干旱脅迫對(duì)籽用西瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

李穎慧　孫墨可　李建波　李云　張嘯　王鑫　馬鳳華　王云超　劉娜

摘要：根據(jù)旱害分級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算12個(gè)籽用西瓜品種的旱害指數(shù)，并根據(jù)旱害指數(shù)挑選出林籽一號(hào)（H17）、黑豐一號(hào)（H28）、科奧紅大片（R12）和紅秀3號(hào)（R06）4個(gè)抗旱能力不一致的籽用西瓜品種進(jìn)行進(jìn)一步的抗旱性評(píng)價(jià)。通過盆栽控水進(jìn)行干旱脅迫處理（0、2、4、6、8 d），結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加重，不同品種間葉片出現(xiàn)萎蔫、變黃、褐化的程度不同，從外部形態(tài)的變化上可以看出，紅秀3號(hào)（R06）受害程度最嚴(yán)重，抗旱能力最差，而林籽一號(hào)（H17）葉片受害程度較輕，黑豐一號(hào)（H28）次之，科奧紅大片（R12）受干旱損害程度也較重。根據(jù)株高、根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、根冠比可知，林籽一號(hào)（H17）和黑豐一號(hào)（H28）對(duì)干旱的適應(yīng)能力較強(qiáng)，而科奧紅大片（R12）和紅秀3號(hào)（R06）的抗旱能力較弱。

關(guān)鍵詞：籽用西瓜;旱害指數(shù);干旱脅迫;幼苗生長(zhǎng);形態(tài)指標(biāo);抗旱性

中圖分類號(hào)： S651.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）07-0161-05

籽用西瓜（Citrullus lanatus var. megalaspermus Lin et Chao），別稱打瓜，是葫蘆科（Cucurbitaceae）西瓜屬（Citrullus）西瓜種普通西瓜亞種的一個(gè)變種，為一年生草本植物[1]。通常以種子作為主要產(chǎn)品器官，籽用西瓜營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，有極高的藥用價(jià)值和保健功能[2]。根據(jù)《本草綱目》記載，籽用西瓜性味甘，入心肝胃內(nèi)，有降心脾胃熱、止消渴等功效[3]。隨著近來年全球氣候的變暖和自然旱害的不斷發(fā)生，西瓜屬作物產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展受到了制約和沖擊，干旱已成為影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一[4]，是制約籽用西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)的一個(gè)重要因素，嚴(yán)重影響了籽用西瓜的產(chǎn)量和大面積推廣栽培范圍。水分不足對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化過程和作物的產(chǎn)量都有很大的影響[5]。汪耀富等研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下烤煙葉片相對(duì)含水量下降，葉片水勢(shì)降低，蒸騰強(qiáng)度減弱，表明烤煙對(duì)干旱反應(yīng)敏感[6]。井大煒等研究了4種干旱處理對(duì)I-107歐美楊樹幼苗生長(zhǎng)和活性氧代謝的影響，結(jié)果表明，在中度和重度干旱脅迫下，楊樹幼苗的光合速率顯著下降，抗氧化酶系統(tǒng)遭受到明顯破壞[7]。裴斌等研究了在半干旱黃土丘陵區(qū)，土壤干旱脅迫對(duì)沙棘葉片光合特性的影響，結(jié)果顯示，當(dāng)沙棘遭受到重度干旱脅迫時(shí)，其葉片的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）主要是由于非氣孔限制的原因而受到損傷[8]。

