毋海梅，閆浩芳，張 川，黃 松，Sam Acquah Joe

溫室滴灌黃瓜產(chǎn)量和水分利用效率對水分脅迫的響應(yīng)

毋海梅1，閆浩芳1※，張 川2，黃 松1，Sam Acquah Joe1

（1. 江蘇大學(xué)流體機(jī)械工程技術(shù)研究中心，鎮(zhèn)江 212013；2. 江蘇大學(xué)農(nóng)業(yè)工程研究院，鎮(zhèn)江 212013）

為確定滴灌條件下溫室黃瓜的適宜灌水方案，該文基于20 cm標(biāo)準(zhǔn)蒸發(fā)皿的累計(jì)水面蒸發(fā)量設(shè)計(jì)不同灌水處理，研究了滴灌條件下不同灌水處理（充分灌水T1，輕度水分虧缺T2，中度水分虧缺T3）對不同種植季節(jié)溫室黃瓜生理特性、耗水量（Evapotranspiration，ETc）、產(chǎn)量及水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）的影響，且于2017年8—12月（秋冬季）和2018年3—7月（春夏季）分別對不同灌水處理下土壤水分狀況、作物生理指標(biāo)、耗水量、產(chǎn)量和WUE等指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)的田間試驗(yàn)觀測及分析。研究結(jié)果表明，隨著灌水量的減小，溫室黃瓜產(chǎn)量和WUE均呈降低趨勢，不同程度的水分虧缺對黃瓜不同生育期ETc有一定的抑制作用，在黃瓜生長任一階段發(fā)生水分虧缺均會降低黃瓜植株的莖流速率、光合速率及氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而可能影響黃瓜干物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)與積累，其中在作物生長中期，溫室黃瓜莖流速率及產(chǎn)量對水分虧缺響應(yīng)最為顯著。黃瓜平均單果質(zhì)量、果莖、果長和單株坐果數(shù)均隨灌水量的降低而減小，黃瓜果實(shí)畸形比例隨不同生長階段水分虧缺的增大而增大。不同種植季節(jié)溫室黃瓜T1處理的產(chǎn)量分別高出T2和T3處理的22.0%和51.2%（春夏季）、54.2%和73.9%（秋冬季）；溫室黃瓜T1處理的ETc分別高出T2和T3處理的17.4%和34.9%（春夏季）、24.0%和48.0%（秋冬季）；T1處理的WUE分別高出T2和T3處理的5.5%和25%（春夏季）、39.7%和50.0%（秋冬季）。綜合研究結(jié)果，黃瓜發(fā)育期適宜灌溉水量為累計(jì)水面蒸發(fā)量的0.8倍，生長中、后期為累計(jì)水面蒸發(fā)量的1.2倍。研究結(jié)果對實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)水分高效利用及促進(jìn)設(shè)施作物優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)具有重要參考價(jià)值。

溫室；蒸騰；蒸騰蒸發(fā)量；黃瓜；光合速率；產(chǎn)量

0 引 言

水分是一切生物維持生命必不可少的因素，大量研究表明，在光、熱條件滿足的情況下，水分供給是影響蔬菜作物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一[1-2]。由于蔬菜作物產(chǎn)量高、生長速度快、生長期間對水分的需求量較大且敏感，所以制定合理的灌溉制度對于提高蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要的意義[3-6]。

影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的因素很多，作物葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和莖流速率等直接關(guān)系著干物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)與積累[7-8]，而土壤的水分狀況通過對作物生理生態(tài)指標(biāo)的影響，進(jìn)而間接影響到作物的產(chǎn)量及水分利用效率[9]。牛勇等[10]研究不同灌水量對溫室內(nèi)膜下滴灌黃瓜植株形態(tài)、光合速率、產(chǎn)量及品質(zhì)等指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，黃瓜株高受不同程度水分虧缺影響不明顯，而葉面積、光合速率和產(chǎn)量均隨土壤水分的增大而增大，最終選擇灌水下限為85%的田間持水量作為溫室黃瓜膜下滴灌的最適宜灌水下限。韓建會等[11]通過水分生產(chǎn)函數(shù)和回歸分析方法描述了水分虧缺對日光溫室黃瓜產(chǎn)量的影響，表明日光溫室黃瓜水分與產(chǎn)量相關(guān)性比較顯著。廖凱[12]采用盆栽試驗(yàn)，模擬溫室黃瓜膜下滴灌條件下不同土壤體積含水率對黃瓜生理生態(tài)指標(biāo)、產(chǎn)量與品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)在黃瓜整個(gè)生長階段內(nèi)，黃瓜葉片的光合速率與氣孔導(dǎo)度兩者呈正相關(guān)關(guān)系，在生長中期土壤體積含水率保持在75%～90%的田間持水量時(shí)可以提高光合速率和氣孔導(dǎo)度，即在溫室黃瓜整個(gè)生育期內(nèi)控制灌溉上限為90%的田間持水量為宜，能達(dá)到豐產(chǎn)、高效用水的目的。

