戴 然，李云喬

(1.泰國國王理工大學(xué)生態(tài)保育實(shí)驗(yàn)組，泰國 曼谷 10150;2.昆明動(dòng)物園，云南 昆明 650021)

小白鷺(Egrettagarzetta)為自然和人工水域內(nèi)常見的中型涉禽[1]。其通體覆蓋純白色的羽毛，喙和腿部為黑色至深灰綠色，趾為黑色至黃色[2]。繁殖期間，由兩親鳥選擇合適的營巢地點(diǎn)(過程可持續(xù)3～5 d)，通常為喬木或灌木的主干或側(cè)枝上[3-4]，通過編織植物細(xì)枝搭建淺盤狀鳥巢(營巢時(shí)間可持續(xù)4～6 d)。同一鳥巢可于一年或多年內(nèi)重復(fù)使用。然而，相對(duì)于其他鳥類，小白鷺巢結(jié)構(gòu)較單一而顯簡陋[5]。

營巢高度的選擇反映了鳥類和其他動(dòng)物的反捕食策略[6]。例如，位于營巢樹高處的綠紋霸鹟幼鳥被捕食的幾率小于位于樹干較低處的巢，且營巢高度與隱蔽性成正相關(guān)[7]。黑猩猩在營過夜巢時(shí)，不僅優(yōu)先選擇較高的樹，而且該樹離地面最近枝干也高[8]。研究發(fā)現(xiàn)，營巢高度的選擇是種間競(jìng)爭和人為干擾的綜合影響結(jié)果[9 - 10]。鷺科鳥類經(jīng)常形成混合集群[5]。由小白鷺和黑頂夜鷺(Nycticoraxnycticorax)組成的集群內(nèi)，體型大的夜鷺開始繁殖時(shí)間較早，巢位相對(duì)于小白鷺巢高且穩(wěn)定；而小白鷺巢位較矮且波動(dòng)較大[11]。在保護(hù)程度高、人為干擾小的地區(qū)，例如肯尼亞的Turkana湖和Kisite島上甚至觀察到小白鷺在地面高度營巢[12]。

一些城市環(huán)境內(nèi)經(jīng)常聚集大量野生動(dòng)物，表明此地可能提供了重要的資源(例如食物和理想的繁殖點(diǎn))[13]，對(duì)動(dòng)物生存和繁殖具有顯著意義，在開展生態(tài)研究的基礎(chǔ)上應(yīng)得到重視和保護(hù)。盡管小白鷺在人類主導(dǎo)的環(huán)境下表現(xiàn)出較強(qiáng)適應(yīng)能力，高程度的干擾仍可導(dǎo)致營巢密度減少，棄巢現(xiàn)象增加，幼鳥死亡率攀升和繁殖成功率下降[14 - 15]。由于經(jīng)常受人為因素影響，涉禽的繁殖成功率可作為衡量城市棲息地質(zhì)量的重要生態(tài)指標(biāo)[16]。然而，目前國內(nèi)對(duì)城市生態(tài)指示物種棲息地選擇的研究甚少，造成潛在重要棲息地的保護(hù)和管理被忽略，即使是有限的管理，也常常未建立在科學(xué)研究的基礎(chǔ)之上[17]。本文通過觀察昆明市老城區(qū)公園內(nèi)營巢繁殖的野生小白鷺，分析營巢高度的選擇和營巢材料的構(gòu)成，探究其對(duì)棲息地的具體需求。

1 研究方法

1.1 研究地概況

昆明動(dòng)物園(或稱圓通山動(dòng)物園)位于昆明市舊城區(qū)的繁華地段，主體占據(jù)海拔約1 900 m的圓通山頂，主要占地面積為23 hm2。2013年首次觀測(cè)到一群小白鷺和黑頂夜鷺于公園水禽飼養(yǎng)區(qū)2個(gè)人工水塘(分別稱為“上鴨子塘”和“下鴨子塘”)內(nèi)的人工島嶼上營巢。這些野生水鳥(部分可能來自2013年拆除大鳥籠時(shí)外放的籠養(yǎng)鳥)利用島內(nèi)和岸邊種植的垂柳、大葉女貞及其他樹木與灌木營巢，在內(nèi)交配、產(chǎn)卵、養(yǎng)育后代。夜鷺的巢一般位于靠近樹頂?shù)牡胤?，高于小白鷺的巢。該區(qū)域亦有少量大灰鷺(Ardeacinerea)在人工島及附近地區(qū)棲息和覓食，但未觀察到營巢。

2016年受昆明城區(qū)內(nèi)天氣(連日大風(fēng)加暴雨)影響，島嶼內(nèi)部分樹木被折斷，導(dǎo)致大量未成年白鷺和夜鷺因墜落傷亡。2017年首次觀測(cè)到小白鷺和夜鷺遷移至上鴨子塘附近100棵以上干香柏組成的小樹林內(nèi)營巢。繁殖期間，自地面可粗略觀測(cè)到巢內(nèi)有 1～5只未成年小白鷺。

1.2 營巢樹測(cè)量

2017年7月30日在研究地點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)選取42棵承載了1個(gè)及以上鳥巢的干香柏個(gè)體用于研究營巢高度的選擇。由于所選樹干筆直，用激光測(cè)距儀(SNDWAY SW-M40)測(cè)量每棵樹的高度，最低適宜營巢枝干(目測(cè)直徑>10 cm，根據(jù)經(jīng)驗(yàn)假設(shè)為能夠承擔(dān)鳥巢重量的下限)高度(m)，計(jì)算最低適宜營巢枝干高度占樹高的百分比(%)；同時(shí)測(cè)量該樹實(shí)際最低營巢枝干(最接近地面的且承載了1個(gè)及以上鳥巢)高度，計(jì)算實(shí)際最低營巢枝干高度占樹高的百分比。為降低個(gè)別極端數(shù)值對(duì)樣本集中趨勢(shì)的影響，用R軟件[18]自帶的Wilcoxon Signed Rank Test (或稱Mann-Whitney Test，一種非參數(shù)估計(jì)法)檢測(cè)同一棵樹兩百分比中值的差異顯著性[19]。