金善寶指出，一個(gè)品種在特定地區(qū)的抗旱性表現(xiàn)主要是由自身的生理抗性和結(jié)構(gòu)特性以及生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的節(jié)奏與農(nóng)業(yè)氣候因素變化相配合的程度決定的[9]。植物的抗旱性表現(xiàn)方式為植物在干旱脅迫下的生存能力[10]。Kuylenstierna等認(rèn)為，植物抗旱特性的衡量和評(píng)價(jià)主要從植物形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量指標(biāo)、生理生化及分子生物學(xué)4個(gè)方面進(jìn)行，并提出了各種能鑒定植物抗旱性的鑒定指標(biāo)，使植物抗旱性評(píng)價(jià)更加細(xì)致化[11]。干旱對(duì)作物的影響廣泛，在生理生化方面干旱脅迫時(shí)，影響著作物的光合作用、呼吸作用及營(yíng)養(yǎng)的吸收運(yùn)輸?shù)雀鞣N生理過程。不同品種在抗旱性方面存在著一定的差異性[12-13]。本研究通過試驗(yàn)從吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)存的12個(gè)籽用西瓜品種中篩選出4個(gè)抗旱性不同的籽用西瓜品種，進(jìn)行苗期盆栽控水試驗(yàn)，研究干旱脅迫對(duì)籽用西瓜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，旨在為今后開展籽用西瓜的科學(xué)育種研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料來源及類型詳見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 籽用西瓜幼苗的栽培與處理 連續(xù)2年進(jìn)行品種篩選試驗(yàn)。試驗(yàn)在吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院日光溫室中進(jìn)行，主要通過旱害指數(shù)的比較，從12個(gè)籽用西瓜品種中篩選出了4個(gè)籽用西瓜品種，包括林籽一號(hào)（H17）、黑豐一號(hào)（H28）2個(gè)黑籽瓜品種和科奧紅大片（R12）、紅秀3號(hào)（R06）2個(gè)紅籽瓜品種。本試驗(yàn)在4個(gè)籽用西瓜品種中選取籽粒飽滿的種子，采用2%次氯酸鈉消毒10 min，55 ℃溫湯浸種催芽20 min后，于25 ℃黑暗條件下催芽24～36 h，待80%種子露白后，挑選芽長(zhǎng)一致的種子，單粒播種于塑料花盆（上口徑為12 cm，下口徑為7 cm，高為9 cm，底部有1個(gè)直徑為1 cm大小的排水孔）中。供試土壤為風(fēng)干的商業(yè)育苗基質(zhì)，每盆稱取相同質(zhì)量的土壤300 g，輕拍盆身使土壤緊實(shí)度保持一致。在育苗期間白天氣溫控制在23～25 ℃之間，夜間氣溫控制在16～18 ℃之間，進(jìn)行正常水分管理。待幼苗長(zhǎng)至2～4張真葉時(shí)，每盆選留長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的幼苗，分別干旱處理0、2、4、6、8 d，其中將處理0 d的幼苗作為對(duì)照（CK），其他處理設(shè)為T2、T4、T6、T8，于實(shí)驗(yàn)室條件下測(cè)定幼苗葉片的各項(xiàng)生理指標(biāo)，包括株高、根長(zhǎng)、生物量等。

1.2.2 旱害指數(shù)的測(cè)定 觀察并記錄12個(gè)籽用西瓜品種供試植株在受到干旱脅迫時(shí)葉片形態(tài)的變化，根據(jù)旱害癥狀可將植株受害程度分為5個(gè)級(jí)別（圖1），分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)具體如下：0級(jí)為正常生長(zhǎng)，葉片主脈平展，葉色正常，葉尖和葉緣不向內(nèi)反卷，無葉柄向下彎曲的葉片;1級(jí)為輕度萎蔫，表現(xiàn)為葉片主脈向下彎曲，無黃化、褐化葉片;2級(jí)為中度萎蔫，表現(xiàn)為葉片主脈向下彎曲，葉尖、葉緣向內(nèi)反卷，有葉片黃化跡象，但無褐化及焦枯葉片出現(xiàn);3級(jí)為重度萎蔫，表現(xiàn)為葉片主脈向下彎曲，葉柄向下彎曲，植株有真葉出現(xiàn)黃化失色現(xiàn)象，甚至有1～2張真葉褐化;4級(jí)為極度萎蔫，表現(xiàn)為大量葉片黃化脫落，至少有3張真葉褐化焦枯，嚴(yán)重時(shí)整株枯死[14]。逐日觀察植株旱害情況，共觀察8 d。然后按以下公式計(jì)算12個(gè)籽用西瓜品種的旱害指數(shù)：

