鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)存活率、鰓ATP酶活力及其組織結(jié)構(gòu)的影響

李培倫 劉 偉 王繼隆 魯萬(wàn)橋 崔康成, 高文燕,

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所, 哈爾濱 150070; 2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306)

一般來(lái)講, 魚(yú)類(lèi)為更好地適應(yīng)其生存的水環(huán)境,在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了良好的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制,面對(duì)水體環(huán)境的變化, 能夠及時(shí)做出適應(yīng)性調(diào)節(jié)以便更好地生存, 其中鹽度作為水體環(huán)境中重要的生態(tài)因子, 會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)的生存、生長(zhǎng)發(fā)育、新陳代謝和滲透壓等產(chǎn)生一定程度的影響[1,2]。魚(yú)鰓不僅是絕大多數(shù)硬骨魚(yú)類(lèi)的呼吸器官, 同時(shí)還具備調(diào)節(jié)機(jī)體滲透壓平衡、體液pH、離子轉(zhuǎn)運(yùn)和排泄氨氮等重要功能[3,4]。諸多研究表明[5—10], 廣鹽性魚(yú)類(lèi)具有較高的鹽度生存范圍, 在其海淡水適應(yīng)過(guò)程中, 魚(yú)鰓的結(jié)構(gòu)、生理功能等會(huì)產(chǎn)生明顯的適應(yīng)性改變, 主要體現(xiàn)在鰓絲寬度、鰓小片大小及間距、線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞的數(shù)量及其頂膜形態(tài)、ATP酶活力等方面。

大麻哈魚(yú)(Oncorhynchus ketaWalbaum), 俗稱(chēng)太平洋鮭、秋鮭、大馬哈魚(yú)等, 屬鮭形目(Salmoniformes)、鮭科(Salmonidae)、大麻哈魚(yú)屬(Onco-rhynchus), 其自然分布于北緯35°—73°, 東經(jīng)120°—123°的太平洋、北冰洋海域及其有出?？诘暮恿?終生只進(jìn)行一次繁殖, 繁殖后親體死亡, 為典型的溯河生殖洄游型冷水性魚(yú)類(lèi)[11,12]。大麻哈魚(yú)在進(jìn)入其出生地淡水河流產(chǎn)卵繁殖之前需要在海洋中度過(guò)大部分生命旅程, 淡水中孵化生長(zhǎng)的幼魚(yú)在體重1 g左右時(shí)開(kāi)始由淡水進(jìn)入海水進(jìn)行鹽化過(guò)渡以逐步適應(yīng)高鹽度的海水環(huán)境[13]。目前, 國(guó)內(nèi)外有關(guān)大麻哈魚(yú)的研究報(bào)道較多, 主要集中在種群結(jié)構(gòu)生物學(xué)[14—17]、耳石標(biāo)記技術(shù)[18,19]、嗅覺(jué)印記[20]、幼魚(yú)生長(zhǎng)特征[21—23]等方面, 而有關(guān)在不同鹽度條件下大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓絲結(jié)構(gòu)形態(tài)、ATP酶活力等方面的報(bào)道較少。本文對(duì)不同鹽度條件下大麻哈魚(yú)幼魚(yú)成活率、魚(yú)鰓組織結(jié)構(gòu)及其ATP酶活力響應(yīng)情況等進(jìn)行了研究, 不僅能夠豐富大麻哈魚(yú)在降海洄游方面的生理生態(tài)資料, 還可為進(jìn)一步探索其降海洄游過(guò)程中滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)理提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2017年10月下旬, 在烏蘇里江海清鄉(xiāng)江段采捕大麻哈魚(yú)繁殖親本, 運(yùn)至湯原縣大麻哈魚(yú)孵化繁育基地進(jìn)行采卵授精孵化。2018年4月上旬, 將大麻哈魚(yú)魚(yú)苗運(yùn)至中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所養(yǎng)殖車(chē)間, 在全自動(dòng)循環(huán)控溫水族箱(80 cm×60 cm×50 cm)內(nèi)進(jìn)行飼養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)鹽度組S0、S8、S16和S24, 對(duì)應(yīng)鹽度分別為0、8‰、16‰和24‰,其中S0為淡水對(duì)照組。試驗(yàn)用水為地下井水與海水素調(diào)配而成, 鹽度計(jì)校正各試驗(yàn)組鹽度。挑選生長(zhǎng)狀況良好且個(gè)體接近的大麻哈魚(yú)幼魚(yú)隨機(jī)分配放入各組, 每個(gè)試驗(yàn)組各設(shè)3個(gè)平行(每個(gè)平行30尾), 每個(gè)鹽度組為90尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)。采用逐步過(guò)渡法進(jìn)行鹽度馴化, 每天上升4個(gè)鹽度, 直至達(dá)到各試驗(yàn)組鹽度設(shè)定, 試驗(yàn)周期為42d, 期間統(tǒng)計(jì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)存活率。實(shí)驗(yàn)魚(yú)初始叉長(zhǎng)為(5.27±0.24) cm, 體質(zhì)量為(1.01±0.14) g。試驗(yàn)期間水溫控制在(14±0.50)℃, 每天投喂鮭魚(yú)顆粒飼料2次, 每3天換水一次, 試驗(yàn)期間養(yǎng)殖車(chē)間其他管理?xiàng)l件一致。

