糯玉米葉夾角的遺傳模型分析

王軍 李洪濤 許瀚元 李景芳 祝慶 遲銘

摘要： 為了研究控制玉米葉夾角的基因遺傳規(guī)律，以株型存在顯著差異的2個(gè)糯玉米自交系組配的P1、P2、F1、BC1、BC2、F2 6個(gè)世代為試驗(yàn)材料，運(yùn)用主基因+多基因遺傳模型分析方法，探明控制糯玉米葉夾角的遺傳模型，并進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。結(jié)果表明，F(xiàn)1葉夾角雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為負(fù)向離中親優(yōu)勢(shì)，無(wú)超親優(yōu)勢(shì);糯玉米穗上第一葉葉夾角與穗下第一葉葉夾角遺傳模型相同，均受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因控制，穗上第一葉葉夾角BC1、BC2、F2主基因的遺傳率分別為63.96%、72.90%、82.55%，穗下第一葉葉夾角BC1、BC2、F2主基因的遺傳率分別63.41%、71.83%、82.01%;27.58%的表型變異是由環(huán)境因素決定，非加性效應(yīng)大于加性效應(yīng)，易晚代進(jìn)行葉夾角性狀選擇。研究結(jié)果為糯玉米葉夾角性狀的基因定位和株型育種選擇奠定了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： 糯玉米;葉夾角;主基因+多基因;遺傳模型

中圖分類號(hào)：S513.032? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）05-0065-06

玉米是重要的飼料、工業(yè)原料和糧食作物，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占有重要地位[1]。2017年我國(guó)玉米種植面積達(dá)3 813.33萬(wàn)hm2，總產(chǎn)2.16 t，僅次于美國(guó)[2]?，F(xiàn)階段通過(guò)擴(kuò)大種植面積增加玉米產(chǎn)量的空間有限，與美國(guó)相比，我國(guó)的玉米種植密度和單位面積產(chǎn)量仍有上升空間[3-4]。然而單純提高種植密度將造成群體遮陰綜合癥，影響玉米植株光合效率和生長(zhǎng)模式[5]。因此，改良玉米株型，提高品種的耐密性，逐步成為玉米育種的主要目標(biāo)和增加玉米產(chǎn)量的重要途徑。玉米株型是指玉米植株在空間的分布狀態(tài)，不同株型會(huì)直接影響群體冠層內(nèi)的光分布狀況和群體的光能利用率，最終影響產(chǎn)量的高低[6]。自Donald正式提出了作物理想株型的概念[7]以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者從光合、生理、遺傳、碳氮代謝等各自研究領(lǐng)域?qū)τ衩字晷团c產(chǎn)量關(guān)系進(jìn)行了研究，提出了耐密理想株型的形態(tài)指標(biāo)，包括葉夾角、葉向值、葉長(zhǎng)、葉寬、株高、穗位高、莖節(jié)間距、雄穗大小等[8-15]。其中，葉夾角是衡量玉米植株緊湊程度和耐密株型育種的重要形態(tài)指標(biāo)，與受光姿態(tài)和群體透光率密切相關(guān)，直接影響植株的光合能力，進(jìn)而影響玉米產(chǎn)量[16-17]。根據(jù)葉夾角的差異可以把玉米株型分為緊湊型、中間型和平展型。多項(xiàng)研究結(jié)果表明，緊湊型玉米雜交種能夠最大限度地提高種植密度，進(jìn)而增加玉米單位面積的群體產(chǎn)量[18-20]。緊湊型品種由于葉夾角小，葉層間的間隙得到提高，穗上葉截光能力低，增加了群體通透性，利于群體葉片間捕獲光能和CO2的合理分布，增強(qiáng)植物光合作用和呼吸作用，提高植株凈光合速率和群體生產(chǎn)力，品種耐密性增強(qiáng)，進(jìn)而提高產(chǎn)量[21-22]。葉夾角的遺傳研究是進(jìn)行株型改良的前提，它是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，國(guó)內(nèi)外關(guān)于葉夾角遺傳研究多集中在穗上葉夾角的經(jīng)典遺傳學(xué)及QTL定位方面，對(duì)穗下葉夾角或遺傳模型研究較少;而且多項(xiàng)研究結(jié)果表明，葉夾角的遺傳特點(diǎn)因研究材料和環(huán)境的差異而使結(jié)果不甚一致[23-41]。因此，對(duì)玉米葉夾角的遺傳規(guī)律仍須進(jìn)一步研究。本研究擬采用主基因+多基因6個(gè)世代聯(lián)合分析方法對(duì)糯玉米穗上第一葉葉夾角和穗下第一葉葉夾角進(jìn)行遺傳模型分析，試圖探討糯玉米葉夾角的遺傳規(guī)律，旨在為糯玉米葉夾角的基因定位和株型育種改良提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用綜合農(nóng)藝性狀較好的葉夾角差異較大的糯玉米自交系為親本，分別為連玉糯1號(hào)母本LN12和廣西地方種質(zhì)環(huán)江糯，以LN12×環(huán)江糯這個(gè)雜交組合的P1、P2、BC1、BC2、F1、F2 6個(gè)世代為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年夏在江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)場(chǎng)（119.31858°E、34.56128°N），利用葉夾角差異較大的糯玉米自交系LN12（P1）和環(huán)江糯（P2）為親本配置雜交組合F1（LN12×環(huán)江糯）;2014冬在海南省三亞試驗(yàn)地（108.91148°E、18.49811°N）播種親本及F1雜交種，并配置BC1（LN12/環(huán)江糯//LN12）、BC2（LN12/環(huán)江糯//環(huán)江糯）、F2（LN12×環(huán)江糯）。2018年夏在江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)場(chǎng)，6個(gè)世代群體同期播種，均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，不分離世代P1、P2和F1群體每個(gè)小區(qū)各播種3行，每個(gè)群體60株，分離世代BC1、BC2和F2群`體每個(gè)小區(qū)各播種15行，每個(gè)群體300株。小區(qū)行長(zhǎng)4.5 m，行距0.6 m，株距0.22 m。

