張 奇, 張清旭, 龐曉敏, 葉江華, 王海斌,3, 賈小麗, 何海斌
(1.武夷學(xué)院茶與食品學(xué)院,福建 武夷山 354300;2.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,福建 福州 350002;3.龍巖學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,福建 龍巖 364012)
稗草[(Echinochloacrusgalli(L.) Beauv.)]為禾本科稗屬1年生植物,是世界性惡性雜草,也是危害稻田的首要雜草[1]。由于稗草和水稻的生物學(xué)特性極其相似,在共存模式下競(jìng)爭(zhēng)激烈,且在惡劣的環(huán)境下其競(jìng)爭(zhēng)更加尖銳,優(yōu)勢(shì)也更加明顯[2]。稗草在作物生長(zhǎng)季節(jié)不斷萌發(fā)出苗,且根系發(fā)達(dá),從幼苗起就與作物根系交織在一起,不斷地生長(zhǎng)并包圍作物根系[3]。前人研究表明,稗草對(duì)水稻的抑制作用與稗草密度相關(guān),通過(guò)抑制株高、分蘗數(shù)、有效穗數(shù)等來(lái)降低水稻產(chǎn)量[4-5]。林文雄等[6]研究表明,在稗草競(jìng)爭(zhēng)干擾下,水稻產(chǎn)量的損失可用指數(shù)模型預(yù)測(cè)。
植物化感作用指植物向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)對(duì)另一種植物(包括微生物)產(chǎn)生直接或間接的影響[7]。許多雜草和農(nóng)作物對(duì)其他農(nóng)作物都具有化感作用[8]。自從Dilday et al[9]發(fā)現(xiàn)水稻能對(duì)鴨跖草表現(xiàn)出化感潛力,越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始致力于水稻化感潛力的研究。水稻主要通過(guò)分泌物影響雜草生長(zhǎng),從而起到化感作用[10]。水稻通過(guò)自身的化感作用可以抑制雜草,有效降低化學(xué)除草劑的使用,從而提高稻米品質(zhì),改善水質(zhì)和降低土壤污染[11]。水稻和稗草之間存在相互識(shí)別的作用機(jī)制[12-17]。Kato-noguchi et al[18]研究表明,水稻會(huì)響應(yīng)稗草根系分泌物誘導(dǎo),提高稻殼酮B的合成和分泌量,增強(qiáng)水稻抑草潛力。Zhang et al[12-13]研究表明,稗草根系分泌物可以誘導(dǎo)水稻提高化感作用,增加水稻化感物質(zhì)酚酸的分泌。水稻產(chǎn)量與其種子的萌發(fā)密切相關(guān),而水稻種子的萌發(fā)又受溫度、水分、鹽度等環(huán)境因素影響。播種時(shí)水稻種子跟雜草分泌物直接接觸,而有關(guān)水稻種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)與雜草分泌物之間關(guān)系的報(bào)道較少。因此,基于不同因素對(duì)水稻萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響的研究,以及水稻與稗草之間的相互聯(lián)系,本研究探討不同化感潛力水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)稗草根系分泌物的響應(yīng)差異,為水稻育苗早期雜草防控提供依據(jù)。
非化感水稻: Man sin、塔獻(xiàn)、IARI-7130、清香晚、Naoemzo (b)70、Lemont;化感水稻:Ollwae do、野澳絲苗、488、協(xié)青早B、博B、Taichung Native1、PI312777,所有水稻種子均于2017年10月在福建省建陽(yáng)市書(shū)坊鄉(xiāng)收獲。水稻化感潛力分類(lèi)參考楊小燕[19]對(duì)不同來(lái)源水稻品種化感潛力的鑒定。
