賴明麗，馮志堅(jiān)，翁殊斐，冼麗鏵

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

睡蓮屬(Nymphaea)植物觀賞價(jià)值高，且具有凈化水質(zhì)的功能[1—2]，是一種優(yōu)良的水生植物。睡蓮屬植物具有晝夜節(jié)律開花的生物學(xué)特性。周慶源[3]、代海芳[4]從花的生物學(xué)和生殖形態(tài)學(xué)分別對(duì)印度紅睡蓮(N. rubra)、埃及白睡蓮(N. lotus)進(jìn)行研究。黃國(guó)振等[5]研究睡蓮花的結(jié)構(gòu)、開花習(xí)性及其進(jìn)化演變的關(guān)系，按生態(tài)類型將睡蓮劃分為耐寒睡蓮和熱帶睡蓮，熱帶睡蓮又分為白天開花類和晚上開花類。Povilus等[6]觀察侏儒盧旺達(dá)睡蓮(N. thermarum)開花規(guī)律，研究其胚胎生物學(xué)，為種質(zhì)資源的保護(hù)利用提供參考。Fava等[7]對(duì)亞馬遜睡蓮(N. amazonum)開花過程出現(xiàn)的“回芽”現(xiàn)象進(jìn)行研究，探究其對(duì)睡蓮授粉生物學(xué)的意義。從前人研究中發(fā)現(xiàn)，不同種的睡蓮屬植物開花時(shí)間、閉合時(shí)間、花朵開放的持續(xù)時(shí)間等都有較大的差異。睡蓮在華南地區(qū)水景園應(yīng)用廣泛，雖然一些睡蓮種類的開花規(guī)律有所研究，如印度紅睡蓮、埃及白睡蓮，但包括‘獨(dú)立’睡蓮、‘科羅拉多’睡蓮在內(nèi)的多種適用于華南地區(qū)的睡蓮屬植物的開花規(guī)律仍知之甚少。

植物隨季節(jié)轉(zhuǎn)變發(fā)生規(guī)律性更替，形成植被景觀的季相變化[8]。植物季相反映植物生命變化，是園林景觀中植物特有的藝術(shù)效果。同樣，植物日變化也能體現(xiàn)植物的生命變化，如木芙蓉(Hibiscus mutabilis)花色一日三變，清晨綻放白花，中午變粉紅，傍晚顏色轉(zhuǎn)深紅[9]。有些植物單朵花從開花到凋謝呈現(xiàn)不同的顏色變化，如鴛鴦茉莉(Brunfelsia latifolia)初開時(shí)藍(lán)紫色，漸變成雪青色，最后變?yōu)榘咨玔10]；使君子(Quisqualis indica)開花初深紅色，花朵隨后顏色逐漸褪去，轉(zhuǎn)為白色。睡蓮花開放的日變化體現(xiàn)其生命變化，是園林景觀中體現(xiàn)植物生命變化優(yōu)良的素材。本文通過觀察兩種生態(tài)類型睡蓮屬植物開花的日變化規(guī)律，為睡蓮的新品種培育和園林景觀配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

廣州位于亞熱帶沿海地區(qū)，北回歸線穿過其中南部，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，具有高溫多雨、光熱充足、夏季長(zhǎng)、霜期短的特點(diǎn)。全年平均氣溫20～22 ℃，市區(qū)年降雨量約1720 mm。全年水熱同期，雨量豐沛，利于植物生長(zhǎng)。