旱害指數(shù)=（0S0+1S1+2S2+3S3+4S4）/總株數(shù)。

式中：S表示相應(yīng)旱害級(jí)別的株數(shù)。用平均旱害指數(shù)作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，平均旱害指數(shù)越小，表示抗旱性越強(qiáng)，反之抗旱性越弱。

1.2.3 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 分別在“1.2.1”節(jié)的5個(gè)處理中隨機(jī)選取5株幼苗，將地上部與地下部分開，清洗并擦干表面水分，用直尺測(cè)定株高、根長(zhǎng)，并稱取地上部和地下部鮮質(zhì)量、干質(zhì)量。測(cè)定完各處理植株的株高、根長(zhǎng)后，于烘箱中105 ℃殺青15 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量后，計(jì)算根冠比。每份材料設(shè)3次重復(fù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 對(duì)2年試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，參考相關(guān)指標(biāo)[15]，應(yīng)用SPSS 17.0進(jìn)行相關(guān)分析，并應(yīng)用Excel 2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下12個(gè)籽用西瓜品種的旱害癥狀和旱害指數(shù)

在正常澆水條件下，籽用西瓜植株幼苗葉片比較平展，微微下垂，生長(zhǎng)正常。經(jīng)過干旱處理后，植株最先表現(xiàn)為子葉向下彎曲，部分葉片發(fā)黃，真葉因失水導(dǎo)致主脈下垂。短時(shí)間的干旱脅迫引起的幼苗旱害癥狀較輕，不會(huì)引起葉片變黃、褐化及枯萎，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，所有植株都出現(xiàn)不同程度的旱害癥狀。由于土壤水分的不斷蒸發(fā)，植株不斷失水，出現(xiàn)少量葉片脫落，葉尖、葉緣黃化，有葉片焦枯現(xiàn)象，極少數(shù)植株出現(xiàn)葉片大面積焦枯甚至脫落現(xiàn)象。參加試驗(yàn)的12個(gè)籽用西瓜品種對(duì)干旱脅迫的耐受程度存在著一定的差異性（表2）。經(jīng)干旱處理后，品種間最早在3 d后出現(xiàn)旱害癥狀，此時(shí)沙地金寶（H32）、紅秀3號(hào)（R06）、黃瓤紅小片（R16）、科奧紅大片（R12）的植株出現(xiàn)了輕微的旱害癥狀。干旱脅迫5 d后，紅秀3號(hào)（R06）和紅秀2號(hào)（R05）旱害癥狀明顯，葉片萎蔫較嚴(yán)重，大于60%的植株均發(fā)生中度萎蔫癥狀。隨著脅迫程度的加劇，在干旱脅迫7 d后，隨著失水程度的加重，所有植株均出現(xiàn)了不同程度的旱害癥狀。在全程干旱脅迫處理過程中，林籽一號(hào)（H17）、黑豐一號(hào)（H28）和新林籽三號(hào)（H19）出現(xiàn)旱害癥狀較晚，且旱害程度較輕，僅有少數(shù)葉片卷縮，葉緣黃化，總體上表現(xiàn)出較好的耐旱性，而紅秀3號(hào)（R06）、科奧紅大片（R12）和靖遠(yuǎn)大板（H29）的植株出現(xiàn)了較嚴(yán)重的旱害癥狀，從干旱脅迫8 d后開始陸續(xù)出現(xiàn)葉片卷縮、黃化和個(gè)別植株葉片脫落的現(xiàn)象，表現(xiàn)為對(duì)干旱脅迫較敏感，耐旱能力差。