1.2.1 稗草種植及其根系分泌物收集 稗草的種植以及稗草根系分泌物收集參考Zhang et al[12]的方法。挑選顆粒飽滿(mǎn)的稗草種子,用0.5%(體積比)NaClO溶液處理10 min,用蒸餾水沖洗干凈后平鋪到沙盤(pán)里。加適量的蒸餾水,蓋上保鮮膜,并用鑷子在保鮮膜上戳一些小孔,置于恒溫培養(yǎng)箱中30 ℃催芽。待長(zhǎng)到一葉期,挑取長(zhǎng)勢(shì)一致的稗草(約4 cm),轉(zhuǎn)移至含10 L霍格蘭氏(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液的塑料盆(長(zhǎng)×寬×高=45 cm×35 cm×15 cm)中,每盆100株。把盆放在室外自然種植(25~35 ℃),每周定時(shí)補(bǔ)足一定的水分和營(yíng)養(yǎng)(直接補(bǔ)水至10 L左右,營(yíng)養(yǎng)按7 d完全利用來(lái)計(jì)算,補(bǔ)回至原來(lái)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度)。25 d后(稗草大多長(zhǎng)至6葉),收集稗草根系分泌物,用2層濾紙過(guò)濾,再過(guò)0.45 μm的濾膜,4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>
1.2.2 稗草根系分泌物對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響 (1)水稻種子預(yù)處理。分別取不同品種的水稻種子約1 500粒,用5%NaClO溶液消毒30 min,蒸餾水沖洗5遍,用吸水紙吸干水分,備用。(2)稗草根系分泌物處理水稻種子。將處理干凈的水稻種子放入墊有一層濾紙的培養(yǎng)皿中,每個(gè)培養(yǎng)皿放置50粒種子,分別設(shè)置5個(gè)處理:將稗草根系分泌物用蒸餾水稀釋10、8、4、2倍(體積比,TM1~TM4處理)及完全稗草根系分泌物處理(TM5),以蒸餾水為對(duì)照(CK)。在培養(yǎng)皿中分別加入不同濃度稗草根系分泌物3 mL,每個(gè)梯度設(shè)置4個(gè)平行,培養(yǎng)皿蓋上保鮮膜,放入(28±2) ℃恒溫培養(yǎng)箱,黑暗培養(yǎng),每24 h觀(guān)察并記錄水稻種子發(fā)芽數(shù),共觀(guān)察72 h。計(jì)算各處理水稻的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率:發(fā)芽勢(shì)/%=(特定時(shí)間內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子粒數(shù))×100;發(fā)芽率/%=(種子總發(fā)芽數(shù)/供試種子粒數(shù))×100。
1.2.3 稗草根系分泌物對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)的影響 (1)水稻種子催芽。分別取不同品種水稻種子約200粒,用5%NaClO溶液消毒30 min,蒸餾水沖洗5遍,用蒸餾水浸泡24 h(每8 h換1次水)后,蒸餾水沖洗3遍。把水稻種子置于墊有濾紙的培養(yǎng)皿中并蓋好保鮮膜,在保鮮膜上扎一些孔,置于(28±2) ℃的培養(yǎng)箱中黑暗催芽。
(2)稗草根系分泌物處理水稻苗。將萌發(fā)的水稻種子放入組培瓶中,每個(gè)組培瓶放入5粒種子,分別設(shè)置5個(gè)處理:將稗草根系分泌物用蒸餾水稀釋10、8、4、2倍(體積比,TM1~TM4處理)及完全稗草根系分泌物處理(TM5),在組培瓶中分別加入5 mL不同濃度稗草根系分泌物,對(duì)照組(CK)加入5 mL蒸餾水。每個(gè)梯度設(shè)置4個(gè)平行,蓋上蓋子后放入培養(yǎng)箱中,12 h光照、12 h黑暗,溫度(28±2) ℃,培養(yǎng)5 d后測(cè)量水稻的根長(zhǎng)、株高和側(cè)根數(shù)。
用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表繪制,利用DPS 7.05進(jìn)行方差分析和顯著性分析。
2.1.1 化感水稻 稗草根系分泌物對(duì)化感水稻種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響見(jiàn)表1。從表1可見(jiàn),稗草根系分泌物處理化感水稻種子24 h后,各品種水稻發(fā)芽勢(shì)整體上隨稗草根系分泌物濃度的提高而逐漸減小,其中TM5處理最低,除Ollwae do品種外,其他品種TM5處理與CK差異均達(dá)顯著水平(P<0.05);TM1處理下,Taichung Native1、協(xié)青早B、488、Ollwae do和野澳絲苗等5個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)均大于CK,且Ollwae do和野澳絲苗的發(fā)芽勢(shì)與CK差異達(dá)顯著水平。稗草根系分泌物處理水稻種子48 h后,除Ollwae do品種外,其他品種水稻發(fā)芽勢(shì)整體上隨稗草根系分泌物濃度的提高而增大。