綜上所述，以往研究對灌溉水量上、下限的確定主要依據(jù)田間土壤持水量，然而，由于研究區(qū)域土壤類型及土壤體積含水率觀測手段及方法等的差異性，使得僅僅依據(jù)田間持水量及土壤水分含量確定準(zhǔn)確的灌溉水量存在一定的局限性和不確定性。原保忠等[13]采用20cm標(biāo)準(zhǔn)蒸發(fā)皿的蒸發(fā)值來確定溫室番茄的滴灌灌水量，結(jié)果得出，番茄生育期內(nèi)累計(jì)實(shí)際灌水量、蒸發(fā)皿累計(jì)蒸發(fā)量和作物累計(jì)需水量存在較好的一致性，提出可用日光溫室內(nèi)作物冠層上蒸發(fā)皿蒸發(fā)量作為指導(dǎo)灌溉的指標(biāo)，并提出在塑料溫室內(nèi)馬鈴薯和草莓栽培蒸發(fā)皿系數(shù)分別以0.75[14]和1.1最佳[15]；然而，由于不同研究中溫室類型、灌水方式及作物種類的差異，導(dǎo)致依據(jù)蒸發(fā)皿系數(shù)確定灌水制度的研究結(jié)果存在較大的差異。

因此，本研究基于 Venlo型溫室內(nèi)作物冠層頂端20 cm標(biāo)準(zhǔn)蒸發(fā)皿蒸發(fā)量，對溫室黃瓜不同生育階段設(shè)定不同灌溉水量，分析不同種植季節(jié)及生育階段溫室黃瓜各項(xiàng)生理指標(biāo)、耗水量、產(chǎn)量及水分利用效率對不同程度水分虧缺的響應(yīng)機(jī)理，確定溫室黃瓜各生育階段適宜的灌水方案，探尋提高溫室黃瓜水分利用效率的有效途徑，為溫室黃瓜優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況及供試材料

本研究試驗(yàn)于2017年8—12月（秋冬季）和2018年3—7月（春夏季）在江蘇大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備與技術(shù)省部共建重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室Venlo型溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)點(diǎn)位于江蘇省鎮(zhèn)江市（32°11′N、119°25′E，海拔23 m），屬亞熱帶季風(fēng)氣候。試驗(yàn)用Venlo型溫室屋脊呈南北走向，南北長20 m，東西長32 m，面積為640 m2，檐高4.4 m，跨度6.4 m，共兩跨，每跨有2個(gè)小屋頂，溫室覆蓋材料為厚4 mm的浮法玻璃。試驗(yàn)土壤質(zhì)地為沙壤土，作物根區(qū)土壤容重為1.266 g/cm3，田間持水量（FC）為0.408 cm3/cm3，凋萎系數(shù)（WP）為0.16 cm3/cm3。試驗(yàn)選取目前國內(nèi)種植比例較大的黃瓜（品種油亮3_2）作為供試作物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及試驗(yàn)過程

