中國(guó)苜蓿種質(zhì)資源保護(hù)及創(chuàng)新利用

陳志宏， 李新一， 王加亭， 趙金梅

(1.全國(guó)畜牧總站， 北京 100125； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

苜蓿(MedicagoL.)是被人類引種馴化最早、栽培利用時(shí)間最長(zhǎng)和歷史發(fā)展最豐富的作物之一[1]。我國(guó)既是苜蓿文明古國(guó)，又是世界上栽培利用苜蓿最早的國(guó)家之一[2]。我國(guó)栽培的苜蓿主要有紫花苜蓿、黃花苜蓿、雜花苜蓿、南苜蓿和天藍(lán)苜蓿等[3]。近年來(lái)，畜牧業(yè)的迅速發(fā)展推動(dòng)苜蓿產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，苜蓿產(chǎn)業(yè)的迅猛勢(shì)頭已成為草牧業(yè)經(jīng)濟(jì)新的增長(zhǎng)點(diǎn)。

1 苜蓿種質(zhì)資源的多樣性

苜蓿屬為較大的屬，自18世紀(jì)瑞典植物學(xué)家林奈創(chuàng)立苜蓿屬以來(lái)，全世界已記載苜蓿屬植物100多種，其中1/3為多年生，2/3為一年生，并廣泛分布于全球各地，其中亞洲、歐洲和非洲居多。苜蓿起源于地中海地區(qū)，而后向西擴(kuò)散至西班牙和加那利群島，東至中國(guó)，北至西伯利亞，南至也門。屬的原始中心位于高加索地區(qū)、伊朗西北部以及土耳其東北部地區(qū)[4]。苜蓿是世界上最重要、種植面積最廣泛的豆科之一，由于其產(chǎn)草量高、營(yíng)養(yǎng)豐富，被譽(yù)為“牧草之王”[5]。苜蓿屬最早起源于地中海地區(qū)，現(xiàn)廣泛分布于北半球的森林、草原、高原荒漠帶[6]，其中美國(guó)、加拿大、意大利、法國(guó)、中國(guó)和前蘇聯(lián)南部是苜蓿主產(chǎn)區(qū)；南半球只有部分國(guó)家和地區(qū)有種植[7-13]。中國(guó)是苜蓿屬資源分布最豐富的地區(qū)之一，已經(jīng)記載的種類較多。由于苜蓿屬種間和種內(nèi)存在天然頻繁雜交現(xiàn)象，使其屬內(nèi)種間、種內(nèi)存在巨大遺傳變異和聯(lián)系[6]，造成苜蓿屬分類存在較大爭(zhēng)議，《中國(guó)苜蓿》記載為12種、3變種、6變型[14]，《中國(guó)沙漠植物志》記載為10種[15]，《中國(guó)主要植物圖說(shuō)—豆科》記載為7種[16]，盧欣石[6]統(tǒng)計(jì)出我國(guó)苜蓿屬46種(包括亞種和變種)，其中野生多年生30種(12個(gè)變種，1個(gè)亞種)，一年生5種，國(guó)外引進(jìn)11種。前蘇聯(lián)植物學(xué)家Sinskaya認(rèn)為，苜蓿起源中心位于中亞和西亞的“近東地區(qū)”，即伊朗和土庫(kù)曼高地、小亞細(xì)亞、外高加索[17]，我國(guó)新疆與中亞東部相鄰。漢武帝時(shí)期張騫出使西域?qū)④俎Ｒ胛覈?guó)，最先在“絲綢之路”的西北地區(qū)傳播。崔大方[18]研究報(bào)道：新疆苜蓿屬植物有8種、2變種、6變型，大多為野生狀態(tài)，只有少量引種栽培，新疆苜蓿占中國(guó)苜蓿種質(zhì)資源總量的76.7%[19]。盧欣石[20]通過對(duì)120份紫花苜蓿種質(zhì)材料的遺傳多樣性研究，結(jié)果表明，新疆的苜蓿具有最豐富、最獨(dú)特的遺傳多樣性。因此，新疆是我國(guó)苜蓿屬種質(zhì)資源分布最豐富、最集中的地區(qū)，是我國(guó)苜蓿屬植物遺傳資源的分布中心和變異中心。