1.3 性狀測(cè)定

于吐絲期選擇生長(zhǎng)狀況良好的單株進(jìn)行穗上第一葉葉夾角與穗下第一葉葉夾角調(diào)查。葉夾角為葉片與莖稈之間的銳角角度（用量角器測(cè)量）;性狀的測(cè)量均由一人執(zhí)行，且每個(gè)群體的數(shù)據(jù)采集均在同一時(shí)間段內(nèi)完成，確保數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性。P1、P2、BC1、BC2、F1、F2 6個(gè)群體分別考察50、50、50、150、150、200株。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用蓋鈞鎰等提出的植物數(shù)量性狀遺傳體系主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法（P1、P2、F1、F2、BC1、BC2 6個(gè)世代聯(lián)合分析方法）[23-24]對(duì)糯玉米葉夾角進(jìn)行主基因+多基因模型分析，根據(jù)所選最適模型估算玉米葉夾角相應(yīng)的主基因和多基因的遺傳參數(shù)。主基因+多基因6個(gè)世代聯(lián)合分析軟件包[25]由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授提供。

2 結(jié)果與分析

2.1 糯玉米各世代群體的葉夾角

由圖1、圖2可以看出，各世代穗下第一葉葉夾角平均值均大于穗上第一葉葉夾角，且兩者均表現(xiàn)為P1代葉夾角平均值低于P2，說(shuō)明LN12的葉夾角小于環(huán)江糯;F1平均值介于P1與P2之間，且接近P1，說(shuō)明雜種F1葉夾角雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為負(fù)向離中親優(yōu)勢(shì)，無(wú)超親優(yōu)勢(shì);3個(gè)分離世代群體BC1、BC2、F2葉夾角的次數(shù)分布呈雙峰或多峰分布，表現(xiàn)為包含多個(gè)正態(tài)分布的混合分布，表明葉夾角受多個(gè)主基因控制，也可能存在多基因的互作影響。