根據(jù)旱害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)所得到的旱害指數(shù)能夠真實(shí)地反映植株對(duì)干旱脅迫的耐受能力。由表2可見，籽用西瓜幼苗在干旱脅迫初期旱害指數(shù)不高，說明植株對(duì)輕度干旱脅迫具有一定的耐受能力，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，旱害指數(shù)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，根據(jù)旱害指數(shù)平均值的大小，12個(gè)籽用西瓜品種的抗旱性排序?yàn)榱肿岩惶?hào)（H17）>黑豐一號(hào)（H28）>新林籽三號(hào)（H19）>益民紅小片（R15）>科奧紅小片（R13）>本地鑿（H33）>黃瓤紅小片（R16）>沙地金寶（H32）>紅秀2號(hào)（R05）>靖遠(yuǎn)大板（H29）>科奧紅大片（R12）>紅秀3號(hào)（R06）。通過旱害指數(shù)的比較，從12個(gè)籽用西瓜品種中篩選出4個(gè)籽用西瓜品種，包括2個(gè)耐旱性較強(qiáng)的黑籽瓜品種林籽一號(hào)（H17）、黑豐一號(hào)（H28）和2個(gè)耐旱能力較弱的紅籽瓜品種科奧紅大片（R12）、紅秀3號(hào)（R06），進(jìn)行后續(xù)的形態(tài)觀測(cè)。

2.2 干旱脅迫對(duì)籽用西瓜幼苗株高的影響

由表3可見，在干旱脅迫前，林籽一號(hào)（H17）幼苗的株高較其他3個(gè)品種高，這與該品種自身品種特性有關(guān)，林籽一號(hào)株型相對(duì)較大。干旱脅迫4 d后，各個(gè)品種的株高下降明顯，林籽一號(hào)、黑豐一號(hào)、科奧紅大片、紅秀3號(hào)分別比CK下降6.45%、7.69%、5.16%和9.65%。由此說明干旱脅迫降低了4種籽用西瓜幼苗的株高，其中紅秀3號(hào)（R06）降低幅度最大，且干旱脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)植株株高增長(zhǎng)的抑制程度越重。2.3 干旱脅迫對(duì)籽用西瓜幼苗根長(zhǎng)的影響

由表4可見，在干旱脅迫處理前，各籽用西瓜品種幼苗根長(zhǎng)無顯著差異。各品種隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)根長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，說明干旱抑制了籽用西瓜根系的伸長(zhǎng)，但與對(duì)株高生長(zhǎng)的抑制程度相比，干旱對(duì)根系伸長(zhǎng)的抑制程度較小。

2.4 干旱脅迫對(duì)籽用西瓜幼苗生物量積累

由表5可見，受干旱脅迫后的植株，地上部和地下部鮮質(zhì)量均有所下降，表明隨著干旱脅迫程度加重，籽用西瓜根系的水分損失程度增大。不同籽用西瓜幼苗的生長(zhǎng)受到脅迫影響的程度不同，說明個(gè)體之間的抗旱性不同。4個(gè)籽用西瓜品種在遭遇干旱脅迫時(shí)，地上部和地下部干質(zhì)量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，呈緩慢下降的趨勢(shì)。當(dāng)植株遭遇干旱脅迫時(shí)，一般會(huì)通過提高自身的根冠比來適應(yīng)逆境環(huán)境，林籽一號(hào)（H17）和黑豐一號(hào)（H28）的根冠比總體隨著脅迫程度的加重而增大，表明對(duì)干旱的適應(yīng)能力增強(qiáng)，而科奧紅大片（R12）和紅秀3號(hào)（R06）的根冠比則總體上有所下降，說明抗旱能力弱于前2個(gè)品種。