1.2 觀測(cè)方法

調(diào)查時(shí)間為2018年7月～2019年6月，選擇廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)濕地公園(113.36°E，23.16°N)的睡蓮作為調(diào)查對(duì)象，觀察睡蓮屬植物花開放日變化規(guī)律。2018年10月1日，記錄5種睡蓮一天中的開花時(shí)間。為了解花朵開放時(shí)間和開放過程形態(tài)變化，選擇3種睡蓮進(jìn)行單朵花開放過程的觀察。2018年10月～2019年6月，每月觀察‘獨(dú)立’睡蓮(Nymphaea‘Independence’)、‘科羅拉多’睡蓮(Nymphaea‘Colorado’)、墨西哥黃睡蓮(N. mexicana)生長(zhǎng)與開花形態(tài)，分別對(duì)每種睡蓮10余朵花的開放過程進(jìn)行觀察，統(tǒng)計(jì)平均開閉時(shí)間和單朵花期，并記錄天氣狀況、氣溫及日出、日落時(shí)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 五種睡蓮花開放日變化規(guī)律分析

所調(diào)查的5種睡蓮中(表1)，白天開花的睡蓮有‘藍(lán)鳥’睡蓮(Nymphaea‘Blue Bird’)、‘獨(dú)立’睡蓮和墨西哥黃睡蓮，印度紅睡蓮(N. rubra)和埃及白睡蓮(N. lotus)都是晚上開花。5種睡蓮中，墨西哥黃睡蓮是耐寒睡蓮，埃及白睡蓮和印度紅睡蓮是晚上開花的熱帶睡蓮，‘獨(dú)立’睡蓮、‘藍(lán)鳥’睡蓮都是白天開花的熱帶睡蓮[5]。

2.2 ‘獨(dú)立’睡蓮單朵花形態(tài)及開放過程

經(jīng)觀察，‘獨(dú)立’睡蓮單朵花開放天數(shù)有所差異，10月開放3 d，而11月、12月則連續(xù)開放4 d。以11月為例，描述該品種開花形態(tài)特征的變化。

‘獨(dú)立’睡蓮花紫紅色，花呈杯形放射狀，萼片4枚，花瓣21～24，長(zhǎng)橢圓形，內(nèi)凹呈匙狀，雄蕊花絲深黃色，花藥黃色，附屬物藍(lán)紫色，柱頭盤暗黃色，花梗光滑表面暗紫褐色。葉片圓形，葉緣具不規(guī)則鋸齒，表面黃綠色，下面褐紫色，葉耳前1/4閉合，后3/4分離。11月，花朵連續(xù)開放4 d。第一天，上午8:00左右開始開放(圖1: A)，花瓣和萼片同時(shí)張開(圖1: B)，10:30左右完全舒展，花呈杯形放射狀，此時(shí)雄蕊群豎立成圓筒狀，柱頭顯露，柱頭盤充盈液體(圖1: C)。16:00左右花朵開始閉合，花瓣先向中間聚攏，花萼隨后聚攏閉合(圖1: D)，并于18:00左右完全閉合(圖1: E)。第二天，開花時(shí)間較第一天早30 min左右(圖1: F)，花朵舒展程度較第一天大，雄蕊向中間彎扣，覆蓋柱頭盤(圖1: G)，花朵于 17:50左右完全閉合。第三天、第四天同樣于7:30左右張開，雄蕊逐漸展開，在開花期間，花朵開放、閉合過程相似(圖1: H)。第四天花梗卷曲，花朵幾乎貼近水面，花呈圓筒狀，柱頭盤完全顯露(圖1: I)，17:40花朵最后一次閉合并沉入水中(圖1:J)。在10月的觀察中，花開放的第三天，花朵完成雄蕊群展開至柱頭盤完全顯露的過程，第四天早上花朵沉入水中(圖2: A～D)。

表1 5種睡蓮一天中的開放時(shí)間Table 1 The opening time of five water lilies in one day

2019年1月初，廣州氣溫驟降，溫度起伏變化大，在低溫環(huán)境下，‘獨(dú)立’睡蓮處于花蕾狀態(tài)，天氣回暖后花呈半開放狀態(tài)，鐘狀或杯形。相較于前三個(gè)月，1月‘獨(dú)立’睡蓮開花數(shù)量減少。

圖1 ‘獨(dú)立’睡蓮開花形態(tài)特征變化Fig. 1 Flowering morphological changes of Nymphaea ‘Independence’

