馬 季，高婷婷，王 寅，李景文

(1.額濟納旗林業(yè)工作站，內(nèi)蒙古 額濟納 735400；2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

植物種群空間分布格局的研究是目前生態(tài)學(xué)的熱點問題[1-2]。在不同尺度上，植物的空間分布格局是由多種環(huán)境因子長期共同作用的結(jié)果，其中生境過濾作用就是森林群落構(gòu)建的基本驅(qū)動力[3]。植物種群的分布格局可分為3類：隨機分布、均勻分布和聚集分布[4]。對于不同植物物種空間分布格局已有大量的報道[5-6]，但專門針對同一植物種群不同生活史階段空間分布格局的研究還較少。

胡楊(Populuseuphratica)是中國西北地區(qū)唯一能夠獨自成林的喬木樹種[7]，由于自然條件的惡化與人為破壞，其生存條件受到嚴重威脅[8]。胡楊作為荒漠河岸林建群種，是構(gòu)成內(nèi)陸河流域河岸林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的主體[9]。胡楊的空間分布決定了荒漠河岸林植物群落的結(jié)構(gòu)[10]，但目前關(guān)于額濟納綠洲胡楊的空間分布格局鮮有文獻報道。同時胡楊幼苗天然更新極其困難[11]，其種群年齡結(jié)構(gòu)為衰退型[12]；對于喬木植物來說，能否在幼苗、幼樹階段成功定植是其存活的關(guān)鍵[13]，所以幼苗對環(huán)境更為敏感。對不同生活史階段喬木空間分布格局的成因與過程及其與生境的關(guān)系研究，將有利于進一步了解植物種群空間分布格局的形成機制。

本研究通過了解不同生活史階段胡楊分布格局與微生境因子的關(guān)系，分析胡楊在幼苗、幼樹、成樹3個生活史階段的分布格局，并對5個環(huán)境因子(全氮、全磷、有機質(zhì)、含水量、全鹽)進行空間自相關(guān)性分析。以期揭示不同生活史階段胡楊空間分布格局及其與環(huán)境異質(zhì)性的關(guān)系，同時分析影響胡楊分布格局的關(guān)鍵環(huán)境因子，闡明微生境異質(zhì)性在胡楊不同生活史階段的生態(tài)學(xué)意義，為進一步掌握額濟納綠洲胡楊的分布狀況以及保護問題提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地概況

研究區(qū)位于中國西北干旱區(qū)的內(nèi)蒙古額濟納旗，為溫帶大陸性氣候，年均溫為8.9℃，年均降水量為37.9～49.3 mm，蒸發(fā)量高達 3 746～4 213 mm，平均蒸發(fā)量是降水量的88～109倍。額濟納綠洲核心區(qū)的主要土壤類型為非地帶性林灌草甸土，并與固定、半固定風沙土、潮土鑲嵌分布。額濟納綠洲植被類型是以胡楊和檉柳(Tamarixchinensis)為主的植物群落，其中胡楊林分布面積最大，也是綠洲的重點保護對象[14]，胡楊林的生長以及衰退過程與黑河上游來水和地下水埋深狀況有著密切聯(lián)系[15]。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)

1984年起開始封育的二道橋林區(qū)，覆蓋面積約150 hm2，是額濟納綠洲中保護較好的胡楊群落。2015年7月在額濟納胡楊林國家級自然保護區(qū)胡楊分布比較集中的二道橋(41°58′7.16″N，101°05′9.96″E)進行樣地調(diào)查。布設(shè)一塊100 m×100 m的固定樣地，并將固定樣地劃分為20 m × 20 m的樣方(共計25個)，采用每木檢尺的方法調(diào)查所有胸徑≥ 1 cm的胡楊個體,記錄其胸徑、樹高、冠幅、相對坐標和生長狀況等。

2.2 胡楊不同生活史階段

根據(jù)胡楊種群生活史特點，本文將胡楊種群按胸徑大小劃分為：幼苗(胸徑 < 4 cm)、幼樹(4 cm ≤ 胸徑 < 10 cm)及成樹(胸徑 ≥ 10 cm)3個生長階段[16]。按徑級劃分的方式分析胡楊的空間分布格局，以判斷不同生活史階段胡楊的分布特征[17]。不同生活史階段胡楊的分布情況如圖1所示。