2.2 糯玉米葉夾角遺傳模型分析

AIC值表示觀測(cè)值概率的估計(jì)分布與真實(shí)分布間的適合性程度。AIC值最小的模型為最佳可能模型。模型間AIC值差異不大時(shí)，可以有幾個(gè)備選模型，再進(jìn)行一組樣本分布與模型所代表的理論分布間的適合性檢驗(yàn)，選擇參數(shù)顯著差異最小的模型為最佳模型。由表1可知，穗上第一葉葉夾角的B-1、E-1、E-3模型和穗下第一葉葉夾角的B-1、E、E-3模型AIC值較小，故為葉夾角的備選遺傳模型。根據(jù)表2的適合性檢驗(yàn)選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)較少的模型作為最適模型，穗上第一葉葉夾角E-1、E-3模型分別有1、11個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著或極顯著差異，即分別有1、11個(gè)適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量描述與分離群體的分布不一致;穗下第一葉葉夾角E、E-3模型分別有1、7個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著或極顯著差異，即分別有1、7個(gè)適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量描述與分離群體的分布不一致，故穗上第一葉葉夾角和穗下第一葉葉夾角的最佳遺傳模型均為B-1模型，即該性狀表現(xiàn)為兩對(duì)加性-顯性-上位性主基因遺傳模型。

2.3 糯玉米葉夾角遺傳參數(shù)估計(jì)

由葉夾角最佳遺傳模型的各成分分布參數(shù)估計(jì)出主基因和多基因的一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)。從表3一階遺傳參數(shù)可以看出，穗上第一葉葉夾角與穗下第一葉葉夾角遺傳參數(shù)相近，均表現(xiàn)為非加性效應(yīng)大于加性效應(yīng)，推測(cè)兩者可能是受相同基因控制。控制葉夾角的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)一正一負(fù)，負(fù)向效應(yīng)較大;顯性效應(yīng)較大，且均為正向;2對(duì)主基因顯性度絕對(duì)值均大于1，1對(duì)表現(xiàn)為正向超顯性，1對(duì)表現(xiàn)為負(fù)向超顯性，說(shuō)明控制葉夾角的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)小于顯性效應(yīng)。加性×加性互作、加性×顯性互作、顯性×加性互作均為正值，顯性×顯性互作為負(fù)值，上位性效應(yīng)累計(jì)為正向，說(shuō)明2對(duì)等位基因在一起，無(wú)論處于純合還是雜合狀態(tài)，都將增加葉夾角。

從二階遺傳參數(shù)（表3）看，穗上第一葉葉夾角BC1、BC2、F2主基因的遺傳率分別為63.96%、72.90%、82.55%，穗下第一葉葉夾角BC1、BC2、F2主基因的遺傳率分別63.41%、71.83%、82.01%;F2世代的主基因的遺傳率最高，在該世代選擇具有較高的選擇效率;BC1主基因遺傳率小于BC2、F2主基因的遺傳率，表明凡是以環(huán)江糯作為親本的回交世代，其主基因遺傳率就高于以LN12作為輪回親本的回交世代的主基因遺傳率，推測(cè)環(huán)江糯中增效主基因效應(yīng)較大。主基因遺傳決定了葉夾角表型變異的 72.42%，還有27.58%的表型變異是由環(huán)境因素決定的，說(shuō)明玉米葉夾角主要受遺傳控制，環(huán)境因素對(duì)其也存在一定影響。