除488和Ollwae do兩個(gè)品種外,其他品種水稻發(fā)芽勢(shì)均為T(mén)M5處理最大,且均與CK存在顯著差異。除了協(xié)青早B和Ollwae do品種外,其他品種不同濃度稗草根系分泌物對(duì)不同化感水稻品種的發(fā)芽率均沒(méi)有顯著影響,且在低濃度稗草根系分泌物誘導(dǎo)下發(fā)芽率均有所提高,但與CK相比差異不顯著。總體來(lái)看,高濃度稗草根系分泌物處理導(dǎo)致不同化感水稻品種整體的發(fā)芽勢(shì)往后推移,但低濃度稗草根系分泌物對(duì)化感水稻發(fā)芽勢(shì)未見(jiàn)顯著影響。除了協(xié)青早B和Ollwae do品種外,其他品種稗草根系分泌物對(duì)化感水稻發(fā)芽率均無(wú)顯著影響。
2.1.2 非化感水稻 稗草根系分泌物對(duì)非化感水稻種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響見(jiàn)表2。從表2可見(jiàn),稗草根系分泌物處理非化感水稻種子24 h后,除Lemont品種外,不同濃度稗草根系分泌物處理下,其他5個(gè)品種發(fā)芽勢(shì)都沒(méi)有顯著變化;Lemont品種發(fā)芽勢(shì)隨稗草根系分泌物濃度的提高而逐漸減小,且與CK差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。稗草根系分泌物處理非化感水稻種子48 h后,不同非化感水稻品種響應(yīng)存在差異。Lemont品種發(fā)芽勢(shì)隨稗草根系分泌物處理濃度的提高而逐漸增大,且與CK差異均達(dá)顯著水平;塔獻(xiàn)和Man sin發(fā)芽勢(shì)隨稗草根系分泌物處理濃度的提高整體呈先增加后減小趨勢(shì),且當(dāng)稗草根系分泌物濃度最大時(shí),發(fā)芽勢(shì)均顯著低于CK;IARI-7130和清香晚品種TM2處理發(fā)芽勢(shì)最大,且IARI-7130品種與CK差異達(dá)顯著水平。稗草根系分泌物處理對(duì)不同非化感水稻發(fā)芽率的影響存在差異,不同濃度稗草根系分泌物對(duì)Lemont和IARI-7130的發(fā)芽率有抑制作用,對(duì)Naoemzo (b)70和清香晚兩個(gè)品種的發(fā)芽率影響不顯著,對(duì)塔獻(xiàn)和Man sin的發(fā)芽率有促進(jìn)作用,且TM4和TM5處理下塔獻(xiàn)品種發(fā)芽率與CK差異達(dá)顯著水平;TM2處理下Man sin品種發(fā)芽率與CK差異達(dá)到顯著水平。整體來(lái)看,不同濃度稗草根系分泌物對(duì)不同非化感水稻品種發(fā)芽的影響沒(méi)有明顯的規(guī)律。
表1 稗草根系分泌物對(duì)化感水稻種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響1)Table 1 Effects of barnyard grass root exudates on seed germination potential and germination rate of allelopathic rice %
1)TM1~TM4分別表示稗草根系分泌物稀釋10、8、4、2倍處理,TM5.完全稗草根系分泌物處理,CK.蒸餾水處理;同列數(shù)值后附不同小寫(xiě)字母者表示差異達(dá)0.05顯著水平。
表2 稗草根系分泌物對(duì)非化感水稻種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響1)Table 2 Effects of barnyard grass root exudates on seed germination potential and germination rate of non-allelopathic riceeds %
1)TM1~TM4分別表示稗草根系分泌物稀釋10、8、4、2倍處理,TM5.完全稗草根系分泌物處理,CK.蒸餾水處理;同列數(shù)值后附不同小寫(xiě)字母者表示差異達(dá)0.05顯著水平;“-”表示未發(fā)芽。