魚(yú)鰓ATP酶活力測(cè)定取樣前24h停止投喂,用MS-222麻醉劑麻醉魚(yú)體。每個(gè)鹽度組隨機(jī)取6尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)置于冰盤(pán)上進(jìn)行解剖, 取出魚(yú)鰓后用預(yù)冷生理鹽水快速?zèng)_洗并用吸水紙吸干水分, 保存于冰箱(-80℃)中。測(cè)定前對(duì)組織解凍, 準(zhǔn)確稱(chēng)取組織重量, 按重量(g)∶體積(mL)=1∶9的比例加入9倍的生理鹽水, 冰水浴條件下機(jī)械勻漿, 2500 r/min, 離心10min, 取上清再用生理鹽水5倍稀釋, 取樣50 μL進(jìn)行總蛋白及酶活力測(cè)定。Na+/K+-ATPase酶和Ca2+/Mg2+-ATPase酶活力采用試劑盒(南京建成)檢測(cè), 按照說(shuō)明書(shū)進(jìn)行操作。

鰓絲組織結(jié)構(gòu)觀察波恩試液固定各鹽度組魚(yú)鰓用于常規(guī)組織學(xué)觀察, 固定24h后轉(zhuǎn)入70%酒精中保存。后經(jīng)梯度酒精脫水、常規(guī)石蠟包埋與切片(厚度6 μm)、HE染色、二甲苯透明, 中性樹(shù)膠封片保存。Olympus BX53顯微鏡觀察,Olympus DP27顯微拍攝系統(tǒng)進(jìn)行拍照并測(cè)量鰓絲寬度、鰓小片長(zhǎng)度、鰓小片寬度和鰓小片間距。

鰓絲掃描電鏡制樣用2.5%濃度的戊二醛(pH 7.2)對(duì)各鹽度組魚(yú)鰓進(jìn)行固定且在4℃條件下保存。固定好的樣品先用磷酸緩沖溶液沖洗3次,然后用1%濃度的鋨酸再固定2h, 再用磷酸緩沖溶液沖洗3次。梯度酒精脫水, 叔丁醇置換, 冷凍干燥儀干燥后鍍膜, 最后用SU-8010型掃描電子顯微鏡觀察拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel2007和SPSS19.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 采用單因素分析法進(jìn)行方差分析, Duncan法進(jìn)行組間多重比較, 數(shù)據(jù)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示,P＜0.05為差異顯著, 最后用Graph-Pad Prism 5軟件作圖。

其中: 存活率(Survival rate, %)=100×(Nt/N0)。式中,t為實(shí)驗(yàn)天數(shù)(d),Nt為大麻哈魚(yú)幼魚(yú)終末尾數(shù),N0為大麻哈魚(yú)幼魚(yú)初始尾數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)存活率的影響

如表1所示, 在試驗(yàn)結(jié)束后S0組共死亡5尾幼魚(yú), 存活率為94.45%; S8和S16組死亡數(shù)量最少, 均為1尾, 存活率達(dá)到98.89%; 而S24組幼魚(yú)死亡數(shù)量最多, 為15尾, 存活率為83.34%, 大麻哈魚(yú)幼魚(yú)存活率隨著鹽度的升高呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。其中在鹽度馴化過(guò)渡期間, 除S24組死亡1尾大麻哈魚(yú)幼魚(yú)之外, 其余各組均正常, 無(wú)死亡現(xiàn)象。