3 討論與結(jié)論

玉米葉夾角是耐密株型育種的重要形態(tài)指標(biāo)，受遺傳因素與環(huán)境因素的共同影響，屬于復(fù)雜數(shù)量性狀。經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)多著眼于從群體水平上研究數(shù)量性狀基因的總體效應(yīng)，只能檢測(cè)到性狀的加性和顯性以及上位性效應(yīng)，難以從試驗(yàn)中檢測(cè)出個(gè)別基因，本研究所采用主基因-多基因混合遺傳模型分離分析方法體系將控制數(shù)量性狀的基因分為主基因與微基因或多基因2種，打破了原有的數(shù)量遺傳學(xué)的理論假設(shè)，通過(guò)對(duì)分離世代群體的分析為主基因與多基因2個(gè)方面的量化分析提供理論依據(jù)，更加準(zhǔn)確地鑒別出（主）多基因的存在及估算其遺傳效應(yīng)和方差等遺傳參數(shù)，進(jìn)而為作物數(shù)量性狀基因挖掘提供理論依據(jù)。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于玉米葉夾角遺傳規(guī)律作了大量研究，結(jié)果不盡相同。前人對(duì)葉夾角的經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)研究比較深入，結(jié)果較為一致，認(rèn)為加性基因效應(yīng)最為重要，同時(shí)也受非加性基因效應(yīng)影響[26-34]。鄧武明研究表明，雖然不同組合不同部位葉夾角的遺傳模型存在差異（穗上、穗位、穗下葉夾角遺傳模型A組合為E-1、E-0、E-1，B組合為 B-1、E-1、B-1），各遺傳效應(yīng)也存在較大差異，但均屬于2對(duì)加性-顯性-上位性主基因遺傳，總遺傳率均在60%以上，不同的是多基因及其上位性效應(yīng)存在與否[35]。豐光等研究表明，穗上葉夾角符合1對(duì)加-顯主基因+加-顯-上位性多基因遺傳模型（即D-0），主基因與多基因的加性效應(yīng)均大于顯性效應(yīng)，但以非加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為27.55%～52.60%，多基因遺傳率為47.40%～72.45%，穗上葉夾角總遺傳率較高[36]。馬娟等研究指出，穗上葉夾角在春播、夏播不同環(huán)境下均符合2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型（即E-1），而穗下葉夾角在春播、夏播條件下分別符合1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型（即D-2）和加性-顯性-上位性多基因遺傳模型（即C-0），不同的環(huán)境及部位遺傳效應(yīng)及遺傳率差異較大，但葉夾角總遺傳率均在80%以上[37]。張曠野等研究表明，不同組合穗上葉夾角的遺傳模型存在差異（E-1、E-6），主基因遺傳率較高[38]。本研究結(jié)果表明，葉夾角符合2對(duì)加性-顯性-上位性主基因遺傳模型（即B-1），總遺傳率為72.42%，這與豐光等研究結(jié)論[36-37]不同，與鄧武明的研究結(jié)果[35]較一致;本研究中控制葉夾角的非加性效應(yīng)明顯大于加性效應(yīng)，充分說(shuō)明了基因間互作效應(yīng)在葉夾角遺傳中發(fā)揮著重要作用，與經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)研究結(jié)論不同。綜上所述，不同學(xué)者關(guān)于葉夾角遺傳模型、主基因?qū)?shù)、加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)、遺傳率等遺傳研究均存在一定的差異，推測(cè)可能與研究材料、研究部位、研究方法以及環(huán)境的不同有關(guān)，說(shuō)明不同材料葉夾角的遺傳機(jī)制不同，基因型與環(huán)境間存在明顯互作效應(yīng)，前人關(guān)于葉夾角不同的QTL定位結(jié)果[17，39-41]也說(shuō)明了這一點(diǎn)。因此，在遺傳育種實(shí)踐中，應(yīng)根據(jù)不同的育種材料，不斷通過(guò)基因聚合的方法將控制葉夾角的不同基因聚合在一起，同時(shí)為避免主基因丟失過(guò)早和丟失有利的微效多基因，選育時(shí)在早代不宜進(jìn)行過(guò)重的選擇，這樣可以充分發(fā)揮基因間互作效應(yīng)，降低環(huán)境選擇誤差，準(zhǔn)確高效地選育出株型緊湊的育種材料。

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收 稿日期：2019-01-29

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)重大新品種創(chuàng)制項(xiàng)目（編號(hào)：PZCZ201711）;江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程（編號(hào)：SXGC[2017]097）;江蘇省連云港市財(cái)政專項(xiàng)（編號(hào)：QNJJ1807、QNJJ1707）;江蘇省連云港市“521工程”科研項(xiàng)目（編號(hào)：LYG52105-2018019）;江蘇省第五期“333工程”培養(yǎng)資金。

作者簡(jiǎn)介：王 軍（1982—），男，安徽懷寧人，碩士，副研究員，主要從事玉米遺傳育種和栽培技術(shù)研究。Tel：（0518）83081707;E-mail：58980883@qq.com。