2.2.1 化感水稻 稗草根系分泌物對(duì)化感水稻苗期根長(zhǎng)的影響見(jiàn)表3。從表3可見(jiàn),除Ollwae do、協(xié)青早B品種外,稗草根系分泌物處理對(duì)化感水稻苗期根長(zhǎng)生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用。協(xié)青早B、Taichung Native1、PI312777等3個(gè)品種的苗期根長(zhǎng)隨稗草根系分泌物濃度的提高呈先增大后減小的趨勢(shì),3個(gè)品種根長(zhǎng)最大的處理均為T(mén)M2,且分別比CK提高1.24、1.41和1.42倍,差異均達(dá)顯著水平(P<0.05);野澳絲苗品種根長(zhǎng)隨稗草根系分泌物濃度的提高總體上呈先增大后減小再增大的趨勢(shì),根系分泌物最大為T(mén)M5處理,且顯著高于CK;而稗草根系分泌物濃度對(duì)Ollwae do品種的根長(zhǎng)影響無(wú)明顯規(guī)律,其中TM2處理根長(zhǎng)最大,且顯著高于CK。綜合來(lái)看,稗草根系分泌物處理對(duì)不同化感水稻品種的根長(zhǎng)存在差異,但整體表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用,且隨處理濃度的提高呈先增大后減小的趨勢(shì)。
表3 稗草根系分泌物對(duì)化感水稻苗期根長(zhǎng)的影響1)Table 3 Effects of barnyard grass root exudates on seedling root length of allelopathic rice cm
1)TM1~TM4分別表示稗草根系分泌物稀釋10、8、4、2倍處理,TM5.完全稗草根系分泌物處理,CK.蒸餾水處理;同列數(shù)值后附不同小寫(xiě)字母者表示差異達(dá)0.05顯著水平。
2.2.2 非化感水稻 稗草根系分泌物對(duì)非化感水稻品種根長(zhǎng)的影響見(jiàn)表4。從表4可見(jiàn),低濃度的稗草根系分泌物對(duì)清香晚、Naoemzo (b)70、Lemont、Man sin等品種的根長(zhǎng)生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,4個(gè)品種根長(zhǎng)最大的處理分別為T(mén)M1、TM3、TM4、TM4,分別比CK提高1.48、1.57、1.35和1.83倍,且差異均達(dá)顯著水平。而TM5處理下,不同品種根長(zhǎng)均受到抑制。不同濃度稗草根系分泌物對(duì)塔獻(xiàn)和IARI-7130兩個(gè)品種的根長(zhǎng)均有促進(jìn)作用,最大促進(jìn)濃度均為T(mén)M4處理。綜合來(lái)看,低濃度稗草根系分泌物處理非化感水稻會(huì)促進(jìn)根長(zhǎng)的生長(zhǎng),但在高濃度稗草根系分泌物處理下會(huì)抑制其根長(zhǎng)的生長(zhǎng)。
表4 稗草根系分泌物對(duì)非化感水稻苗期根長(zhǎng)的影響1)Table 4 Effects of barnyard grass root exudates on seedling root length of non-allelopathic rice cm
1)TM1~TM4分別表示稗草根系分泌物稀釋10、8、4、2倍處理,TM5.完全稗草根系分泌物處理,CK.蒸餾水處理;同列數(shù)值后附不同小寫(xiě)字母者表示差異達(dá)0.05顯著水平。
2.3.1 化感水稻 稗草根系分泌物對(duì)化感水稻幼苗株高的影響見(jiàn)表5。從表5可見(jiàn),稗草根系分泌物濃度對(duì)野澳絲苗品種株高有先促進(jìn)后抑制的作用,其中TM1~TM4處理可促進(jìn)其株高生長(zhǎng)(TM4處理下株高最大),而TM5處理下株高生長(zhǎng)被抑制;稗草根系分泌物對(duì)488、協(xié)青早B、博B、Taichung Native1、PI312777等品種的株高均有促進(jìn)作用,株高最大的處理分別為:TM5、TM2、TM3、TM3、TM4,分別比CK提高1.50、1.45、1.57、1.43和1.22倍,且差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。綜合來(lái)看,不同濃度的稗草根系分泌物對(duì)不同化感水稻品種株高的作用不同,但總體趨勢(shì)為促進(jìn)作用。
2.3.2 非化感水稻 稗草根系分泌物對(duì)非化感水稻幼苗株高的影響見(jiàn)表6。從表6可見(jiàn),隨著稗草根系分泌物濃度的提高,對(duì)塔獻(xiàn)品種株高表現(xiàn)為先促進(jìn)后抑制,最大促進(jìn)處理為T(mén)M2和TM4,TM5處理下對(duì)塔獻(xiàn)株高有抑制作用;稗草根系分泌物對(duì)Man sin、IARI-7130、清香晚、Naoemzo (b)70、Lemont等品種的株高均有促進(jìn)作用,株高最大的處理分別為T(mén)M2、TM5、TM2、TM1和TM1,分別比CK提高1.54、1.47、1.20、1.42和1.33倍,且差異均達(dá)顯著水平。表明稗草根系分泌物對(duì)不同非化感水稻品種株高總體為促進(jìn)作用。
