≤|R|<0.5表示低度相關(guān)，0.5≤|R|<0.8表示顯著相關(guān)，|R|≥0.8表示高度相關(guān)[4]。

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2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?金娃娃種子苗高度等性狀變異情況

高度等性狀一般為多基因控制的數(shù)量性狀，呈連續(xù)分布[5]，由表1可以看出，后代花莖高度、葉片長(zhǎng)度和單莖花朵數(shù)變異明顯，其中，單莖花朵數(shù)變異幅度最大，變異系數(shù)為0.707，花莖高度與葉片長(zhǎng)度變異幅度較大，變異系數(shù)接近，分別為0.432和0.412，開(kāi)花日數(shù)變異幅度小，變異系數(shù)僅為0.107。

金娃娃種子苗數(shù)量性狀平均值均高于母本平均值，說(shuō)明金娃娃上述性狀的控制基因具有非加性效應(yīng)，其中非加性效應(yīng)最強(qiáng)的是控制單莖花朵數(shù)量的基因，其次是控制花莖高度的基因，控制葉片長(zhǎng)度與開(kāi)花日數(shù)的基因非加性效應(yīng)較弱。金娃娃種子苗數(shù)量性狀經(jīng)有性繁育后由于遺傳物質(zhì)重新組合，原有的非加性效應(yīng)在后代消失。

2.2 ?遺傳因素對(duì)金娃娃種子苗變異的影響

金娃娃種子苗的變異由遺傳和環(huán)境因素兩個(gè)因素決定，對(duì)其花莖高度、葉片長(zhǎng)度、單莖花朵數(shù)和開(kāi)花時(shí)間進(jìn)行遺傳力計(jì)算，由表2可知，遺傳力均大于0.4，為強(qiáng)遺傳力，表明種子苗上述性狀變化主要是由各自的控制基因決定的，但花莖高度、葉片長(zhǎng)度和單莖花朵數(shù)的遺傳力均超過(guò)0.8，其變異主要由遺傳因素控制;開(kāi)花日數(shù)遺傳力為0.569，其變異雖仍由遺傳主導(dǎo)，但受環(huán)境影響較大。

2.3 ?金娃娃種子苗群體性狀相關(guān)性

由表3可以看出，金娃娃種子苗花莖高度與葉片長(zhǎng)度和單莖花朵數(shù)之間相關(guān)系數(shù)均超過(guò)0.8，存在高度相關(guān)，說(shuō)明花莖越高則葉片越長(zhǎng)，且單莖花朵數(shù)越多;葉片長(zhǎng)度與單莖花朵數(shù)之間相關(guān)系數(shù)為0.781 859，為顯著相關(guān);開(kāi)花日數(shù)與花莖高度和葉片長(zhǎng)度之間不相關(guān)，只與單莖花朵數(shù)呈弱的負(fù)相關(guān)，表明單莖花朵數(shù)增加開(kāi)花期將略微提前。

2.4 ?金娃娃種子苗聚類分析

采用系統(tǒng)聚類法將金娃娃種子苗分成4類，聚類分析樹(shù)狀圖見(jiàn)圖1。其中第一類有15個(gè)個(gè)體，第二類有24個(gè)，第三類有13個(gè)，第四類有23個(gè)。

對(duì)金娃娃種子苗各類單因素進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表4）顯示各性狀在各組（類）間都呈顯著性差異，說(shuō)明分類有效[6]。

計(jì)算金娃娃種子苗各類性狀的平均值，由表5可以看出，第1類為花莖高、葉片長(zhǎng)、單莖花朵數(shù)多的類型，花莖高度平均為89.6 cm，單莖花朵數(shù)平均為27.5;第二類為花莖較高、葉片較長(zhǎng)、單莖花朵數(shù)較多的類型，花莖高度平均為68.1 cm，單莖花朵數(shù)平均為11.5，較第一類明顯減少;第三類為花莖矮小、葉片短、單莖花朵數(shù)極少的類型，花莖高度平均為29.7 cm，明顯低于第一類、第二類和母本的平均高度，單莖花朵數(shù)平均僅為4.9;第四類為多數(shù)無(wú)花類，僅個(gè)別有短花莖并有少量花朵。