按照FAO-56推薦方法[16]，黃瓜生育期劃分為生長初期、發(fā)育期、中期和后期共4個(gè)生育階段。不同種植季節(jié)溫室黃瓜生育階段的劃分見表1，春夏季和秋冬季溫室黃瓜全生育期天數(shù)均為120 d。春夏季和秋冬季幼苗期不做水分處理，發(fā)育期和中、后期設(shè)3個(gè)水分處理，分別為充分灌溉（T1）、輕度虧缺灌溉（T2）和中度虧缺灌溉（T3）。本試驗(yàn)以20 cm標(biāo)準(zhǔn)蒸發(fā)皿蒸發(fā)量作為參考依據(jù)，當(dāng)累計(jì)水面蒸發(fā)量（E）達(dá)到（20±2）mm時(shí)進(jìn)行灌水。試驗(yàn)黃瓜不同種植季節(jié)及生育期均設(shè)計(jì)3個(gè)灌水處理，表2為溫室黃瓜各生育階段不同灌水處理下的蒸發(fā)皿系數(shù)。在黃瓜生育期，秋冬季T1、T2和T3處理灌水量分別為0.9E、0.75E和0.5E，春夏季這3個(gè)處理灌水量分別為0.8E、0.6E和0.4E。中期和后期，秋冬季T1、T2和T3處理灌水量分別為1.2E、0.9E和0.6E，春夏季分別為1.2E、1.0E和0.8E。各處理進(jìn)行4次重復(fù)，每個(gè)處理共36株，各重復(fù)小區(qū)面積為3 m×0.65 m×0.45 m，每個(gè)重復(fù)共有6株黃瓜，各重復(fù)之間用埋深30 cm的塑料隔板隔離。

分別于2017年8月21日（秋冬季）和2018年3月2日（春夏季）育苗，定植日期分別為2017年9月4日和2018年3月23日。試驗(yàn)采用滴灌灌水方式（滴頭間距30 cm，滴頭流量1.0 L/h），滴灌帶布設(shè)方式為兩行一帶，試驗(yàn)槽畦長16.7 m，寬0.9 m，采用雙行種植模式，行距45 cm，株距40 cm，種植密度為6.63株/m2。定植前施復(fù)合肥料（高濃度硫酸鉀型）作為底肥。黃瓜植株進(jìn)入發(fā)育期后使用落蔓器將黃瓜植株懸吊在溫室上方的鐵絲上，每隔3 d人工授粉1次，同時(shí)進(jìn)行噴藥等農(nóng)作管理。

采用滴灌方式灌溉，水分處理開始日期分別為2017年9月15日（秋冬季）和2018年4月4日（春夏季）。為確保黃瓜幼苗成活，定植后以滴灌方式補(bǔ)充灌水20 mm[17]。將2個(gè)直徑均為20 cm的標(biāo)準(zhǔn)蒸發(fā)皿分別置于溫室內(nèi)黃瓜作物附近的不同位置，在底部距離地面70 cm的固定支架上安裝標(biāo)準(zhǔn)蒸發(fā)皿[18]，于每日08:00，用精度為0.1 mm的配套量筒測定溫室內(nèi)的水面蒸發(fā)量。當(dāng)E達(dá)到（20±2）mm時(shí)進(jìn)行灌水，不同種植季節(jié)溫室黃瓜各數(shù)相同，試驗(yàn)期間春夏季灌水共22次，秋冬季灌水共有14次。

表1 不同種植季節(jié)溫室黃瓜生育階段的劃分

表2 溫室黃瓜各生育期不同灌水處理的蒸發(fā)皿系數(shù)

注：T1為充分灌溉；T2為輕度虧缺灌溉；T3為中度虧缺灌溉。下同。

Note: T1 is full irrigation; T2 is light deficit irrigation; T3 is moderate deficit irrigation. Same as below.

表3 溫室黃瓜不同水分處理下各生育階段的灌水量

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1植株蒸騰

采用包裹式莖流計(jì)（Flow32-1k system，Dynamax，USA）監(jiān)測系統(tǒng)觀測黃瓜植株莖稈液流速率，分別于5月13日—6月1日和6月10日—6月29日（春夏季），10月14日—10月30日和11月15日—11月28日（秋冬季），隨機(jī)選擇4～8株長勢良好無病蟲害的植株進(jìn)行測定。為避免土壤熱量干擾，莖流計(jì)探頭包裹在地表以上20 cm處，為確保莖流計(jì)探頭與植株莖稈緊密接觸，莖流計(jì)傳感器類型為 SGA5-WS，所選探頭尺寸規(guī)格需滿足黃瓜莖稈直徑要求（5～7 mm）[18]。采用CR1000數(shù)據(jù)采集器，每15 min自動記錄1次數(shù)據(jù)，所采集的莖流量通過黃瓜的種植密度換算為植株蒸騰量。