表5 稗草根系分泌物對(duì)化感水稻苗期株高的影響1)Table 5 Effects of barnyard grass root exudates on plant height of allelopathic rice seedlings cm
1)TM1~TM4分別表示稗草根系分泌物稀釋10、8、4、2倍處理,TM5.完全稗草根系分泌物處理,CK.蒸餾水處理;同列數(shù)值后附不同小寫(xiě)字母者表示差異達(dá)0.05顯著水平。
表6 稗草根系分泌物對(duì)非化感水稻苗期株高的影響1)Table 6 Effects of barnyard grass root exudates on plant height of non-allelopathic rice seedlins cm
1)TM1~TM4分別表示稗草根系分泌物稀釋10、8、4、2倍處理,TM5.完全稗草根系分泌物處理,CK.蒸餾水處理;同列數(shù)值后附不同小寫(xiě)字母者表示差異達(dá)0.05顯著水平。
2.4.1 化感水稻 由表7可以看出,稗草根系分泌物對(duì)化感水稻側(cè)根數(shù)的影響分為3種類(lèi)型。(1)水稻側(cè)根數(shù)隨稗草根系分泌物濃度的提高逐漸減少,在TM5處理時(shí)對(duì)側(cè)根數(shù)有抑制作用,且與CK差異達(dá)到顯著水平(P<0.05),如PI312777和野澳絲苗兩個(gè)品種;(2)水稻側(cè)根數(shù)隨稗草根系分泌物處理濃度的提高總體呈先增加后減少趨勢(shì),在TM5處理時(shí)對(duì)側(cè)根數(shù)有抑制作用,且與CK差異達(dá)到顯著水平,如Taichung Native1、488、協(xié)青早B和博B等品種;(3)不同稗草根系分泌物濃度均有利于水稻側(cè)根的生長(zhǎng),如Ollwae do品種??傊薏莞捣置谖飳?duì)化感水稻側(cè)根數(shù)的影響總體表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制。
表7 稗草根系分泌物對(duì)化感水稻苗期側(cè)根數(shù)的影響1)Table 7 Effects of barnyard grass root exudates on the number of lateral roots of allelopathic rice seedlings 條
1)TM1~TM4分別表示稗草根系分泌物稀釋10、8、4、2倍處理,TM5.完全稗草根系分泌物處理,CK.蒸餾水處理;同列數(shù)值后附不同小寫(xiě)字母者表示差異達(dá)0.05顯著水平。
2.4.2 非化感水稻 由表8可以看出,稗草根系分泌物對(duì)非化感水稻側(cè)根的影響也有3種類(lèi)型。(1)水稻側(cè)根數(shù)隨稗草根系分泌物誘導(dǎo)濃度的提高而逐漸增加,且TM5處理與CK存在顯著差異(P<0.05),如Man sin和清香晚兩個(gè)品種;(2)稗草根系分泌物處理對(duì)水稻側(cè)根數(shù)沒(méi)有顯著影響,如IARI-7130和Naoemzo (b)70兩個(gè)品種;(3)低濃度稗草根系分泌物處理對(duì)側(cè)根數(shù)有促進(jìn)作用,但高濃度則有抑制作用,如Lemont和塔獻(xiàn)兩個(gè)品種。總體來(lái)看,低濃度稗草根系分泌物處理對(duì)非化感水稻側(cè)根數(shù)有促進(jìn)作用但不顯著,高濃度稗草根系分泌物處理對(duì)非化感水稻側(cè)根響應(yīng)的情況則存在差異,這可能與品種不同有關(guān)。
表8 稗草根系分泌物對(duì)非化感水稻苗期側(cè)根數(shù)的影響1)Table 8 Effects of barnyard grass root exudates on the number of lateral roots of non-allelopathic rice seedlings 條
1)TM1~TM4分別表示稗草根系分泌物稀釋10、8、4、2倍處理,TM5.完全稗草根系分泌物處理,CK.蒸餾水處理;同列數(shù)值后附不同小寫(xiě)字母者表示差異達(dá)0.05顯著水平。
