葉小玲 胡曉敏 朱軍

摘 要：寒緋櫻（Cerasus campanulata Maxim.）為薔薇科櫻屬落葉喬木，是早春著名的觀賞花木，開(kāi)發(fā)前景廣闊。該文綜述了寒緋櫻的種子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖以及組培繁殖等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)今后繁育技術(shù)的發(fā)展進(jìn)行了展望，旨在為寒緋櫻的開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)提供參考。

關(guān)鍵詞：寒緋櫻;種子繁殖;嫁接繁殖;扦插繁殖;組培

Abstract： Cerasus campanulata， belonging to the genus Cerasus and family Rosaceae， is a kind of deciduous arbor and early spring flowering tree， which has a great prospect for development and application. In order to provide scientific reference for the propagation and use of C. campanulata， the research progress of seed propagation， grafting， cutting and tissue culture was summarized， and the prospect of future breeding technology was put forward.

Key words： Cerasus campanulata; Seed propagation; Grafting; Cutting; Tissue culture

寒緋櫻（Cerasus campanulata Maxim.），又名福建山櫻花、鐘花櫻桃、緋寒櫻、山櫻花等，為薔薇科櫻屬落葉喬木。先花后葉，傘形花序，1～3朵1束，花期2—3月，果期4—5月。主要分布在我國(guó)廣東、廣西、江西、浙江、福建、臺(tái)灣等地，日本、越南也有分布[1-2]，是早春著名的木本花卉[3]，與東京櫻花（C. yedoensis）、高盆櫻（C. cerasoides）及垂枝早櫻（C. subhirtella var. pendula）合稱為櫻花4大觀賞種。目前，我國(guó)寒緋櫻大多處于野生狀態(tài)，育成品種少，花色以緋紅為主，臺(tái)灣存有白色變種[4]。其觀賞性好、抗性強(qiáng)、耐熱性好，喜濕潤(rùn)、深厚、疏松透氣、排水性良好的壤土，較耐旱，非常適合在華南地區(qū)種植，是少數(shù)幾個(gè)耐熱櫻花種之一[5]。

在園林中，寒緋櫻可孤植、數(shù)株從植或大片群植，景色宜人;也可列植作行道樹栽培，勝似花廊;亦可作為景觀生態(tài)造林樹種，營(yíng)造季相變換。同時(shí)，寒緋櫻對(duì)氫氧化物、二氧化碳等有著很強(qiáng)的吸附能力，可起到凈化空氣的作用。此外，寒緋櫻也可作為切花插花花材;木材結(jié)構(gòu)細(xì)、色紋美觀，可作室內(nèi)裝飾和器械用具、雕刻等用材，樹皮可供裝飾使用;花果可食[6]。可見(jiàn)，寒緋櫻的應(yīng)用廣泛，開(kāi)發(fā)前景廣闊，其資源的結(jié)合開(kāi)發(fā)利用，對(duì)于調(diào)整產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、發(fā)展地方經(jīng)濟(jì)具有重要的意義。為此，本文綜述寒緋櫻的種子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖以及組培繁殖技術(shù)，并對(duì)今后繁育技術(shù)的發(fā)展進(jìn)行了展望，以期為寒緋櫻的開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)提供參考。