1.3.2光合速率及氣孔導(dǎo)度

采用便攜式光合作用-熒光測量系統(tǒng)（GFS-3000，德國）在溫室黃瓜每個(gè)生育階段測定黃瓜植株葉片的光合速率和氣孔導(dǎo)度，同時(shí)使用外置紅藍(lán)光源，設(shè)置光強(qiáng)梯度為800mol/(m2·s)，流速設(shè)定750mol/(m2·s)。春夏季從2018年3月至7月，秋冬季從2017年9月至12月，測量時(shí)間范圍在08:00—18:00時(shí)進(jìn)行，每隔1～2 h測定1次。在測量時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取黃瓜植株生長良好，無病蟲害，且能充分接收日照的葉片，并且盡量保證所選葉片空間取向和形狀相似，選取具有代表性的黃瓜植株冠層上層第三片功能葉的中間位置進(jìn)行測定，為了避免因溫室環(huán)境等條件的改變而引起的測量誤差，每次測量時(shí)間控制在30 min以內(nèi)結(jié)束。

1.3.3果實(shí)產(chǎn)量指標(biāo)的測定

在果實(shí)成熟階段，每個(gè)處理取4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)標(biāo)記6株，每次收獲時(shí)測量各處理黃瓜的果莖、果長及鮮質(zhì)量，并計(jì)算各處理的產(chǎn)量。

1.3.4土壤體積含水率的測定

土壤體積含水率采用土壤水分、溫度及鹽分傳感器（Hydra Probe，TSL11300-Stevens）進(jìn)行觀測，選擇最能代表作物根系附近土壤水分狀況—滴灌系統(tǒng)相鄰滴頭的中間位置[12]，將傳感器探頭埋置于地表下10 cm處，由CR1000數(shù)據(jù)采集器記錄每10 min觀測結(jié)果。

1.3.5 水分利用效率

水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是指植物消耗單位蒸騰蒸發(fā)量所產(chǎn)生的作物光合作用量或生長量，也有研究將其定義為每消耗單位水量所產(chǎn)作物果實(shí)的鮮果質(zhì)量，將WUE作為評價(jià)作物生長適宜程度的綜合生長發(fā)育指標(biāo)。可用公式（1）計(jì)算溫室黃瓜滴灌條件下不同灌水處理的WUE[19]。

WUE=/ETc（1）

式中WUE表示水分利用效率，kg/m3；表示產(chǎn)量，kg/hm2；ETc表示作物生育階段的耗水量，mm。

ETc用水量平衡公式計(jì)算如下：

ETc=?+P++S+D（2）

式中?表示計(jì)算時(shí)段內(nèi)30 cm深度內(nèi)土壤儲水量變化量，mm；P表示計(jì)算時(shí)段內(nèi)降雨量，mm，由于溫室內(nèi)無降雨量，此項(xiàng)忽略不計(jì)；表示計(jì)算時(shí)段內(nèi)的灌水量，mm；S表示計(jì)算時(shí)段內(nèi)地下水的補(bǔ)給量，由于本次試驗(yàn)灌溉方式為滴灌，且該區(qū)域地下水埋深較大，故S及深層滲漏量D也忽略不計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水處理下黃瓜根系層土壤水分的變化規(guī)律