3 討論與結(jié)論

3.1 旱害指數(shù)與不同籽用西瓜幼苗的耐旱性

作物在遭受干旱脅迫時(shí)的產(chǎn)量和減產(chǎn)百分率常被作為抗旱性鑒定的一項(xiàng)重要指標(biāo)，已被用于棉花、玉米、大豆等作物的抗旱性鑒定[16]。旱害指數(shù)可以比較直觀地反映干旱脅迫對(duì)幼苗葉片的傷害程度，通常用來鑒定不同品種間的耐旱性差異。本研究中的篩選試驗(yàn)就是根據(jù)旱害分級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算12個(gè)籽用西瓜品種的旱害指數(shù)，可以看出，不同籽用西瓜幼苗對(duì)輕度干旱脅迫均有一定的耐旱能力，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，旱害指數(shù)不斷增大，品種間旱害能力出現(xiàn)一定的差異。根據(jù)旱害指數(shù)排列順序，本研究選擇了2個(gè)排名最前面的黑籽瓜品種和排名最后面的2個(gè)紅籽瓜品種進(jìn)行后續(xù)的試驗(yàn)。植物的抗性差異不僅表現(xiàn)在生理過程中，在外部形態(tài)上也存在差別。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加重，品種間葉片出現(xiàn)萎蔫、變黃、褐化的程度不同，從外部形態(tài)上觀察，紅秀3號(hào)（R06）受害最嚴(yán)重，抗旱能力最差，而林籽一號(hào)（H17）葉片受害程度較輕，黑豐一號(hào)（H28）次之，科奧紅大片（R12）受干旱損害程度也較重。因此，旱害指數(shù)已成為鑒定植物抗旱性最直觀有效的指標(biāo)。

3.2 干旱脅迫對(duì)籽用西瓜幼苗生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累的影響

當(dāng)植物遭受到水分虧缺的威脅后，生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，這是干旱脅迫帶給植物最直觀的傷害形式。當(dāng)植物嚴(yán)重缺水時(shí)會(huì)造成體內(nèi)生理生化代謝發(fā)生紊亂，如果持續(xù)缺水，最終會(huì)導(dǎo)致植物死亡[17]。植物受到干旱脅迫時(shí)最直觀的反應(yīng)就是外部形態(tài)上的變化，干旱通常會(huì)導(dǎo)致植物水分虧缺，延緩或破壞植物的正常生長(zhǎng)[18]，使葉片生長(zhǎng)受到抑制，進(jìn)而影響植株的正常發(fā)育[19]。本研究中，當(dāng)籽用西瓜幼苗遭遇干旱脅迫時(shí)，最直觀的變化是葉片向下卷曲、發(fā)黃，隨著干旱脅迫程度的加重，葉片慢慢壞死脫落，導(dǎo)致整株倒伏。植物在遭受干旱脅迫時(shí)外觀形態(tài)上的變化直接反映植株的受害程度，可作為評(píng)價(jià)植物抗旱性強(qiáng)弱的直接參考。本試驗(yàn)中隨著干旱脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，不同籽用西瓜幼苗的株高、根長(zhǎng)、地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量總體降低，而抗旱品種會(huì)通過增加根冠比來提高抗旱性。在4個(gè)籽用西瓜品種中，通過形態(tài)指標(biāo)的觀察可看出，林籽一號(hào)（H17）的抗旱能力最強(qiáng)，紅秀3號(hào)（R06）的抗旱能力最弱，科奧紅大片（R12）和黑豐一號(hào)（H28）居中。從結(jié)果上看，黑籽瓜的抗旱性要強(qiáng)于紅籽瓜，這可能與籽用西瓜的起源地有關(guān)[20]。形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定只能初步判定不同品種的抗旱性，關(guān)于4個(gè)不同籽用西瓜品種的抗旱性在后續(xù)的試驗(yàn)中會(huì)作進(jìn)一步深入探討，而干旱脅迫對(duì)植株株高、根長(zhǎng)、根冠比等外部形態(tài)特征的影響可以作為每年籽用西瓜栽培生產(chǎn)中品種選擇的依據(jù)。

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