1 種子繁殖

寒緋櫻種子的平均長(zhǎng)度7.84mm，平均寬度5.66mm，千粒重108.20g[7]。同大多數(shù)櫻屬植物種子一樣，寒緋櫻新鮮采收種子具有很強(qiáng)的休眠性，采后直播種子的發(fā)芽率低于23.5%[7，8-11]。其休眠性是由種子的內(nèi)果皮或種皮的物理和化學(xué)抑制作用引起的，在寒緋櫻種子干藏后播種前進(jìn)行變溫層積或冷藏層積，能有效地改變種皮和內(nèi)果皮內(nèi)抑制物質(zhì)對(duì)種子發(fā)芽的抑制能力，解除寒緋櫻種子的休眠，從而促進(jìn)種子發(fā)芽[12-15]。寒緋櫻種子宜變溫冷藏春播或冷藏春播，種子發(fā)芽率在90%以上[12，16-17]，變溫冷藏當(dāng)年夏播，效果略差，發(fā)芽率83.8%[16]。各研究報(bào)道因種子來(lái)源、成熟度等不同，采用的層積方法、溫度區(qū)間、處理時(shí)間、處理方法等不同，催芽效果也不一，但整體催芽效果良好。陳雅靜[7]研究發(fā)現(xiàn)，寒緋櫻種子吸脹后變溫層積（4℃、14h，25℃、10h）30d，發(fā)芽率為52.67%。王珉[10]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)5～20℃變溫處理10d，再用5℃恒溫處理30d，福建山櫻花的種子發(fā)芽率最高，達(dá)93%。鄭國(guó)太[18]研究顯示，寒緋櫻種子經(jīng)3～18℃變溫處理10d，再經(jīng)3℃恒溫冷藏40d，發(fā)芽率最高，達(dá)95%。Chen S.Y等[14]研究表明，寒緋櫻種子吸濕后先暖溫層積（30℃/20℃）4周，再用4℃層積8周后種子發(fā)芽率可達(dá)98.7%，而霧社山櫻花（寒緋櫻白色品種）種子經(jīng)25/15℃暖溫層積2周，接著再以5℃低溫層積4周，25/15℃溫度下發(fā)芽率達(dá)80%以上[19]。湯萬(wàn)輝[20]研究表明，寒緋櫻種子先經(jīng)2℃低溫冷藏30d，常溫浸種24h，用39℃和60%相對(duì)濕度催芽25d，平均發(fā)芽率達(dá)93.8%。范輝華[21]將種子于20～30℃陽(yáng)光下暴曬40min后混合濕沙，于2～5℃冷藏70d，篩出種子，托盤保濕于冷庫(kù)中30d，發(fā)芽率達(dá)95%以上。馮冬林[11]研究發(fā)現(xiàn)，低溫4℃沙藏效果最好，種子發(fā)芽率達(dá)89.4%。閆道良[22]研究顯示，低溫濕沙2個(gè)月后播種為宜，發(fā)芽率達(dá)91.7%。據(jù)報(bào)道，變溫層積或冷藏層積處理通過(guò)降低內(nèi)果皮與種皮中的ABA含量和增加胚中的GA4含量，可以促進(jìn)發(fā)芽[14]，GA3處理能有效促進(jìn)寒緋櫻種子發(fā)芽[19，23]。新鮮種子經(jīng)2000mg/kg GA3處理后在變溫30～20℃下發(fā)芽率顯著提高，發(fā)芽率達(dá)88%[24]。而冷藏一段時(shí)間的寒緋櫻種子，用1000～1500mg/kg GA3浸泡24～48h，室溫層積或置于河沙：椰糠（1∶1）基質(zhì)中培養(yǎng)，發(fā)芽率>89%[25-26]。種子發(fā)芽后，撒播或按15cm×15cm密度播種，1年生苗木平均高>1.7m，平均地徑>0.8cm[12，17];也可點(diǎn)播到13cm×15cm的塑料落地式營(yíng)養(yǎng)杯中，以腐殖土∶園土∶木屑∶雞糞∶草木灰=6∶2∶2∶1∶1為營(yíng)養(yǎng)土，當(dāng)年生苗高達(dá)1.0～1.5m，地徑0.8cm[27]。寒緋櫻生長(zhǎng)較迅速，3年生寒緋櫻的平均高3.6m，平均地徑3.8cm。

2 嫁接繁殖

目前，嫁接繁殖是寒緋櫻優(yōu)良種質(zhì)的主要繁殖方式之一。嫁接繁殖易成功，開(kāi)花、結(jié)實(shí)均較早。接穗、嫁接的時(shí)間、方法、砧木大小及砧木的親和力對(duì)嫁接成功率均有著較大的影響。選取生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲害、芽體充實(shí)飽滿的1年生半木質(zhì)化枝條為接穗，宜隨采隨接，也可在4℃條件下保濕冷藏，但不超過(guò)20d[28-29]。砧木一般選用同種或近緣種的實(shí)生苗，在冬末春初進(jìn)行，多采用枝接或切接法[30]。實(shí)際生產(chǎn)中，寒緋櫻嫁接技術(shù)因品種、繁殖地等不同略有差異。在福州，寒緋櫻的適用砧木有食用櫻桃（C. pseudocerasus）和本砧，以1年生袋栽寒緋櫻為砧木嫁接寒緋櫻，成活率達(dá)94%[29];寒緋櫻優(yōu)良品種八重緋寒櫻（C. campanulata Maxim‘Double-flowered）宜選地徑1.0～1.5cm的袋栽寒緋櫻1年生播種苗為砧木，在冬季進(jìn)行切接，成活率達(dá)94.17%，苗高達(dá)189.22cm[31]。在杭州地區(qū)，用腹接法將‘飛寒櫻（C. campanulata‘Feihan）嫁接到山櫻桃（C. serrulata）1年生播種苗上，成活率達(dá)90%[32]。陳志明等[33]研究發(fā)現(xiàn)，坡位也會(huì)影響寒緋櫻嫁接成活率，奈良八重櫻（C. campanulata‘Antiqua）嫁接繁育時(shí)宜采用切接法，選下坡位最好，成活率達(dá)100%;其次是中坡位，成活率為92%。此外，嫁接時(shí)的溫度、濕度等均對(duì)嫁接成活率有一定的影響，砧穗嫁接后需要在一定的溫濕度條件下才能形成愈傷組織，溫度、濕度過(guò)高或過(guò)低，均會(huì)影響愈傷組織形成的速度和數(shù)量。嫁接后做好日常管理工作，及時(shí)除萌、解綁、支撐，嫁接苗培育1年方后可出圃定植培育大苗。