圖1為春夏季與秋冬季溫室黃瓜在不同灌水處理下根系層土壤體積含水率的變化特征。

圖1 不同灌水處理溫室黃瓜根系層土壤體積含水率變化

生長初期不設(shè)置水分處理，為確保植株的成活率，定植時(shí)灌水1次，黃瓜植株在生長初期耗水量較小，初始土壤體積含水率無明顯差異。春夏季和秋冬季分別從播種后天數(shù)為32和25 d開始進(jìn)行不同灌水處理。春夏季黃瓜育苗時(shí)間在3月，氣溫較低限制了黃瓜幼苗的生長，而秋冬季的育苗時(shí)間在8月，氣溫較高，對于喜熱的黃瓜植株能快速生長，所以春夏季黃瓜灌水處理的開始時(shí)間較秋冬季遲。如圖1所示，春夏季和秋冬季分別在播種32和25 d后，隨著灌溉次數(shù)和耗水量的增加，不同灌水處理的土壤體積含水率開始出現(xiàn)明顯的差異，T1處理的根系層土壤體積含水率明顯高于T2和T3處理。由于春夏季灌水頻率較高，所以春夏季土壤體積含水率峰值比秋冬季多，春夏季不同灌水處理土壤體積含水率最大值均值分別為0.408、0.324和0.288 cm3/cm3，最小值的均值分別為0.257、0.227和0.193 cm3/cm3；秋冬季不同灌水處理土壤體積含水率最大值均值分別為0.405、0.322和0.269 cm3/cm3，最小值的均值分別為0.234、0.196和0.179 cm3/cm3。從進(jìn)行水分處理到溫室黃瓜試驗(yàn)結(jié)束，春夏季和秋冬季T1處理的土壤體積含水率均值分別為0.339和0.337 cm3/cm3，T2處理分別為0.257和0.265 cm3/cm3，T3處理分別為0.223和0.237 cm3/cm3，春夏季T1處理的土壤含水率均值分別比T2和T3高24.2%和34.2%（<0.05），秋冬季T1處理的土壤含水率均值分別比T2和T3高21.3%和29.7%（<0.05），由此發(fā)現(xiàn)，春夏季各處理間土壤含水率的差異大于秋冬季，T2和T3的均值低于秋冬季，原因是秋冬季太陽輻射低于春夏季，氣溫也低于春夏季，使得黃瓜作物的耗水受到了氣候因子的抑制。

2.2 溫室黃瓜莖流速率對不同程度水分脅迫的響應(yīng)特征

不同灌水處理下春夏季和秋冬季黃瓜作物生長中期和后期的莖流速率日變化規(guī)律如圖2所示，隨著作物生育期的推進(jìn)，黃瓜植株的莖流速率也隨之變化，當(dāng)作物進(jìn)入生長中期（圖2a和2c），植株葉面積指數(shù)和株高都達(dá)到最大值，植株莖流速率也隨之達(dá)到峰值。不同灌水處理下，春夏季溫室黃瓜生長中期莖流速率最大值分別為106.38、53.51和15.98 g/h，生長后期分別為42.52、30.71和19.32 g/h；秋冬季黃瓜生長中期分別為104.21、51.56 和 19.90 g/h，生長后期分別為29.94、18.38和8.01 g/h；春夏季黃瓜生長中期各灌水處理間莖流速率的差值分別為52.87 g/h（T1和T2）和37.53 g/h（T2和T3），秋冬季分別為52.56 g/h（T1和T2）和31.66 g/h（T2和T3）。楊再強(qiáng)等[20]對溫室番茄和Yamane等[21]對桃樹的研究結(jié)果均顯示水分虧缺狀況下植株莖流量顯著降低。在黃瓜生長后期，春夏季各處理間莖流速率的差值分別為11.81 g/h（T1和T2）和11.39 g/h（T2和T3），秋冬季差值分別為11.56 g/h（T1和T2）和10.28 g/h（T2和T3）。從上述結(jié)果可以得出，灌水處理（水分脅迫）對黃瓜生長中期莖流速率峰值的影響大于對生長后期的影響，主要是由于黃瓜進(jìn)入生長后期，黃瓜植株逐漸衰老，各灌水處理黃瓜的生理機(jī)能下降，植株對水分需求量減少。

在黃瓜生長中期和后期，選擇晴天（2018年5月18日和6月19日）和陰天（2018年5月21日和6月20日）2種天氣狀況，對不同灌水處理下黃瓜植株莖流速率進(jìn)行對比分析，如圖2所示，不同灌水處理單株黃瓜莖流速率的日變化規(guī)律相似。以秋冬季黃瓜生長中期（圖2c）為例，晴天各灌水處理（T1、T2和T3）最大莖流速率值分別為104.21、51.56和19.90 g/h，陰天分別為37.59、28.17和17.27 g/h，晴天灌水處理間差值分別為52.56 g/h（T1和T2）和31.66 g/h（T2和T3），陰天分別為9.42和10.91 g/h，各灌水處理莖流速率的大小表現(xiàn)形式為T1>T2>T3，晴天>陰天，且晴天各灌水處理間的差值比陰天更大?？梢缘贸觯痔澣币种屏它S瓜植株的莖流速率，在晴天尤為明顯。龔雪文等[17]研究不同灌水水平下單株番茄莖流速率的日變化過程，發(fā)現(xiàn)充分和虧缺灌水處理的番茄莖流速率在晴天差異最大，陰雨天較小，且滯后太陽輻射1 h，與本文研究結(jié)果一致。