依據(jù)《中國(guó)植物志》以及全國(guó)畜牧總站組織專家收集整理編寫的《中國(guó)草種質(zhì)資源重點(diǎn)保護(hù)名錄》[21]，參考盧欣石[6]的報(bào)道，結(jié)合20多年來(lái)牧草種質(zhì)資源保護(hù)項(xiàng)目引進(jìn)保存的苜蓿種質(zhì)資源，統(tǒng)計(jì)出我國(guó)已有苜蓿屬內(nèi)的種數(shù)(包括亞種和變種)總計(jì)為55個(gè)(2個(gè)亞種、15個(gè)變種)，其中34個(gè)種(含亞種和變種)我國(guó)有野生分布或經(jīng)長(zhǎng)期引種栽培，其中21個(gè)為引進(jìn)種(表1)。

2 苜蓿種質(zhì)資源的收集保存

苜蓿種子具有較長(zhǎng)的壽命，紫花苜蓿在內(nèi)蒙古保存18年后，有生活力的種子仍高達(dá)83.4%[22]，甚至有研究表明，苜蓿種子的壽命可超過80年[23]，因此，苜蓿種質(zhì)資源以低溫種質(zhì)庫(kù)保存為主。1997年之前，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所的牧草中期庫(kù)保存矩鐮莢苜蓿、黃花苜蓿、天藍(lán)苜蓿、紫花苜蓿、雜花苜蓿等種質(zhì)資源5種769份，其中：紫花苜蓿最多為701份，占91.2%，矩鐮莢苜蓿僅有1份。1997年之后，通過實(shí)施農(nóng)業(yè)部牧草種質(zhì)資源保護(hù)和科技部國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)建設(shè)等項(xiàng)目，苜蓿種質(zhì)資源保護(hù)得到了發(fā)展，截止2019年， 1個(gè)中心庫(kù)2個(gè)備份庫(kù)共保存苜蓿屬種質(zhì)資源28種3 979份(表2)，其中來(lái)自我國(guó)的資源有1 530份，占保存總量的38.5%，引進(jìn)種質(zhì)資源2 449份，占保存總量的61.5%。

表1 中國(guó)苜蓿屬內(nèi)種統(tǒng)計(jì)