3 扦插繁殖

扦插是寒緋櫻的常規(guī)繁殖方式之一。據(jù)報(bào)道，寒緋櫻扦插宜在2—6月（不同地方略有差異）進(jìn)行，多選用優(yōu)株上生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲害的枝條為插穗，以枝條中部效果較佳，宜隨采隨插[34]，插穗的生根能力受接穗來(lái)源、取材部位、枝條木質(zhì)化程度、扦插基質(zhì)等的影響，未經(jīng)處理的插穗，生根率均低于36.67%[10，35-36]，經(jīng)IBA、ABT和GGR等處理插穗，可有效促進(jìn)生根。根據(jù)插穗木質(zhì)化程度的不同，寒緋櫻扦插分為硬枝（完全木質(zhì)化）扦插和嫩枝（半木質(zhì)化）扦插2種，寒緋櫻扦插研究多集中于嫩枝扦插，而有關(guān)硬枝扦插的研究則較少，且同等情況下，嫩枝扦插的效果優(yōu)于硬枝扦插[37-38]。嫩枝扦插多用生根粉促根，最佳處理差異大。閆道良等[39]研究發(fā)現(xiàn)，寒緋櫻嫩枝用速效生根靈浸10h，以黃沙輔以菜園土為基質(zhì)，效果最好，生根率約95%。林德文[40]研究發(fā)現(xiàn)，插穗用400mg/kg強(qiáng)力生根粉溶液速蘸3～5s插入黃心土效果最好，3個(gè)月生根率達(dá)85%。周懷容[41]研究發(fā)現(xiàn)，寒緋櫻扦插宜在2月份進(jìn)行，以黃心土為基質(zhì)，用1000mg/L ABT處理插穗基部10s生根效果最好，5個(gè)月后的生根率達(dá)96.67%，根數(shù)為6.3條/株。盧小蘭[37]研究發(fā)現(xiàn)，寒緋櫻嫩枝下切口宜采用雙削面，以質(zhì)量分?jǐn)?shù)650×10-6ABT-1#促根效果最好，扦插50d后的平均生根率達(dá)86.6%。姜小英[42]研究發(fā)現(xiàn)，插穗直徑以0.5～0.7cm為宜，基質(zhì)宜選用園土∶河沙（1∶1）混合基質(zhì)，ABT生根粉處理的生根率達(dá)95.4%，用KMnO4 1000mg/L浸16h對(duì)促進(jìn)寒緋櫻嫩枝生根的效果也很好，生根率為88%。GGR促根最佳方法是用200mg/LGGR浸泡插穗30min或2h后插入黃心土或河沙∶黃心土（2∶1）基質(zhì)中，2個(gè)多月后生根率達(dá)83.4%～89%[34，43]。IBA最佳處理為2500mg/L IBA或2500mg/L IBA+鈣鎂磷蘸插穗基部10～15s后扦插黃心土或素沙∶黃土（2∶1）基質(zhì)中，2～3個(gè)月生根率達(dá)81.11%～86.67%[35-36，38]。經(jīng)過(guò)幼化的嫩枝更容易生根，同等處理下，生根率組培苗嫩枝（93%）>1年生組培苗枝條（87%）>大樹的嫩枝（52%）[44]。綜上可見(jiàn)，寒緋櫻扦插技術(shù)較為成熟，但因生根時(shí)間長(zhǎng)，目前在生產(chǎn)中應(yīng)用較少。

