韓多紅，周德峰，孟好軍

( 1.河西學院生命科學與工程學院，甘肅 張掖 734000；2.甘肅省河西走廊特色資源利用省級重點實驗室，甘肅 張掖 734000；3.甘州區(qū)石崗墩天然植被管護站，甘肅 張掖 734000；4.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000)

張掖市位于甘肅河西走廊中部，梨樹是當?shù)刂饕耘喙麡浞N類，栽培歷史悠久，主要分布在灌區(qū)和城郊地區(qū)[1]。栽培品種主要是‘蘋果’梨、‘早酥’梨、‘軟兒’梨等。目前，關于對‘早酥’和‘紅早酥’的研究主要集中在栽培技術[2-3]、果實營養(yǎng)成分[4-5]、病蟲害防治[6-7]等方面，但對不同樹齡‘早酥’和‘紅早酥’光合特性的相關性研究未見報道。本研究從植物生長的年周期來闡述不同樹齡‘早酥’和‘紅早酥’光合特性的變化規(guī)律及光合作用與樹齡的相關性，為2個梨品種在干旱荒漠區(qū)的栽培管理和生長研究提供參考和依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)自然概況

試驗區(qū)位于河西走廊中段，為典型的干旱荒漠區(qū)，東經(jīng)100°6′～100°52′，北緯38°32′～39°24′。氣候屬明顯的大陸性荒漠氣候，降雨量為129 mm，年平均蒸發(fā)量2 047 mm；多年平均氣溫為7 ℃，太陽年輻射總量為147.99 kcal/cm3，年平均日照時數(shù)3 255.4 h，屬北方長日照地區(qū)；歷年最高氣溫37.4 ℃，最低氣溫-28 ℃；≥0℃積溫3 388 ℃，≥10 ℃積溫2 896.6 ℃，無霜期150 d，晝夜溫差大；災害性天氣有大風、沙塵暴、干熱風、干旱、晚霜凍等。土壤類型為沙壤土，透氣性好，保水保肥能力差。

1.2 試驗材料

在張掖市甘州區(qū)優(yōu)質梨果示范園內選取人工種植、樹齡分別為3～7年的梨樹，供試材料為‘早酥’及其紅色芽變‘紅早酥’，采用常規(guī)栽培技術管理，管理條件相同，各樹長勢良好。

1.3 試驗方法

于2019年7月，在果園隨機選擇2個品種不同樹齡的梨樹，每個處理3株。采用SPAD-502葉綠素儀測定葉綠素SPAD值，LI-6400便攜式光合系統(tǒng)測定各項光合指標。選擇晴天無云、太陽輻射強的天氣條件測定，時間段為上午9:00-11:00，氣溫28～30℃，空氣相對濕度20%左右。每個試驗樹種測試6個樣葉，每個樣葉記錄數(shù)據(jù)6次，結果取平均值。光合生理指標包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)、飽和水汽壓差(VPD)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20. 0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、LSD法進行多重比較(P<0.05)、Pearson法進行相關性分析，Origin 8.0繪圖。

2 結果與分析

2.1 葉綠素及光合參數(shù)測定

2.1.1 不同樹齡‘紅早酥’和‘早酥’葉綠素含量的變化

由圖1可以看出，在7年的樹齡時，‘紅早酥’和‘早酥’的葉綠素含量較3年樹齡出現(xiàn)升高，升幅分別為23.38%和39.74%；‘紅早酥’的葉綠素值在3～4年樹齡間、5～7年的樹齡間均無顯著性差異(P>0.05)；‘早酥’的葉綠素值在3～5年樹齡間有顯著性差異(P<0.05)，但6～7年樹齡間無顯著性差異(P>0.05)。

2.1.2 不同樹齡‘紅早酥’和‘早酥’光合速率(Pn)的變化

由圖2可以看出，在3～7年的樹齡增長時，‘紅早酥’和‘早酥’的凈光合速率(Pn)均隨之增大，但‘早酥’的增幅較大，為136.57%；在7年樹齡時，‘紅早酥’和‘早酥’的Pn基本相同，均在19.7 μmol·m-1·s-1左右。‘紅早酥’的7年與3年樹齡間存在顯著性差異(P<0.05)，但與4～6年樹齡間無顯著性差異(P>0.05)；‘早酥’的6、7年樹齡與4、5年樹齡和3年樹齡間均有顯著性差異(P<0.05)。

2.1.3 不同樹齡‘紅早酥’和‘早酥’蒸騰速率(Tr)的變化

由圖3可以看出，‘紅早酥’和‘早酥’的蒸騰速率(Tr)均隨著樹齡的增大而不斷降低，但‘紅早酥’的降幅較大，為71.60%?！t早酥’在3～5年的樹齡間，其Tr值無顯著性差異(P>0.05)；‘早酥’的7年與3年樹齡間存在顯著性差異(P<0.05)，但與4、5、6年樹齡間無顯著性差異(P>0.05)。

2.1.4 不同樹齡‘紅早酥’和‘早酥’氣孔導度(Gs)的變化

由圖4可以看出，‘紅早酥’和‘早酥’的氣孔導度(Gs)隨著樹齡的增大出現(xiàn)了“先降低，后升高”的趨勢，在5年樹齡時降至最小。其中，3、6和7年樹齡的‘紅早酥’和‘早酥’的Gs值差異較小。5年樹齡的‘紅早酥’與3、4年樹齡間存在顯著性差異(P<0.05)，但5年樹齡的‘早酥’只與3年樹齡間存在顯著性差異(P<0.05)。