種名 學(xué)名種性分布地區(qū)密穗苜蓿M. agropyreterum Vass.引進(jìn)種阿拉善苜蓿M. alaschanica Vass.野生種內(nèi)蒙古褐斑苜蓿M. arabica (L.) Huds.引進(jìn)種原產(chǎn)歐洲南部和地中海區(qū)域木本苜蓿M. arborea L.引進(jìn)種原產(chǎn)歐洲地中海區(qū)域青海苜蓿M. archiducis-nicolai Sirj.野生種陜西、寧夏、甘肅、青海、四川、西藏。北方苜蓿M. borealis Grossh.引進(jìn)種M. carstiensis Jacq.引進(jìn)種蘭花苜蓿M. coerulea Less.引進(jìn)種二倍體野苜蓿M. difalcata Sinskaya引進(jìn)種M. dzhavakhetica E.Bordz.引進(jìn)種毛莢苜蓿M. edgeworthii Sirj. ex Hand.-Mazz.野生種青海、四川、云南、西藏黃花苜蓿M. falcata L.野生種東北、華北、西北各地阿爾泰黃花苜蓿M. falcata L.var. altaica Sumn.野生種新疆庫(kù)卡爾黃花苜蓿M. falcata L.var. kuhartica Vass.野生種新疆長(zhǎng)穗黃花苜蓿M. falcata L.var. lasiagrostidetorum Vass.野生種新疆木質(zhì)黃花苜蓿M. falcata L.var. lignescens Sumn.野生種新疆蒙古黃花苜蓿M. falcata L.var. mongolica Sumn.野生種新疆多枝黃花苜蓿M. falcata L.var. ramosissima Sumn.野生種新疆草原苜蓿M. falcata L.var. romanica (Brandza) Hayek野生種新疆卷果黃花苜蓿M. falcata L.var. revolata Sumn.野生種新疆塔城黃花苜蓿M. falcata L.var. tarbagataica Sumn.野生種新疆具腺苜蓿M. glandulosa David.引進(jìn)種膠質(zhì)苜蓿M. glutinosa M.B.引進(jìn)種半旋莢苜蓿M. hemicycla Grossh.引進(jìn)種海濱苜蓿M. littorakis Rohde ex Loisel.引進(jìn)種天藍(lán)苜蓿M. lupulina L. 野生種全國(guó)各地小苜蓿M. minima (L.) Grufb.野生種黃河流域及長(zhǎng)江以北各省區(qū)糙薄莢苜蓿M. muricoleptis Tineo引進(jìn)種圓盤莢苜蓿M. orbicularis(L.) Bart.野生種新疆闊莢苜蓿M. platycarpos (L.) Trautv.野生種新疆復(fù)色苜蓿M. polychroa Grossh.引進(jìn)種南苜蓿M. polymorpha L. (M. hispidia Gaertn.)野生種長(zhǎng)江流域以南各省區(qū)以及陜西、甘肅等短刺苜蓿(變種)M. polymorpha L. var. brevispina (Benth.) Heun.野生種長(zhǎng)江流域及陜西等普通苜蓿(變種)M. polymorpha L.var. vulgarsis(Benth. ) Shin野生種長(zhǎng)江流域及甘肅等早花苜蓿M. praecox DC.引進(jìn)種原產(chǎn)地中海東部沿岸及歐洲東部匍匐苜蓿M. prostrata Jacquin引進(jìn)種小花苜蓿M. rivularis Vass野生種新疆羅馬苜蓿M. romanica Prodan野生種新疆銹毛苜蓿(變種)M. romanica Prodan.var.ferruginea Sumn.野生種新疆 西伯利亞苜蓿(變種)M. romanica Prodan var. sibirica (Sumn. ) Grossh.野生種新疆澳洲苜蓿M. rugosa Desv.引進(jìn)種紫花苜蓿M. sativa L.野生種全國(guó)各地藍(lán)紫花苜蓿(變種)M. sativa L.var. ambigua Tutin野生種新疆全緣葉紫花苜蓿(變種)M. sativaL.var. integrifoliata C.W.Chang 野生種甘肅岷山扭果苜蓿M. schishkinii Sumn野生種新疆蝸牛苜蓿M. scutellata All.引進(jìn)種亞灌木狀苜蓿M. suffruticosa Ramond引進(jìn)種伊犁苜蓿M. subdicycla Vass野生種新疆天山苜蓿M. tianschica Vass.=M.roborovskii Vass.野生種新疆托那苜蓿M.tornata Mill.引進(jìn)種大花苜蓿M.trautvetteri Sumn.野生種新疆蒺藜狀苜蓿M.tribuloides Desr.引進(jìn)種雜花苜蓿M.varia Martyn野生種全國(guó)各地密序苜蓿M.varia f. agropyreforum (Vass) D.F.Cui野生種新疆座墊苜蓿M. varia f. rivularis(Vass) D.E.Cum野生種新疆

表2 我國(guó)保存苜蓿屬種質(zhì)資源統(tǒng)計(jì)

種名 拉丁名份數(shù)密穗苜蓿M. agropyreterum Vass.7木本苜蓿M. arborea L.1矩鐮莢苜蓿M. archiducis-nicolai Sirj.1北方苜蓿M. borealis Grossh.4M. carstiensis Jacq.1蘭花苜蓿M. coerulea Less.47二倍體野苜蓿M. difalcata Sinskaya7黃花苜蓿M. falcata L.215具腺苜蓿M. glandulosa David.19膠質(zhì)苜蓿M. glutinosa M.B.6半旋莢苜蓿M. hemicycla Grossh.14南苜蓿M. hispida Gaertn. 21海濱苜蓿M. littorakis Rohde ex Loisel.2天藍(lán)苜蓿M. lupulina L.101小苜蓿M. minima (L.) Grufb.4糙薄莢苜蓿M. muricoleptis Tineo1復(fù)色苜蓿M. polychroa Grossh.20南苜蓿M.polymorpha L.10匍匐苜蓿M. prostrata Jacquin1擬野苜蓿M. quasifalcata Sinsk.16羅馬苜蓿M. romanica Prod1紫花苜蓿M. sativa L.3227蝸牛苜蓿M. scutellata All.6伊犁苜蓿M. subdicycla(Trautn) Vass2天山苜蓿M. tianschanica Vass.9大花苜蓿M. trautvetteri Sumn.27蒺藜狀苜蓿M. tribuloides Desr.3雜花苜蓿M. varia Martyn206合計(jì)3979

3 苜蓿屬種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)