2.2 鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)鰓ATP酶活力影響

從試驗(yàn)結(jié)果可以看出, 大麻哈魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)鰓Na+/K+-ATP酶活力為0.2924—1.1294 U/mg, 而Ca2+/Mg2+-ATP 酶活力為0.3665—0.8353 U/mg, 各鹽度組之間的酶活力單因素方差分析結(jié)果見(jiàn)圖1。隨著鹽度的升高, 大麻哈魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)鰓中Na+/K+- ATP和Ca2+/Mg2+-ATP 酶活力均呈現(xiàn)出先升高后下降趨勢(shì)。其中Na+/K+-ATP酶活力最高的是S8組, 最低的為S24組, 且S8組與S0組、S24組之間具有顯著性差異(P＜0.05), 而S16組與其余各組之間均無(wú)顯著性差異(P＞0.05); 不同鹽度組之間Ca2+/Mg2+-ATP酶活力由高到低依次: S8組、S16組、S0組和S24組; 單因素方差分析結(jié)果來(lái)看, S8組與S0、S24組之間具有顯著性差異(P＜0.05), 而與S16組之間無(wú)顯著差異(P＞0.05); S24組與S8、S16組之間具有顯著性差異(P＜0.05), 而與S0組之間無(wú)顯著差異(P＞0.05)。

表1 在不同鹽度條件下大麻哈魚(yú)幼魚(yú)的存活率Tab. 1 Survival rates of juvenile chum salmon under different salinities

圖1 不同鹽度下大麻哈魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)鰓ATP酶活力Fig. 1 ATP enzyme activity levels of juvenile chum salmon at different salinities

2.3 不同鹽度下大麻哈魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)鰓組織學(xué)觀察

在光學(xué)顯微鏡下觀察到S0組大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓絲主干較窄, 寬度約(12.71±1.51) μm, 由1—2層上皮細(xì)胞組成且排列緊密, 上皮細(xì)胞多呈圓形、長(zhǎng)橢圓形; 線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞主要分布在鰓絲與鰓小片交匯區(qū)域, 胞體較大但數(shù)量較少, 呈橢圓狀, 著色較深(圖版Ⅰ-1、2); 鰓絲頂端鰓小片與鰓絲基部融合,主干部位含大量軟骨細(xì)胞, 末端逐步收縮呈平滑的橢圓弧狀且內(nèi)含血細(xì)胞(圖版Ⅰ-3、4); 鰓絲上的鰓小片內(nèi)柱細(xì)胞多呈圓柱形或長(zhǎng)梭形, 柱細(xì)胞之間連接形成血管腔, 內(nèi)含紅細(xì)胞, 而扁平上皮細(xì)胞則位于鰓小片邊緣(圖版Ⅰ-2)。鰓小片在所有試驗(yàn)組中長(zhǎng)度最長(zhǎng), 約為(68.79±13.82) μm; 寬度最寬, 約為(8.35±1.32) μm; 間距最小約為(11.47±1.72) μm(表2)。

S8組大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓絲主干同S0組相比稍寬,約(24.32±3.32) μm, 其內(nèi)部上皮細(xì)胞層數(shù)增多且形狀不一, 多呈卵圓形、圓形、長(zhǎng)梭形等, 線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞數(shù)量增多, 體積增大, 染色深淺不一(圖版Ⅰ-5、6); 鰓絲頂端鰓小片逐漸變短直至完全同鰓絲合為一體, 軟骨細(xì)胞排列緊密, 細(xì)胞核明顯, 末端呈規(guī)則的橢圓弧狀(圖版Ⅰ-7、8); 鰓小片內(nèi)部柱細(xì)胞著色較深, 呈明顯的長(zhǎng)梭形, 扁平上皮細(xì)胞位于邊緣區(qū)域(圖版Ⅰ-6)。鰓小片大小較S0組相比有所減小, 其長(zhǎng)度約為(65.42±5.45) μm, 寬度約為(7.77±0.89) μm, 鰓小片間距亦有所減小, 約為(12.29±2.56) μm(表2)。