圖2 不同灌水處理對黃瓜莖流速率的影響

2.3 溫室黃瓜光合速率及氣孔導(dǎo)度對不同程度水分脅迫的響應(yīng)特征

光合作用是植株利用外界能量和物質(zhì)合成自身需求物質(zhì)的一項(xiàng)生理過程，它是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，在作物生長的不同時(shí)期，水分虧缺對作物葉片的光合作用均產(chǎn)生不同的影響。作物葉片氣孔是調(diào)節(jié)作物水熱平衡的重要通道之一，而氣孔導(dǎo)度的大小直接影響到作物光合作用和蒸騰作用。圖3分別為春夏季和秋冬季不同灌水處理下溫室黃瓜生長中期光合速率與氣孔導(dǎo)度的日變化規(guī)律。生長中期的觀測時(shí)間間隔為1 h，觀測時(shí)間段為08:00—18:00。如圖3所示，在黃瓜作物生長中期，葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律呈雙峰型，春夏季和秋冬季黃瓜光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化趨勢基本相似，日變化趨勢也基本相似，不同種植季節(jié)各灌水處理葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度的表現(xiàn)形式均為T1>T2>T3。由于土壤含水率的減小會直接導(dǎo)致氣孔開度變小、葉片水勢升高及黃瓜葉面積減小，進(jìn)而削弱了黃瓜葉片的光合速率，這一特征在T3水分處理上體現(xiàn)最為明顯，胡笑濤等[23]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)作物經(jīng)受水分虧缺時(shí)，會在根區(qū)不斷產(chǎn)生脫落酸并經(jīng)由木質(zhì)部傳輸?shù)阶魑锶~片減小氣孔開度，進(jìn)而抑制作物葉片的蒸騰作用。

春夏季黃瓜生長中期各處理光合速率的峰值出現(xiàn)在12:00和15:00左右，最大值出現(xiàn)在15:00左右，T1、T2和T3處理下光合速率峰值分別為22.09、20.38和14.03mmol/(m2·s)；秋冬季各處理光合速率峰值出現(xiàn)在11:00和14:00左右，最大值出現(xiàn)在14:00左右，T1、T2和T3處理下光合速率值峰值分別為21.67、21.39和20.36 mmol/(m2·s)。春夏季黃瓜生長中期各處理氣孔導(dǎo)度峰值出現(xiàn)在11:00和14:00左右，最大值出現(xiàn)在14:00左右，T1、T2和T3處理下峰值分別為421.07、344.66和339.09 mmol/(m2·s)；秋冬季各處理光合速率峰值出現(xiàn)在11:00和15:00左右，最大值出現(xiàn)在15:00左右，T1、T2和T3處理下峰值分別為635.08、478.73和403.01 mmol/(m2·s)，春夏季T1處理光合速率和氣孔導(dǎo)度的最大值分別比T2和T3處理高7.7%和36.5%、18.1%和19.5%（<0.05），秋冬季T1處理光合速率和氣孔導(dǎo)度的最大值分別比T2和T3處理高1.73%和6.0%、24.6%和36.5%（<0.05），且春夏季雙峰值比秋冬季峰值出現(xiàn)時(shí)間推遲了1 h，可能是因?yàn)榇合募局衅谔幱?月上旬，秋冬季處于9月中旬，9月相對于5月太陽輻射較大，氣溫較高。春夏季13:00與秋冬季12:00左右，由于中午氣溫和太陽輻射達(dá)到最大值，葉片氣孔關(guān)閉，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，導(dǎo)致光合速率急速下降。