圖1 胡楊空間分布

2.3 土壤樣品采集與分析

在每個20 m × 20 m的樣方中，采用5點取樣法分別在樣方中央與4個角落采集0～20 cm的土樣，記錄土壤取樣位置的相對坐標。土樣剔除植物根系與石礫帶回實驗室，在室內(nèi)風干后過2 mm土壤篩，用于測定土壤理化指標。土壤含水率采用烘干法測定；土壤理化性質(zhì)的測試主要參考鮑士旦[18]研究方法。

2.4 數(shù)據(jù)分析

運用地統(tǒng)計學(xué)中的半方差函數(shù)分析法，對胡楊空間分布格局進行定量分析。對部分數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，以保證所有數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布。半方差函數(shù)分析通過軟件 GS+9.0 實現(xiàn)。

采用空間自相關(guān)性 Moran′sI指數(shù)檢驗5個微生境因子的空間自相關(guān)性。采用類似張春雨等[19]的方法，將樣點間最大空間距離120 m設(shè)定為有效滯后距離，并劃分為8個滯后距離級，最后使用置換檢驗進行空間自相關(guān)指數(shù)的顯著性檢驗?？臻g自相關(guān)指數(shù)的計算及顯著性檢驗在GS+9.0 及R語言的 spdep 包中完成。

采用冗余分析(RDA)確定不同環(huán)境因子對不同生活史階段胡楊分布格局的作用。最后使用相鄰矩陣主坐標(PCNM)分析方法獲得空間變量，同時結(jié)合環(huán)境因子，利用方差分解分析空間變量與環(huán)境變量對胡楊分布的相對作用。冗余分析與方差分解使用R軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 胡楊空間分布格局

通過本次調(diào)查，樣地內(nèi)共記錄胡楊859株，其中幼苗99株，幼樹360株，成樹400株。研究發(fā)現(xiàn)，胡楊成樹基臺值最大(0.272 6)，說明胡楊成樹的空間異質(zhì)性程度較高；成樹的半方差函數(shù)變程最長(22.4 m)，說明胡楊成樹具有較強的空間自相關(guān)性，且空間自相關(guān)強度大于幼樹和幼苗；3個生活史階段半方差函數(shù)結(jié)構(gòu)比為0.827、0.869、0.740，說明樣地內(nèi)胡楊分布格局主要受結(jié)構(gòu)性因素影響，由隨機因素引起的空間異質(zhì)性所占比例較小(表1，圖2)。

表1 胡楊空間分析的半方差函數(shù)模型類型及參數(shù)

胡楊幼苗表現(xiàn)出較強的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)(圖3)，當滯后距離級d=1、4、5時，空間自相關(guān)指數(shù)為正值，表明幼苗分布為空間正相關(guān)。同時空間自相關(guān)指數(shù)隨滯后距離的增加不斷變化，總體趨勢為不斷降低，空間正相關(guān)逐漸減弱，最終出現(xiàn)空間負相關(guān)。而胡楊成樹與幼樹空間自相關(guān)指數(shù)則表現(xiàn)為平緩下降，其空間相關(guān)性微弱，即空間分布趨于隨機分布。

圖2 胡楊半方差函數(shù)

圖3 胡楊分布空間自相關(guān)指數(shù)

3.2 微生境因子的空間分布格局

樣地中各土壤理化性質(zhì)的變異系數(shù)均在40%～70%，表現(xiàn)為中等程度變異,其中，土壤全磷的變異系數(shù)最大，為70.5%；土壤含水率變異系數(shù)最小，為49.6%(表2)。

由表2還能看出，土壤全氮、全磷、含水率最佳擬合模型為指數(shù)模型(R2=0.636、0.739、0.913)，而土壤有機質(zhì)、全鹽最佳擬合模型為球狀模型(R2=0.284、0.852)，表明用半方差函數(shù)模型能較好地反映樣地土壤元素的空間分布格局。各土壤理化指標的塊金值(C0)均為正值，土壤有機質(zhì)、含水率、全鹽具有較大的塊金值；各指標的塊金值與基臺值的比值較大(0.503～0.895)，說明由結(jié)構(gòu)性因素引起的空間異質(zhì)性所占比例較高。土壤有機質(zhì)的半方差函數(shù)變程最短(11.4 m)，說明其空間連續(xù)性較差。

表2 微生境因子半方差函數(shù)模型參數(shù)

土壤全氮(d=1)、含水率(d=1，4)、全鹽(d=1)表現(xiàn)出顯著的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，在空間上呈現(xiàn)出顯著的聚集分布(表3)。空間自相關(guān)指數(shù)隨滯后距離級的增大逐漸減??；隨著尺度的增大，環(huán)境變量的分布由聚集趨勢轉(zhuǎn)變成分散趨勢，空間自相關(guān)性從正相關(guān)變成負相關(guān)。