圖2 ‘獨(dú)立’睡蓮雄蕊群變化Fig. 2 Stamen group changes of Nymphaea ‘Independence’

不同月份‘獨(dú)立’睡蓮單朵花開放及閉合時(shí)間稍有差異，分別計(jì)算出每月單朵睡蓮花朵平均開放時(shí)間和平均閉合時(shí)間，分析花朵平均開放時(shí)間、閉合時(shí)間與日出、日落的關(guān)系。結(jié)果顯示，2018年10～12月，睡蓮花朵開放時(shí)間稍晚于日出時(shí)間，并與日出時(shí)間的變化趨勢(shì)相反，即隨著日出時(shí)間延遲，花朵開放時(shí)間提前；睡蓮的平均閉合時(shí)間與日落時(shí)間的變化趨勢(shì)一致，即隨著日落時(shí)間提前，花朵閉合時(shí)間也提前(圖3)。

圖3 ‘獨(dú)立’睡蓮開放時(shí)間與日出時(shí)間、閉合時(shí)間與日落時(shí)間Fig. 3 Changes of blooming and closing time of Nymphaea ‘Independence’ with sunrise and sunset time

2.3 ‘科羅拉多’睡蓮單朵花形態(tài)及開放過程

‘科羅拉多’睡蓮在廣州地區(qū)的花期為 1～9月，2月中旬始‘科羅拉多’睡蓮開花繁茂。經(jīng)觀察，單朵睡蓮持續(xù)開花天數(shù)為3～4 d。

圖4 ‘科羅拉多’睡蓮開花形態(tài)特征變化Fig. 4 Flowering morphological changes of Nymphaea ‘Colorado’

‘科羅拉多’睡蓮花萼 4，花大，開花多，花朵立于水面，花態(tài)杯形放射狀，花瓣橘粉色，花藥橘黃色。葉片圓形、全緣，上面草綠色，下表面帶紅色，葉基彎缺。第一天，‘科羅拉多’睡蓮于上午10:50左右開放(圖4: A)，花瓣和萼片同時(shí)張開，12:30分左右完全舒展，花呈杯形放射狀(圖4: B)。17:00左右花朵開始閉合，花瓣先向中間聚攏，花萼隨后聚攏閉合，花朵于 18:40左右完全閉合。第二天，開花時(shí)間為10:00，較第一天早1 h左右(圖4: C)，花朵舒展程度較第一天大(圖4: D)，并于18:40分左右完全閉合。第三天花梗稍彎曲，花朵近貼于水面(圖4: E)。第四天，花朵沉入水中(圖4: F)，單朵睡蓮開花3 d。在同期觀察中，發(fā)現(xiàn)睡蓮開花第一天的柱頭盤充盈液體，柱頭盤顯露(圖5: A)。第二天，雄蕊群彎曲內(nèi)扣，掩蓋柱頭盤，但仍然可見柱頭(圖5:B)。并且在觀察中，有部分睡蓮開花天數(shù)持續(xù)4 d。

圖5 ‘科羅拉多’睡蓮開花柱頭盤顯露(A)及雄蕊群覆蓋柱頭盤(B)Fig. 5 Stigma plate exposed(A)and covered by stamens (B) in flower of Nymphaea ‘Colorado’

2.4 墨西哥黃睡蓮單朵花形態(tài)及開放過程

在廣州地區(qū)，墨西哥黃睡蓮花期5～10月。經(jīng)觀察，單朵睡蓮持續(xù)開花天數(shù)為2 d。墨西哥黃睡蓮花黃色，花杯狀而后轉(zhuǎn)為放射狀，花瓣數(shù) 20～23，萼片4 枚，黃綠色，花藥及雄蕊深黃色。葉片綠色，葉背帶銅紅色，無絨毛，全緣。第一天，花朵于11:00左右開放(圖6: A)，1 h后花朵已完全展開呈杯狀，此時(shí)雄蕊群豎立，柱頭盤顯露(圖6: B)，花朵于16:30閉合(圖6: C)。第二天花朵展開程度較大(圖6: D)，呈放射狀，雄蕊群彎扣，覆蓋柱頭盤(圖6: E)，同樣于16:30左右閉合(圖6: F)，并逐漸沉入水底。