圖3 不同灌水處理對溫室黃瓜中期光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響（觀測間隔：1 h）

圖4分別為春夏季和秋冬季不同灌水處理下溫室黃瓜生長后期光合速率與氣孔導(dǎo)度的日變化規(guī)律。在生長后期以2 h為測量時(shí)間尺度，觀測時(shí)間段為08:00—18:00。如圖4所示，在溫室黃瓜生長后期，當(dāng)測量時(shí)間尺度為2 h時(shí)，葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律呈現(xiàn)單峰型，春夏季和秋冬季各灌水處理黃瓜葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢基本相似，不同種植季節(jié)各灌水處理黃瓜葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度的表現(xiàn)形式均為T1 > T2 > T3。春夏季和秋冬季黃瓜生長后期各處理光合速率和氣孔導(dǎo)度的峰值均出現(xiàn)在12:00—13:00左右，春夏季黃瓜在不同灌水處理下（T1、T2和T3）光合速率最大值分別為11.88、7.52和5.48 mmol/(m2·s)，氣孔導(dǎo)度最大值分別為219.58、182.08和142.47 mmol/(m2·s)；T1、T2和T3處理下秋冬季黃瓜光合速率最大值分別為9.87、5.79和3.95 mmol/(m2·s)，氣孔導(dǎo)度最大值分別為177.63、151.34和121.26 mmol/(m2·s)，春夏季TI處理光合速率和氣孔導(dǎo)度的最大值分別比T2和T3處理高36.7%和53.9%、17.1%和35.2%（<0.05），秋冬季TI處理光合速率和氣孔導(dǎo)度的最大值分別比T2和T3處理高41.33%和59.7%、14.8%和31.7%（<0.05），春夏季黃瓜光合速率和氣孔導(dǎo)度最大值均大于秋冬季，主要原因?yàn)榇合募军S瓜生長后期（6月）太陽輻射和氣溫較秋冬季黃瓜生長后期（11月份）大。

圖4 不同灌水處理對溫室黃瓜后期光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響（觀測間隔：2 h）

2.4 不同灌水處理下溫室黃瓜ETc的變化規(guī)律

黃瓜生育期內(nèi)不同灌水處理下日均ETc變化規(guī)律如圖5所示，春夏季和秋冬季不同灌水處理下日均ETc變化規(guī)律相似，均表現(xiàn)為T1 > T2 > T3。如圖所示，春夏季各處理日均ETc基本呈上升趨勢，主要是由于溫室內(nèi)氣溫的升高導(dǎo)致黃瓜ETc增大。在溫室黃瓜生長發(fā)育期，春夏季T1、T2和T3處理下的日均ETc的變化范圍分別為2.35～3.36、2.02～2.51和1.57～1.97 mm/d，該生長階段不同灌水處理下日均ETc增長緩慢，且各處理間差異較小；在黃瓜生長中期，T1、T2和T3處理下日均ETc變化范圍分別為3.44～6.66、2.87～5.55和2.30～4.44 mm/d，該生長階段隨著氣溫的升高，作物ETc也隨之增大；在黃瓜生長后期，T1、T2和T3處理下日均ETc的變化范圍分別為3.43～5.64、2.86～4.70和2.23～3.76 mm/d。

秋冬季各處理日均ETc變化趨勢和春夏季類似，不同的是秋冬季的日均ETc普遍低于春夏季，主要原因是秋冬季（10—12月份）溫室內(nèi)氣溫逐漸降低，對于喜熱的黃瓜作物，植株生長受到低氣溫的影響，使得日均ETc減小；秋冬季黃瓜生長發(fā)育期，秋冬季T1、T2和T3處理下日均ETc變化范圍分別為2.02～3.35、1.62～2.53和1.13～1.68 mm/d；在黃瓜生長中期，T1、T2和T3處理下日均ETc的變化范圍分別為2.47～3.85、2.05～2.89和1.40～1.92 mm/d，該階段由于氣溫的迅速降低使得黃瓜的ETc增長變緩慢，增長速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于春夏季；在黃瓜生長后期，T1、T2和T3日均ETc變化范圍分別為1.71～2.92、1.29～2.38和0.87～1.70 mm/d，該階段由于氣溫很低，日均ETc也隨之降低。在作物生長中期，T1處理的ETc分別達(dá)到最大，春夏季為6.66 mm/d，秋冬季為3.85 mm/d。