S16組大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓絲主干同S0、S8組相比逐漸增寬, 約(28.71±3.08) μm, 線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞數(shù)量增多, 集中在鰓絲與鰓小片基部, 細(xì)胞較大, 核明顯(圖版Ⅰ-9、10); 鰓絲頂端逐步收縮呈橢圓弧狀,能夠清晰觀察到軟骨細(xì)胞和血細(xì)胞(圖版Ⅰ-11、12)。鰓小片大小較S0、S8組相比繼續(xù)減小, 其長(zhǎng)度約為(58.11±10.99) μm, 寬度約為(6.74±0.73) μm,但鰓小片間距較S0、S8組有所增大, 約為(13.06±3.00) μm(表2)。

S24組大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓絲及鰓小片的結(jié)構(gòu)變化同其他試驗(yàn)組相比, 鰓絲主干最寬, 約為(33.68±2.81) μm; 鰓小片最短, 約為(52.52±7.30) μm, 且其基部膨大彎曲(圖版Ⅰ-13); 線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞數(shù)量增多, 主要分布在鰓絲主干邊緣部位, 鰓小片基部區(qū)域亦有分布; 柱細(xì)胞分布于鰓小片內(nèi)部區(qū)域呈長(zhǎng)梭形或卵圓形, 扁平上皮細(xì)胞位于鰓小片邊緣區(qū)域(圖版Ⅰ-14); 鰓絲頂端逐漸收縮呈規(guī)則的橢圓弧狀, 與其他試驗(yàn)組無(wú)明顯區(qū)別, 其內(nèi)軟骨細(xì)胞和紅細(xì)胞明顯(圖版Ⅰ-15、16)。S24組大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓小片間距最小, 約為(12.02±2.68) μm, 但其鰓小片寬度較S16組有所增加, 為(6.28±0.75) μm(表2)。

表2 鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓組織結(jié)構(gòu)的影響Tab. 2 Effects of salinity on the gill structures of juvenile chum salmon

2.4 不同鹽度下大麻哈魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)鰓掃描電鏡觀察

在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 不同鹽度下大麻哈魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)鰓掃描電鏡觀察結(jié)果見(jiàn)圖版Ⅱ。S0組大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓絲表面布滿(mǎn)了扁平上皮細(xì)胞、線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞和黏液細(xì)胞等, 其中以扁平上皮細(xì)胞為主, 線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞和黏液細(xì)胞數(shù)量較少(圖版Ⅱ-1)。扁平上皮細(xì)胞界限輪廓較清晰, 呈不規(guī)則多邊形, 表面覆滿(mǎn)迷宮狀環(huán)形微脊, 微脊之間具有深溝; 黏液細(xì)胞位于相鄰扁平上皮細(xì)胞之間, 呈細(xì)長(zhǎng)窄條狀, 表明凹凸不平, 起伏較大; 線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞頂膜位于扁平上皮細(xì)胞之間, 大多數(shù)位于鰓絲靠近鰓小片一側(cè),頂膜相對(duì)平整, 開(kāi)口較大, 呈不規(guī)則四邊形或三角形, 且其表面存在大量的微絨毛(圖版Ⅱ-2)。鰓小片底部表層扁平上皮細(xì)胞微脊較短、呈點(diǎn)狀、棒狀或長(zhǎng)弧狀, 排列密集, 其上含有大量的氣孔(圖版Ⅱ-3、4)。

S8、S16和S24組大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓絲表層結(jié)構(gòu)與S0組相似, 隨著鹽度的升高, 鰓絲表層線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞數(shù)量有所增加, 但其頂膜開(kāi)口不斷變小; 其中S8組和S16組鰓絲表面扁平上皮細(xì)胞之間的輪廓更加清楚且環(huán)形微脊條紋清晰(圖版Ⅱ-5、9), 而S24組鰓絲表面扁平上皮細(xì)胞之間界限模糊, 表面環(huán)形微脊變短, 隆起的微脊上有細(xì)小的橫突且微脊之間有融合或間斷情況(圖版Ⅱ-10); S8、S16和S24組線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞頂膜呈不規(guī)則的橢圓形, 其中S8線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞頂膜含有少量的微絨毛(圖版Ⅱ-6), 而S16、S24組線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞頂膜平整稍向外凸且其表面沒(méi)有微絨毛(圖版Ⅱ-16、24); S8、S16和S24組鰓小片底部扁平上皮細(xì)胞迷宮樣環(huán)形微脊結(jié)構(gòu)清晰, 但隨著鹽度的升高, 微脊長(zhǎng)度明顯變短、數(shù)量增多且間距逐漸變小(圖版Ⅱ-7、11、15); 鰓小片底部扁平上皮細(xì)胞表層氣孔數(shù)量逐漸減少且孔徑變小(圖版Ⅱ-8、12、16)。