開展苜蓿種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)，是深入挖掘、創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì)和育種工作的基礎(chǔ)。鑒定評(píng)價(jià)內(nèi)容根據(jù)利用目的選擇，我國(guó)在苜蓿植物特性、農(nóng)藝、抗逆、品質(zhì)、遺傳學(xué)檢測(cè)等方面作了大量工作，其中，牧草種質(zhì)資源保護(hù)項(xiàng)目累計(jì)完成2 761份苜蓿資源的抗性評(píng)價(jià)，篩選出抗褐斑病苜蓿等優(yōu)異種質(zhì)材料360份。于林清[24]通過分析57份苜蓿種質(zhì)的株高等形態(tài)指標(biāo)，得出引進(jìn)紫花苜蓿品種的葉面積高于地方品種、育成品種、黃花苜蓿，國(guó)內(nèi)的地方品種、育成品種、黃花苜蓿差別不大；就葉形指數(shù)而言，育成品種>地方品種>引進(jìn)品種>黃花苜蓿；紫花苜蓿與雜花苜蓿的主莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉形指數(shù)差別不大，但葉長(zhǎng)寬比、葉面積均是紫花苜蓿>雜花苜蓿；黃花苜蓿葉形指數(shù)、葉寬明顯低于紫花苜蓿、雜花苜蓿。陳新輝等研究認(rèn)為，紫花苜蓿主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)達(dá)15.08%～38.76%，且莖粗、單株分枝數(shù)、主枝側(cè)枝數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)、莖葉比和株高與產(chǎn)量呈(極)顯著正相關(guān)[25]。劉曙娜等[26]以高產(chǎn)紫花苜?！粮呖裹S花苜蓿的F2代為構(gòu)圖群體，構(gòu)建了苜蓿RAPD遺傳連鎖圖譜，并利用單標(biāo)記法對(duì)94個(gè)F2家系的16個(gè)重要農(nóng)藝性狀的QTL進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，16個(gè)農(nóng)藝性狀共檢測(cè)到26個(gè)QTL，其中鮮重的QTL 5個(gè)，控制干重的QTL 1個(gè)，株高的QTL 1個(gè)，主莖高的QTL 1個(gè)，分枝數(shù)的QTL1個(gè)，幅寬的QTL 2個(gè)，分別被定位于8條連鎖群上。

4 苜蓿種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用

盡管我國(guó)對(duì)苜蓿栽培歷史悠久，但培育新品種的研究起步較晚，直到20世紀(jì)50年代才開始。20世紀(jì)80年代以來(lái)，苜蓿育種工作取得顯著成效，但與美國(guó)等畜牧業(yè)先進(jìn)國(guó)家相比還存在較大的差距。1963—2004年，美國(guó)登記的苜蓿品種就達(dá)1 198個(gè)，僅2015年登記的苜蓿品種就有190多個(gè)[27]。而我國(guó)，截止2019年，全國(guó)草品種審定委員會(huì)審定登記苜蓿6種104個(gè)品種，其中育成品種49個(gè)，占苜蓿審定品種的47.1%，地方品種21個(gè)，占20.1%，野生栽培品種5個(gè)，占4.8%，引進(jìn)品種29個(gè)，占27.9%(見表3)。其中，東北苜蓿種植區(qū)適宜種植的品種主要包括公農(nóng)系列苜蓿、肇東苜蓿、龍牧801苜蓿和龍牧809苜蓿等；內(nèi)蒙古高原苜蓿種植區(qū)適宜種植的品種包括草原1號(hào)、草原2號(hào)、草原3號(hào)、敖漢苜蓿、北林201等；黃淮海苜蓿種植區(qū)適宜種植的品種主要有中苜系列苜蓿、滄州苜蓿、無(wú)棣苜蓿和淮陰苜蓿等；黃土高原苜蓿種植區(qū)適宜種植的苜蓿品種包括甘農(nóng)系列、中天1號(hào)、晉南苜蓿、偏關(guān)苜蓿和隴中苜蓿等；青藏高原苜蓿種植區(qū)適宜種植的品種主要有草原3號(hào)、甘農(nóng)1號(hào)和黃花苜蓿等；新疆苜蓿種植區(qū)適宜種植的品種包括新疆大葉苜蓿、北疆苜蓿、新牧1號(hào)雜花苜蓿、新牧3號(hào)雜花苜蓿和阿勒泰雜花苜蓿等[6]。