植物之間的相互識(shí)別與植物的根系分泌物密不可分,其對(duì)植物之間的協(xié)同進(jìn)化具有重要意義[20]。Kato-noguchi et al[21]利用稗草脅迫PI312777水稻表明,在稗草脅迫下水稻根系分泌的momilactone B含量顯著增加。Kong et al[22]認(rèn)為在稗草脅迫下水稻可以合成5,7,4′-trihydroxy-3′,5′-dimethoxyflavone和環(huán)己酮(3-isopropyl-5-acetoxycyclohexene-2-one-1)兩種化感物質(zhì)。Kong et al[23]研究發(fā)現(xiàn),稗草脅迫下,化感水稻可以釋放更多的化感物質(zhì)類(lèi)黃酮。He et al[11]利用不同種植比例稗草脅迫發(fā)現(xiàn),隨著稗草脅迫的增強(qiáng),化感物質(zhì)酚酸含量逐漸增多。Guo et al[24]研究表明,在稻/稗共培下,稗草會(huì)產(chǎn)生2,4-dihydroxy-7-methoxy-1,4-benzoxazin-3-one(DIMBOA)和momilactone A來(lái)抑制水稻生長(zhǎng)。本研究利用稗草根系分泌物直接處理不同化感潛力水稻,在消除資源競(jìng)爭(zhēng)因子的同時(shí),研究稗草根系分泌物中誘導(dǎo)組分對(duì)不同化感潛力水稻的影響是否具有共性,發(fā)現(xiàn)稗草根系分泌物處理對(duì)非化感潛力水稻24 h發(fā)芽勢(shì)沒(méi)有顯著影響;高濃度的稗草根系分泌物會(huì)使化感水稻24 h發(fā)芽勢(shì)減小,但低濃度稗草根系分泌物對(duì)其沒(méi)有顯著影響;稗草根系分泌物對(duì)不同化感潛力水稻發(fā)芽率沒(méi)有顯著影響。說(shuō)明化感水稻種子發(fā)芽對(duì)稗草根系分泌物處理比非化感水稻要敏感,但對(duì)水稻發(fā)芽率沒(méi)有影響。這可能是由于化感水稻識(shí)別到稗草信號(hào)物質(zhì)后通過(guò)調(diào)整集體萌發(fā)的時(shí)間,使同一時(shí)間種群數(shù)量增加,提高競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)?;兴緦?duì)稗草具有抗性,所以在低濃度稗草根系分泌物處理下,對(duì)其萌發(fā)不會(huì)產(chǎn)生影響,高濃度稗草根系分泌物處理則使化感水稻感知到稗草脅迫而產(chǎn)生相應(yīng)的響應(yīng)。而非化感水稻對(duì)稗草根系分泌物中的信號(hào)物質(zhì)不敏感,因此稗草根系分泌物濃度變化不會(huì)對(duì)非化感水稻產(chǎn)生影響。
外源物質(zhì)誘導(dǎo)植物生長(zhǎng)通常表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制[25]。本研究表明,低濃度稗草根系分泌物對(duì)不同化感潛力水稻幼苗的生長(zhǎng)均有一定的促進(jìn)作用,但在高濃度下對(duì)非化感水稻幼苗根長(zhǎng)和株高均有抑制作用,對(duì)化感水稻根長(zhǎng)和株高沒(méi)有顯著的影響。這可能是因?yàn)榘薏莞捣置谖镏泻锌梢砸种扑旧L(zhǎng)的DIMBOA[24],化感水稻本身可以產(chǎn)生化感物質(zhì),因此對(duì)稗草的抗性要強(qiáng)于非化感水稻。
化感水稻主要通過(guò)根系分泌化感物質(zhì)[10]。側(cè)根數(shù)量的增加有利于增大水稻根系的表面積,增加水稻化感物質(zhì)的分泌。本研究表明,低濃度稗草根系分泌物誘導(dǎo)可以促進(jìn)化感水稻側(cè)根的生長(zhǎng),但高濃度會(huì)抑制其生長(zhǎng)。這可能是化感水稻苗期對(duì)稗草根系分泌物的響應(yīng)比較敏感,對(duì)稗草根系毒性物質(zhì)的耐性不高,所以在高濃度下會(huì)抑制側(cè)根的生長(zhǎng)。稗草根系分泌物對(duì)大部分非化感水稻品種側(cè)根數(shù)生長(zhǎng)的影響不顯著。這可能是非化感水稻與化感水稻響應(yīng)雜草脅迫的生存策略差異導(dǎo)致,化感水稻通過(guò)增加根系數(shù)量增大分泌化感物質(zhì)的根面積,從而分泌更多化感物質(zhì)以抑制雜草,而非化感水稻通過(guò)增加資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)來(lái)獲得生存優(yōu)勢(shì)。本研究揭示不同化感潛力水稻在苗期能夠識(shí)別稗草并產(chǎn)生不同增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力措施的機(jī)制,從苗期開(kāi)始調(diào)控水稻生長(zhǎng),以增強(qiáng)其苗期的競(jìng)爭(zhēng)力,這對(duì)田間管理具有重要的作用。