表3 微生境因子的空間自相關(guān)分析

注：***代表P<0.001，**代表P<0.01，*代表P<0.05。

3.3 胡楊空間分布格局與微生境因子的關(guān)系

5個微生境因子與幼樹均無顯著關(guān)系，而土壤全氮與全鹽對成樹分布具有顯著影響，解釋率分別為44.9%、9.2%；土壤全鹽與幼苗分布呈負相關(guān)關(guān)系，其解釋率為12.9%(表4)。

利用25個樣方的相對位置，運用基于距離的Moran’s特征向量圖 (MEM) 構(gòu)建空間變量，共計獲得14個PCNM變量。結(jié)合環(huán)境變量與空間變量對胡楊的分布進行方差分解(圖4)。環(huán)境變量對幼苗分布的解釋率為12.9%；空間變量對幼樹的解釋率為36.6%；僅成樹受到環(huán)境與空間變量的共同作用，且微生境異質(zhì)性與空間距離的共同作用是成樹空間分布格局的主導(dǎo)因素。

表4 微生境因子與胡楊空間分布相關(guān)性及其解釋量

注：表中僅顯示顯著的微生境因子。

4 結(jié)論與討論

種群空間分布是指種群所有個體在水平空間中的分布情況[20]。不同生活史階段胡楊的空間分布格局存在明顯區(qū)別，幼苗趨于聚集分布，而幼樹、成樹則表現(xiàn)為隨機分布。胡楊幼苗具有較強的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，而幼樹、成樹未表現(xiàn)出顯著的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，空間異質(zhì)性主要由隨機效應(yīng)引起。幼苗的聚集分布可能是因為種子擴散的不確定性以及適宜生境較少，僅在少數(shù)適宜生境中萌發(fā)；同時額濟納胡楊幼苗天然更新極其困難[11]，所以胡楊根系主要以根蘗更新為主，根蘗繁殖主要出現(xiàn)在母樹周圍[21]，使得幼苗出現(xiàn)明顯的聚集分布[12]。而對于成樹與幼樹，由于資源限制性作用，種間競爭加劇，個體數(shù)量減少，進而增加植物隨機分布的可能，目前喬木物種的這種隨機分布格局已有大量研究報道[22-23]，說明胡楊在不同生活史階段的分布格局既與額濟納較為特殊且復(fù)雜的生境異質(zhì)性有關(guān)，也與胡楊自身的生物學(xué)特性和對不同環(huán)境的適應(yīng)策略有關(guān)。胡楊空間分布格局與空間自相關(guān)因素有關(guān)(82.7%、86.9%、74%)，其主要受結(jié)構(gòu)性因素的影響，這和李肇晨等[24]的研究結(jié)果一致。

圖4 微生境變量與空間變量對胡楊空間分布格局的解釋

土壤是植物生存生長的基質(zhì)，對熱帶雨林樹種研究發(fā)現(xiàn)，超過30%的喬木樹種的分布格局受到土壤養(yǎng)分的強烈影響[25]。本文研究發(fā)現(xiàn)，幼苗的空間分布與土壤全鹽含量呈負相關(guān)，土壤表層鹽分含量較高，則會抑制種子萌發(fā)與幼苗生長[26]。而成樹則與土壤全氮、全鹽顯著正相關(guān)，植物生長必需的養(yǎng)分元素主要來源于土壤中氮、磷，氮素是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長的主要限制因子[27]，能夠提高植物光合效率[28]，胡楊成樹的生存與土壤氮含量密切相關(guān)。純粹的微生境變量與空間變量對成樹空間分布的解釋率較低，而兩者共同起到了主導(dǎo)作用；而微生境變量與空間變量對幼苗、幼樹的解釋率較低，說明一些未知的因素在幼苗、幼樹空間分布格局形成過程中起到重要作用。

通過對額濟納二道橋胡楊種群空間分布格局及其微生境異質(zhì)性的研究，能夠直觀地反映胡楊種群的分布格局及其與環(huán)境的關(guān)系。種群的空間分布格局不僅與微生境異質(zhì)性有關(guān)，還受到不同生活史階段的影響。在今后的研究中，可以通過考慮不同生活史階段的問題對額濟納胡楊進行后續(xù)的研究。