表3 全國(guó)草品種審定委員會(huì)審定登記的苜蓿品種類別統(tǒng)計(jì)表

種名品種類別數(shù)量紫花苜蓿地方品種18野生栽培品種2引進(jìn)品種26育成品種35雜花苜蓿地方品種1野生栽培品種1引進(jìn)品種2育成品種11黃花苜蓿野生栽培品種1引進(jìn)品種1南苜蓿地方品種2天藍(lán)苜蓿野生栽培品種1苜蓿育成品種3

5 苜蓿種質(zhì)資源保護(hù)利用建議

品種管理是種業(yè)管理的源頭[28]，種質(zhì)資源是種業(yè)的“芯片”。品種培育是增產(chǎn)和提高牧草品質(zhì)的重要途徑[29]，近年來(lái)黨中央、國(guó)務(wù)院高度重視現(xiàn)代種業(yè)，2015年中共中央、國(guó)務(wù)院印發(fā)了《關(guān)于加大改革創(chuàng)新力度加快農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化建設(shè)的若干意見》明確提出：加快發(fā)展草牧業(yè)，支持青貯玉米和苜蓿等飼草料種植，開展糧改飼和種養(yǎng)結(jié)合模式試點(diǎn)，促進(jìn)糧食、經(jīng)濟(jì)作物、飼草料三元種植結(jié)構(gòu)協(xié)調(diào)發(fā)展。2019年中央1號(hào)文件明確指出“加快選育和推廣優(yōu)質(zhì)草種”。2020年國(guó)務(wù)院辦公廳印發(fā)《關(guān)于加強(qiáng)農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用的意見》，就加強(qiáng)農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用提出5個(gè)方面政策措施[30]。隨著三元結(jié)構(gòu)調(diào)整和振興奶業(yè)苜蓿發(fā)展行動(dòng)的實(shí)施，苜蓿種子的需求數(shù)量持續(xù)增加。必須從源頭做起，以收集保存為主業(yè)，鑒定評(píng)價(jià)為核心，創(chuàng)新挖掘?yàn)閷?dǎo)向，加強(qiáng)苜蓿種質(zhì)資源的收集保存和創(chuàng)新利用工作。

5.1 加強(qiáng)苜蓿種質(zhì)資源的收集保存

加強(qiáng)紫花苜蓿、黃花苜蓿、雜花苜蓿等主要栽培牧草的不同生態(tài)區(qū)域野生類型的重點(diǎn)收集；搶救性收集阿拉善苜蓿等珍稀、瀕危、特有的苜蓿資源；系統(tǒng)性收集羅馬苜蓿、天山苜蓿、阿爾泰黃花苜蓿等野生近緣種(變種)；加強(qiáng)國(guó)際合作與交流，從美國(guó)、澳大利亞、俄羅斯等資源保存大國(guó)引進(jìn)蒺藜狀苜蓿等種質(zhì)資源，提高我國(guó)苜蓿種質(zhì)資源的物種多樣性和遺傳多樣性。

5.2 強(qiáng)化苜蓿種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)

我國(guó)苜蓿種質(zhì)資源中缺乏高抗、多抗等優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料[31]。今后應(yīng)搭建專業(yè)化、智能化苜蓿種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)與基因發(fā)掘平臺(tái)，提高苜蓿種質(zhì)資源的重要性狀的鑒定評(píng)價(jià)水平，“精”挑細(xì)選在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病蟲等方面具有突出性狀的苜蓿資源，“準(zhǔn)”確鑒定相關(guān)表型與基因型；深度發(fā)掘優(yōu)異基因，構(gòu)建苜蓿分子指紋圖譜庫(kù)，將苜蓿資源優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)化為基因優(yōu)勢(shì)。

5.3 加大苜蓿種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用力度

在生產(chǎn)實(shí)踐中，產(chǎn)量、品質(zhì)及病蟲害等問題是苜蓿產(chǎn)業(yè)發(fā)展的制約因素，因此，苜蓿的種質(zhì)創(chuàng)新需要結(jié)合生產(chǎn)實(shí)踐需要，在高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗上下功夫，實(shí)現(xiàn)苜蓿品種多元化。我國(guó)苜蓿種質(zhì)資源中缺乏高抗、多抗等優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料[31]，為了拓寬苜蓿種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)，通過種間雜交、誘變育種、生物技術(shù)育種等方式，創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗新種質(zhì)，為苜蓿新品種選育提供物質(zhì)支撐。