1.3 營巢材料分析

2018年5月27日8時(shí)在研究地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)一個(gè)墜落在地的鳥巢，內(nèi)含2只可能由于撞擊致死的未成年小白鷺。該巢被盡量完整地收集起來，用于分析和測(cè)量其構(gòu)成。在常溫干燥的室內(nèi)環(huán)境下，避免枝條折斷，該鳥巢被小心分離(圖1)，辨認(rèn)植物種類(部分營巢材料與公園內(nèi)現(xiàn)存植物進(jìn)行比對(duì))。用標(biāo)準(zhǔn)米尺測(cè)量單一構(gòu)成部分(枝條)長度(cm)，用游標(biāo)卡尺測(cè)量干香柏樹枝(主要營巢材料)斷面口徑(mm)。細(xì)碎枝條(長度 ≤10 cm)未納入測(cè)量。所測(cè)長度和口徑用于計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和范圍。

2 結(jié)果與分析

2.1 營巢高度

被測(cè)量樹高平均值為9.31 m(SE=0.95 m)。最低適宜營巢枝干平均高度為5.58 m (SE=2.01m)，占樹高百分比中值為56.23%。實(shí)際最低營巢枝干平均高度為6.93 m(SE=1.33 m)，占樹高平均百分比中值為74.77%。兩高度百分比中值無顯著相關(guān)(r=0.54)。Wilcoxon Signed Rank Test結(jié)果顯示兩高度百分比中值間的差異極顯著(W= 533，P= 0.002)。

圖1 墜落的小白鷺巢及其材料構(gòu)成

2.2 營巢材料

營巢材料研究結(jié)果顯示：該巢約由268根枝條構(gòu)成，其中91%(n=245)辨別為干香柏。其他營巢材料來自7種不同植物，包括1種藤蔓植物(地錦)，1種草本植物(狗牙根)和5種木本植物(垂柳、垂絲海棠、大葉女貞、枇杷、葉子花)。另外，有n=13個(gè)枝條未能辨別物種(表1)。

營巢枝條平均長度為26.71 cm (SE=8.93 cm,范圍12 ～ 60 cm)。其中，干香柏枝條平均長度為26.43 cm (SE=8.78 cm,范圍12 ～ 51 cm)，斷面平均口徑為4.22 mm(SE=1.15 mm，范圍1.15 ～10.16 mm)。

3 討論

最低適宜營巢枝干占樹高百分比與實(shí)際最低營巢枝干占樹高的比例存在顯著差異，表明此地的小白鷺避免在靠近地面的枝干上營巢，即使枝干能夠承載巢的重量。親鳥選擇較高營巢點(diǎn)很可能是為了保護(hù)幼鳥少受來自地面的干擾[20]。研究期間，觀察到大量游客途經(jīng)小樹林，特別在公眾節(jié)假日，公園內(nèi)游客數(shù)量劇增，帶來更多的噪音干擾。而傍晚觀察到樹下經(jīng)常有游蕩覓食的家貓，對(duì)已離巢但飛羽尚未長成的鷺構(gòu)成嚴(yán)重威脅[21]。

表1 昆明動(dòng)物園內(nèi)一個(gè)墜落小白鷺巢的構(gòu)成材料

絕大部分營巢材料同主要營巢樹干香柏一致，表明營巢材料可能直接來自于主要營巢樹，而鷺群選擇在此地繁殖的一個(gè)重要原因也可能是豐沛的營巢材料。干香柏是云南和四川高海拔地區(qū)的特有物種和常見造林樹，其枝條細(xì)密柔軟，富有韌性，經(jīng)久耐用[22]。研究期間頻繁觀察到小白鷺從干香柏樹上折斷枝條運(yùn)輸?shù)綘I巢點(diǎn)。成年個(gè)體亦會(huì)為掉落在地的枝條展開競(jìng)爭。而部分營巢材料與公園現(xiàn)存植物相同，揭示小白鷺可能在公園內(nèi)其他區(qū)域內(nèi)尋求補(bǔ)充材料，雖然其他植物較干香柏可能不占數(shù)量優(yōu)勢(shì)。

為更好地保護(hù)城市環(huán)境里的野生涉禽，建議公園積極加強(qiáng)科學(xué)管理，例如引導(dǎo)游客繞行，減少進(jìn)入鷺群繁殖區(qū)域內(nèi)游客數(shù)量，降低噪音和其他形式的干擾，并隔離對(duì)小白鷺構(gòu)成潛在威脅的掠食者(家貓)等。

由于鳥巢掉落為偶然現(xiàn)象，收集墜落后還相對(duì)完整的鳥巢較為困難，墜落的鳥巢亦含有較多折斷的枝條，容易影響測(cè)量結(jié)果。由于部分枝條看上去時(shí)間久遠(yuǎn)，損壞程度較高，或被大量糞便黏附，導(dǎo)致物種無法識(shí)別。

致謝：數(shù)據(jù)收集得到戴楠的大力協(xié)助，數(shù)據(jù)分析得到Dusit Ngoprasert的建議。在此表示感謝！