從第一類至第四類，花莖由高變低，直至無(wú)花莖;單莖花朵數(shù)由多變少，最終少量或無(wú)花朵。

2.5 ?金娃娃種子苗各類中花莖高度與其他性狀相關(guān)性分析

由表6可以看出，花莖高度與單莖花朵數(shù)在第一類中相關(guān)性為低度，在第二類、第三類為顯著相關(guān)，第四類為高度相關(guān)，表明花莖高度影響單莖花朵數(shù)的多少，與整個(gè)群體對(duì)應(yīng)的分析相吻合。

花莖的高度與葉片長(zhǎng)度在第一類、第二類為顯著相關(guān)，在第三類為負(fù)相關(guān)，在第四類為不相關(guān)。說(shuō)明在花莖較高的情況下與葉片長(zhǎng)度有較好的相關(guān)性，這與群體的分析結(jié)果不完全吻合。

花莖高度與開(kāi)花日數(shù)在第一類中表現(xiàn)為低度相關(guān)，已接近顯著相關(guān)，在第二類、第三類中表現(xiàn)為弱相關(guān)，說(shuō)明在高花莖類群中，花莖增高造成開(kāi)花期延遲，但隨著花莖高度的降低，對(duì)開(kāi)花期的影響明顯降低，這與群體各性狀相關(guān)性的分析結(jié)果完全不吻合，第四類相關(guān)系數(shù)為-0.36，雖與群體結(jié)果一致，但該類多為不開(kāi)花個(gè)體，因此相關(guān)系數(shù)大小無(wú)實(shí)際意義。

3 ?小結(jié)與討論

1）種子苗高度與單莖花朵數(shù)呈正相關(guān)，花莖越高意味著花朵越多，觀賞效果和綠化美化效果越好，因此種子苗高大個(gè)體利用價(jià)值大，可直接用于綠化;金娃娃與其他品種雜交，更易選育出高大的優(yōu)良個(gè)體。

2）從種子苗整個(gè)群體看，花莖高度與葉片長(zhǎng)度和單莖花朵數(shù)高度相關(guān)，說(shuō)明控制花莖高度的基因?qū)刂迫~片長(zhǎng)度和單莖花朵數(shù)的基因有強(qiáng)烈的影響，或者有可能是一因多效的結(jié)果。

聚類分析和相關(guān)分析結(jié)果表明，在第一類和第二類，花莖高度與葉片長(zhǎng)度呈顯著相關(guān)，在花莖較矮小的第三類和第四類，花莖高度與葉片長(zhǎng)度呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在花莖較高的情況下，控制花莖高度的基因可能對(duì)葉片長(zhǎng)度有強(qiáng)烈的影響，促使葉片更長(zhǎng)而與花莖高度相“匹配”，當(dāng)花莖高度較矮時(shí)對(duì)葉片長(zhǎng)度的影響便消失了。

金娃娃種子苗各類中花莖高度與單莖花朵數(shù)相關(guān)系數(shù)也出現(xiàn)一定的變化規(guī)律，即隨著花莖的高度變得矮小，相關(guān)系數(shù)不斷增大，由低度相關(guān)至顯著相關(guān)，最后變?yōu)楦叨认嚓P(guān)，表明控制花莖高度的基因?qū)吻o花朵數(shù)的影響也在發(fā)生變化，首先在第一類，花莖高度與單莖花朵數(shù)表現(xiàn)為低度相關(guān)，說(shuō)明在花莖增高到一定程度時(shí)，單莖花朵數(shù)雖然能繼續(xù)增加，但可能接近頂峰，繼續(xù)增多花朵數(shù)將非常困難，可以認(rèn)為控制花莖高度的基因此時(shí)對(duì)單莖花朵數(shù)的影響達(dá)到最大;而在第二類和第三類，花莖高度相對(duì)較低矮，與單莖花朵數(shù)均表現(xiàn)為顯著相關(guān)，第四類花莖變得更低矮時(shí)為高度相關(guān)，推測(cè)控制花莖高度的基因?qū)吻o花朵數(shù)的遺傳影響隨著花莖高度的降低而不斷加強(qiáng)。

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