2.1.5 不同樹齡‘紅早酥’和‘早酥’胞間CO2濃度(Ci)的變化

由圖5可以看出，‘紅早酥’和‘早酥’的胞間CO2濃度(Ci)在7年樹齡時明顯高于其它樹齡。在3～7年樹齡時，‘紅早酥’的Ci值均高于‘早酥’；3、4和6年樹齡的‘紅早酥’Ci值相差不大，且之間無顯著性差異(P>0.05)。‘早酥’在6～7年樹齡時，其Ci值出現(xiàn)了明顯的升高。

2.1.6 不同樹齡‘紅早酥’和‘早酥’水分利用效率(WUE)的變化

由圖6可以看出，‘紅早酥’和‘早酥’的水分利用效率(WUE)總體都隨著樹齡的增加而不斷上升，但‘早酥’的上升幅度大于‘紅早酥’?！t早酥’和‘早酥’在3、4年樹齡間的水分利用效率(WUE)無顯著性差異(P>0.05)，但7年樹齡與3～6年間均存在顯著性差異(P<0.05)。

2.1.7 不同樹齡‘紅早酥’和‘早酥’飽和水汽壓差(VPD)的變化

由圖7可以看出，‘紅早酥’和‘早酥’的飽和水汽壓差(VPD)在7年樹齡時最大，但‘早酥’值高于‘紅早酥’?！t早酥’在3～6年樹齡間，飽和水汽壓差(VPD)無顯著性差異(P>0.05)，‘早酥’在4～6年樹齡間，飽和水汽壓差(VPD)無顯著性差異(P>0.05)，但7年樹齡的‘紅早酥’和‘早酥’與3～6年樹齡間均存在顯著性差異(P<0.05)。

2.2 光合參數(shù)與樹齡的相關性分析

采用Pearson分析法對2個品種的各光合參數(shù)指標與樹齡間的相關性進行了分析(表1)。從表1可看出，‘紅早酥’的樹齡與葉綠素、Pn間呈顯著的正相關(P<0.05)，與WUE間存在極顯著的正相關(P<0.01)、與Tr間存在極顯著的負相關(P<0.01)，但與Gs、Ci和VPD間呈不顯著的相關?！缢帧臉潺g與葉綠素和WUE間存在顯著的正相關(P<0.05)，與Pn間呈極顯著的正相關(P<0.01)，與Tr間存在極顯著的負相關(P<0.01)，但與Gs間呈負相關，與Ci和VPD間呈正相關。

表1 不同樹齡‘紅早酥’和‘早酥’的光合參數(shù)與樹齡間的相關性分析

注：“*”表示在 0.05 水平(雙側)上差異顯著，“**”表示在 0.01 水平(雙側)上差異極顯著。

3 討論

凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)是反映植物光合能力的主要指標[8]。Gs是葉片與環(huán)境進行氣體交換的關鍵限制因子，Pn和Tr受到氣孔的調控，Gs與Pn和Tr一般呈正相關[9]。WUE以Pn和Tr的比值來表示，可以綜合反映植物葉片光合作用過程中對水分的利用，是干旱地區(qū)評價和選擇植物種類和栽培模式的一項重要指標[10]。一般WUE越大表明植物種類或栽培模式的水分利用效率越高，節(jié)水能力越強[11]。

本研究結果表明，‘紅早酥’和‘早酥’的凈光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、飽和水汽壓差(VPD)均隨著樹齡的增加而增加，顯示出這2個‘早酥’品種的光能利用能力與栽植年限密切相關。7年樹齡的‘紅早酥’和‘早酥’的凈光合速率(Pn)和水分利用效率(WUE)最高，反映了其葉片具有較強的光合羧化能力，能夠充分利用強光和弱光進行光合作用，可能是由于其樹齡的增加致使自身生理適應環(huán)境能力的增強及對光合產(chǎn)物的吸收及運輸?shù)雀钴S所致。蒸騰速率的高低在一定程度上反映了植物調節(jié)水分損失的能力及適應環(huán)境的能力[12]。本研究中，‘紅早酥’和‘早酥’的蒸騰速率(Tr)均隨著樹齡的增大而不斷降低，其中3年樹齡具有較強的蒸騰作用，可能是由于其對環(huán)境的適應力較差及冠層小、葉片數(shù)量少的原因。胞間CO2濃度(Ci)是外界CO2氣體進入葉肉細胞過程中所受各種驅動力、阻力以及葉片內部光合作用和呼吸作用的最終平衡結果[13]。本研究表明，3～4年樹齡的‘紅早酥’和‘早酥’具有較低的凈光合速率(Pn)、較高的氣孔導度(Gs)和較高的胞間CO2濃度(Ci)，這說明葉片的光合羧化能力較弱，其光合能力的降低可能受非氣孔因素的影響[14]。

相關性分析表明:‘紅早酥’和‘早酥’的葉綠素、Pn、WUE、Ci和VPD均與樹齡呈正相關，Gs與樹齡呈負相關，Tr與樹齡間存在極顯著的負相關(P<0.01)。表明2個梨品種的光合作用與樹齡間存在密切的相關性，果樹樹齡的增大會導致光合作用發(fā)生變化。

綜上所述，隨著栽植年限的增加，中年樹齡的‘紅早酥’和‘早酥’ 較幼年樹齡的光能利用能力更強，水分利用效率更高，更具抗旱性。對2個品種的“早酥”光合性能的綜合比較表明，“早酥”的光合性能要優(yōu)于“紅早酥”，更適宜在本地區(qū)推廣種植。