圖6 墨西哥黃睡蓮開花形態(tài)特征變化Fig. 6 Flowering morphological changes of Nymphaea mexicana

3 討論

廣州園林常用睡蓮包含熱帶睡蓮類和耐寒睡蓮類。晚上開花類的熱帶睡蓮，其日變化是花朵于晚上開放并一直持續(xù)至第二天上午，如印度紅睡蓮與埃及白睡蓮?fù)砩祥_花至次日中午。白天開花類的熱帶睡蓮和耐寒睡蓮，其開放時(shí)間為白晝，開放時(shí)間因種類不同而有所差異，如熱帶睡蓮‘藍(lán)鳥’、熱帶睡蓮‘獨(dú)立’8:00開放，18:30閉合；耐寒睡蓮墨西哥黃睡蓮10:00開放，17:30閉合；耐寒睡蓮‘科羅拉多’10:50開放，18:40閉合。觀察睡蓮屬植物開花日變化規(guī)律可為營(yíng)造日變化園林景觀提供參考。在園林植物配置上，可綜合考慮晚上開花類與白天開花類睡蓮的搭配種植，延長(zhǎng)景觀效果。隨著人們夜生活的豐富，夜花園成為休閑的重要場(chǎng)所，晚上開花類的睡蓮可應(yīng)用于園林夜景觀的營(yíng)造，形成獨(dú)特景色。

不同種的睡蓮屬植物花朵開放持續(xù)時(shí)間不同，‘獨(dú)立’睡蓮、‘科羅拉多’睡蓮單朵花期3 d或4 d，墨西哥黃睡蓮單朵花期2 d。觀察發(fā)現(xiàn)，‘獨(dú)立’睡蓮、‘科羅拉多’睡蓮和墨西哥黃睡蓮都在開花的第一天柱頭盤顯露并充盈液體，在第二天雄蕊群覆蓋柱頭盤。這是由于第一天開花時(shí)雌蕊已發(fā)育成熟，柱頭盤分泌大量蜜液，而雄蕊未成熟，此時(shí)睡蓮?fù)ㄟ^接受外來花粉完成受精過程，睡蓮第二天開花時(shí)雄蕊成熟，花藥開裂并大量散出花粉，由此達(dá)到異花授粉的目的[5]。可通過觀察睡蓮花朵開放過程的形態(tài)變化，對(duì)公眾展開園林植物科普教育。

2018年10～12月，‘獨(dú)立’睡蓮花朵開放時(shí)間稍晚于日出時(shí)間，閉合時(shí)間與日落時(shí)間接近，呈現(xiàn)日出而開，日落則合的生物鐘現(xiàn)象。10～12月，北半球日出時(shí)間逐漸推后，日落時(shí)間逐漸提前，日照時(shí)長(zhǎng)變短，‘獨(dú)立’睡蓮開閉節(jié)律與光照時(shí)間變化一致，與前人研究相符，即光照時(shí)間縮短導(dǎo)致睡蓮花開閉節(jié)律的縮短[11]。雖然觀察期間‘獨(dú)立’睡蓮平均開放時(shí)間逐漸提前，但時(shí)間相差在半小時(shí)左右，可能是睡蓮花朵開放與局部天氣狀況有關(guān)。前人對(duì)姜科植物陽(yáng)春砂(Amomum villosum)觀察發(fā)現(xiàn)，天氣晴朗時(shí)陽(yáng)春砂開放時(shí)間是清晨 7:00～8:00；若在陰雨天氣，花開放時(shí)間推遲至9:00～10:00[12]。造成睡蓮開放時(shí)間提前的具體原因有待進(jìn)一步研究。