3 討論

3.1 鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓ATP酶活力影響

ATP酶是魚(yú)鰓執(zhí)行離子調(diào)控功能的重要膜結(jié)合蛋白酶, 主要為離子轉(zhuǎn)運(yùn)提供載體和驅(qū)動(dòng)力, 其中Na+/K+-ATP酶被稱(chēng)作Na-K泵, 主要作用是向胞內(nèi)運(yùn)輸K+的同時(shí)向胞外排出Na+, 而Ca2+/Mg2+-ATP酶能夠?qū)麅?nèi)Ca2+轉(zhuǎn)移至胞外, 使胞內(nèi)Ca2+維持在較低水平[6]。由于自然界中魚(yú)類(lèi)種類(lèi)繁多, 其生活環(huán)境有所不同進(jìn)而導(dǎo)致有關(guān)鹽度對(duì)魚(yú)鰓Na+/K+-ATP酶活力影響的研究形成了兩種觀點(diǎn), 一種為鹽度對(duì)魚(yú)鰓Na+/K+-ATP酶活力具有顯著的影響, 如銀鮭(Oreochromis mosambicus)[24]、銀鯧(Pampus argenteus)[6]、大菱鲆(Scophthalmus maximus)[25]等, 而另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為鹽度對(duì)其無(wú)顯著影響, 如多鰭南極魚(yú)(Notothenia neglecta)[26]。本文研究結(jié)果顯示,隨著鹽度的升高, 大麻哈魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)鰓中Na+/K+-ATP和Ca2+/Mg2+-ATP 酶活力均呈現(xiàn)出先升高后下降趨勢(shì)且酶活力最高的均為S8組、最低的為S24組, 其中鹽度組(S8、S16、S24) ATP 酶活力隨鹽度的升高呈現(xiàn)下降的趨勢(shì), 說(shuō)明鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)魚(yú)鰓ATP酶活力具有顯著的影響, 但其活力同鹽度之間的變化趨勢(shì)又與其他學(xué)者的研究結(jié)果有所不同, 如在不同鹽度中養(yǎng)殖60d的大菱鲆(Scophthal-mus maximus)[25]、養(yǎng)殖30d的四指馬鲅(Eleutheronema tetradactylum)[27]等其N(xiāo)a+/K+-ATP酶活力均隨著鹽度的升高而增大, 這可能與大麻哈魚(yú)的生理生態(tài)習(xí)性有關(guān)。大麻哈魚(yú)作為海淡水洄游型廣鹽性魚(yú)類(lèi), 具有較大的鹽度適應(yīng)范圍, 推測(cè)體重1 g左右的幼魚(yú)在降海過(guò)程中能夠很好的適應(yīng)低鹽度的海水環(huán)境, 但當(dāng)鹽度超出其適應(yīng)范圍后ATP酶活力反而會(huì)下降, 不能夠更好的調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度及其滲透壓平衡。