4 組培快繁

目前，有關(guān)寒緋櫻組培快繁的研究較多，主要有不定芽再生和體細(xì)胞胚發(fā)生2條途徑。關(guān)于寒緋櫻不定芽再生途徑的研究較多，體系完善，但各研究結(jié)果因種源、母株年齡、取材部位等不同而存在差異[45-60]。由相關(guān)研究可知，寒緋櫻不定芽再生途徑一般以當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條（嫩枝）為外植體材料，先用0.1%升汞消毒6～12min或70～75%酒精30～60s+0.1%升汞5～9min（升汞消毒時(shí)間據(jù)枝條幼嫩程度定）進(jìn)行消毒，也可用10%84消毒液代替0.1%升汞，同等情況下84消毒液消毒時(shí)間需適當(dāng)延長(zhǎng);材料消毒后接入誘導(dǎo)培養(yǎng)基，誘導(dǎo)培養(yǎng)的基本培養(yǎng)基多用1/4～1MS，少用改良MS，添加6-BA 0.5～4.0mg/L、IAA 或NAA 0～0.3mg/L、糖20～30g/L和適量的瓊脂粉或卡拉膠;待芽長(zhǎng)至一定長(zhǎng)度時(shí)剪下轉(zhuǎn)入增殖培養(yǎng)基，增殖培養(yǎng)的基本培養(yǎng)基以MS為主，少用1/2MS、3/2MS和LE，添加6-BA 0.4～2.0mg/L、NAA 0～0.2mg/L、IBA 0～0.2mg/L、GA3 0～1.0mg/L、糖20～30g/L和適量的瓊脂粉或卡拉膠;繼代穩(wěn)定后，從繼代苗中選取健壯的芽進(jìn)行生根培養(yǎng)，生根培養(yǎng)基主要以1/3～1/2MS為基本培養(yǎng)基，添加適量的生長(zhǎng)素，糖在繼代的基礎(chǔ)上適當(dāng)減少，15～30d生根率達(dá)80%以上;生根瓶苗煉苗后即可移栽。此外，在寒緋櫻培養(yǎng)過(guò)程中褐化問(wèn)題普遍存在，AC、VC等抗氧化劑的使用與選擇合適的外植體、消毒方式、基本培養(yǎng)基等方式結(jié)合，可有效減少褐化的發(fā)生。寒緋櫻體細(xì)胞胚胎的發(fā)生途徑尚處在初步研究階段，體系不完善，穩(wěn)定性較差。付影[52]成功用寒緋櫻的莖段和葉片誘導(dǎo)出了愈傷組織。賈利娜[54]以寒緋櫻葉片和葉柄為材料，篩選出了較佳的愈傷誘導(dǎo)、增殖、分化和成熟培養(yǎng)基，通過(guò)暗培養(yǎng)、AC的使用等措施，很好地控制了培養(yǎng)過(guò)程中的褐化問(wèn)題，優(yōu)化了各階段培養(yǎng)效果，但未獲得完整的植株。王莉[61]以野生寒緋櫻嫩枝為試驗(yàn)材料，獲得了愈傷組織誘導(dǎo)和繼代培養(yǎng)基，得到較優(yōu)培養(yǎng)條件為：MS+6-BA 1.0mg/L+NAA 2.0mg/L+2，4-D 1.0mg/L液體培養(yǎng)基，培養(yǎng)溫度26℃，搖床轉(zhuǎn)速120r/min，細(xì)胞懸浮培養(yǎng)細(xì)胞最佳起始密度為2.5×104個(gè)/mL，培養(yǎng)14d，但試驗(yàn)后期細(xì)胞系的穩(wěn)定性較差。鄒娜等[62]篩選出小葉最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+2，4-D 2.0mg/L+BA0.5mg/L，愈傷誘導(dǎo)率91.30%，將愈傷組織接于MS+2，4-D 0.5mg/L +BA 1.0mg/L，可誘導(dǎo)出體細(xì)胞胚。

5 展望

綜上所述，寒緋櫻可通過(guò)播種、扦插、嫁接和組培等方式進(jìn)行繁殖。作為著名的園林觀賞綠化樹種，有關(guān)寒緋櫻的繁育技術(shù)方面的研究總結(jié)，可為其資源保護(hù)、繁育和利用奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。但目前有關(guān)寒緋櫻的資源開(kāi)發(fā)與繁殖仍存在以下幾個(gè)方面的問(wèn)題：（1）我國(guó)寒緋櫻大多處于野生狀態(tài)，育成品種少，今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其種質(zhì)資源的保護(hù)與收集，重視其生物多樣性與可持續(xù)利用的研究;（2）缺乏良種，今后應(yīng)加強(qiáng)寒緋櫻的良種選育研究;（3）用于推廣生產(chǎn)的規(guī)?；N苗繁殖技術(shù)體系還不完善，優(yōu)質(zhì)優(yōu)良無(wú)性化種苗繁育能力不足。嫁接與扦插繁殖系數(shù)低、周期長(zhǎng)，受穗條數(shù)量、季節(jié)等限制，難以在短期內(nèi)大量生產(chǎn)優(yōu)良無(wú)性系苗木。寒緋櫻組培繁殖仍處于試驗(yàn)階段，對(duì)于不同材料組培技術(shù)差異大、褐化、體系不穩(wěn)定等問(wèn)題，今后應(yīng)加強(qiáng)研究，從分子水平上研究其發(fā)生機(jī)制并提出解決方案。對(duì)于組培體系完善的優(yōu)良種質(zhì)，應(yīng)加強(qiáng)中試推廣，完善技術(shù)，穩(wěn)定規(guī)模投產(chǎn);（4）目前，豐產(chǎn)栽培管理技術(shù)規(guī)程尚未形成，今后應(yīng)在養(yǎng)護(hù)管理和壯苗培育等方面加強(qiáng)研究。

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（責(zé)編：張宏民）