3.2 鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓組織結(jié)構(gòu)的影響

鰓是魚(yú)體與其生存的水環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)交換的媒介, 鰓絲形態(tài)結(jié)構(gòu)及各類(lèi)細(xì)胞對(duì)其發(fā)揮正常生理功能具有重要作用[7]。大麻哈魚(yú)為海淡水洄游型廣鹽性魚(yú)類(lèi), 不僅能在高鹽度海水中生存, 亦可在淡水中生活, 受棲息水環(huán)境鹽度的影響鰓組織會(huì)發(fā)生一定程度的適應(yīng)性改變。本文結(jié)果可以看出生活在S0組淡水環(huán)境中的大麻哈魚(yú)幼魚(yú), 其鰓絲寬度較窄、鰓小片長(zhǎng)且寬、細(xì)胞排列緊密, 這些結(jié)構(gòu)形態(tài)能夠保障魚(yú)鰓與水體充分接觸進(jìn)而攝取其中的無(wú)機(jī)離子維持滲透壓平衡, 這與魏渲輝等[2]的研究結(jié)論相似。而生活在不同鹽度水體(S8、S16、S24)中的幼魚(yú), 其鰓絲寬度隨著鹽度的升高逐漸增厚且各鹽度組之間呈現(xiàn)出顯著性差異, 鰓小片的長(zhǎng)度和寬度亦隨著鹽度的升高發(fā)生一定程度的萎縮,鰓小片間距同淡水組相比有所增大, 這一結(jié)果與鯔(Mugil cephalus)[7]、虹鱒(Salmo cairdneri)[28]等研究相一致, 可能為適應(yīng)水體高滲環(huán)境, 增加水氧交換量以滿(mǎn)足其生長(zhǎng)需求而發(fā)生結(jié)構(gòu)上的適應(yīng)性改變。

3.3 鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞和扁平上皮細(xì)胞的影響

研究表明[2,9,10], 無(wú)論是生活在海水中的魚(yú)類(lèi)還是淡水環(huán)境中的魚(yú)類(lèi), 鰓絲上都有線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞的存在, 但由于魚(yú)類(lèi)生活的環(huán)境不同, 線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞的數(shù)量和結(jié)構(gòu)會(huì)存在較大的差異。大麻哈魚(yú)幼魚(yú)線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞主要分布于鰓絲與鰓小片相交區(qū)域, 且隨著水體鹽度的升高向相鄰鰓小片中間擴(kuò)散, 此外其數(shù)量逐漸增多、胞體變大、頂膜變小且微絨毛消失, 這些變化可有效提高線(xiàn)粒體豐富細(xì)胞的泌氯功能和代謝水平以便更好地適應(yīng)高鹽度環(huán)境。大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓絲表層絕大部分區(qū)域被扁平上皮細(xì)胞所覆蓋, 其主要以被動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞絽⑴c魚(yú)鰓的生理功能[10], 此外, 該類(lèi)細(xì)胞表面存在的微嵴、溝、孔等結(jié)構(gòu)致使鰓絲表面凹凸不平, 對(duì)于提高鰓絲表面的阻礙作用、延長(zhǎng)水流的停留時(shí)間有重要的作用[29]。通過(guò)掃描電鏡觀察大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓絲基部表面結(jié)構(gòu)可以看出, 在不同鹽度條件下扁平上皮細(xì)胞表面迷宮狀環(huán)形微脊亦有所變化, 同S0組相比, S8組和S16組鰓絲表面扁平上皮細(xì)胞之間的輪廓更加清楚且環(huán)形微脊條紋清晰, 而S24組鰓絲表面扁平上皮細(xì)胞之間界限模糊, 表面環(huán)形微脊變短, 隆起的微脊上有細(xì)小的橫突且微脊之間有融合或間斷情況, 此外, 隨著鹽度升高鰓小片底部扁平上皮細(xì)胞表層結(jié)構(gòu)亦有清晰逐漸變得混亂、氣孔數(shù)量逐漸減少且孔徑變小, 通過(guò)這些變化可直觀看出扁平上皮細(xì)胞對(duì)水環(huán)境中鹽度的響應(yīng)結(jié)果,同時(shí)推測(cè)這些微嵴、溝、孔等的結(jié)構(gòu)形態(tài)可作為鑒別魚(yú)體是否適應(yīng)鹽度的標(biāo)準(zhǔn), 而降海階段的大麻哈魚(yú)幼魚(yú)適宜的鹽度生存范圍可能介于8—16, 具體有待進(jìn)一步的深入研究。

圖版Ⅰ 鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓組織的影響PlateⅠ The effect of salinity on the gills of the juvenile chum salmon juveniles

圖版Ⅱ 不同鹽度下大麻哈魚(yú)幼魚(yú)鰓絲表層結(jié)構(gòu)掃描電鏡圖PlateⅡ Scanning electron micrographs of the surface structure of the gill filaments in chum salmon at different salinities