圖5 不同種植季節(jié)溫室黃瓜不同灌水處理日均ETc的變化

2.5 不同灌水處理對溫室黃瓜產(chǎn)量、耗水量及WUE的影響

不同程度水分虧缺對作物各生育階段生長發(fā)育產(chǎn)生不同的影響，最終反映在作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和WUE上。在對溫室栽培管理技術(shù)的研究中，產(chǎn)量和WUE是確定準(zhǔn)確灌水量的決定性因素。溫室黃瓜不同種植季節(jié)各灌水處理下黃瓜的產(chǎn)量、耗水量及WUE如表4所示，由表可知，隨著溫室黃瓜灌水量的減少，黃瓜耗水量、產(chǎn)量和WUE均呈降低趨勢。春夏季溫室黃瓜的產(chǎn)量、耗水量和WUE分別為51 062～104 598 kg/hm2、216.22～331.99 mm和23.61～31.50 kg/m3；秋冬季溫室黃瓜的產(chǎn)量、耗水量和WUE分別為16 295～62 586 kg/hm2、100.29～192.77 mm和16.25～32.47 kg/m3。各灌水處理間產(chǎn)量、耗水量和WUE差異顯著（<0.05），春夏季和秋冬季T1處理的產(chǎn)量、耗水量和WUE均最高，依次大于T2和T3處理。春夏季T1處理的產(chǎn)量分別高出T2和T3的22.0%和51.2%，秋冬季T1處理的產(chǎn)量分別高出T2和T3的54.2%和73.9%；春夏季T1處理的耗水量分別高出T2和T3的17.4%和34.9%，秋冬季T1處理的耗水量分別高出T2和T3的24.0%和48.0%；春夏季T1處理的WUE分別高出T2和T3的5.5%和25%，秋冬季T1處理的WUE分別高出T2和T3的39.7%和50.0%。

圖6為春夏季和秋冬季溫室黃瓜不同灌水處理下產(chǎn)量的對比，如圖所示，除春夏季前期（圖6a），在不同采摘期（前期、中期和后期），春夏季和秋冬季T1處理溫室黃瓜總產(chǎn)量在整個(gè)采摘期3個(gè)處理中最大，且其產(chǎn)量優(yōu)勢主要是在作物生長（采摘）中期積累的，在作物生長初期3個(gè)水分處理的產(chǎn)量T1顯著小于T2和T3，在作物生長中期，T1處理黃瓜產(chǎn)量與T2和T3處理差異顯著。其原因是：在作物生長中期，黃瓜果實(shí)生長速度較快，隨著果實(shí)的膨大，對水分的需求也逐漸增大，T1處理的土壤平均含水率較高，黃瓜植株可以較為輕松的從土壤中獲取水分用來滿足植株生長需求及產(chǎn)量的形成；而土壤體積含水率較低的T2和T3處理，不利于黃瓜植株吸收水分，龔雪文等[26]研究發(fā)現(xiàn)充分灌水并不能顯著促進(jìn)果實(shí)生長，但虧缺灌水必將抑制果實(shí)的正常發(fā)育，甚至導(dǎo)致減產(chǎn)。不同灌水處理對春夏季溫室黃瓜產(chǎn)量的影響與對秋冬季的影響相似，在黃瓜生長（采摘）初期，春夏季和秋冬季T2和T3處理的產(chǎn)量均高于T1處理，是由于黃瓜植株受水分虧缺的影響，會縮短植株生育期，導(dǎo)致早熟狀況。在作物生長中、后期，各處理的產(chǎn)量大小順序?yàn)門1 > T2 > T3，且各處理間的差異較作物生長初期更為顯著，表明在作物生長中、后期水分虧缺對產(chǎn)量的影響更顯著。

表4 不同處理黃瓜的產(chǎn)量、耗水量及水分利用效率

注：同列不同小寫字母表示同季節(jié)不同處理間差異達(dá)到顯著水平（<0.05）。下同。

Note: Different lowercase letters at same column indicate significant difference among treatments for same season (<0.05).Same below.

注：不同小寫字母表示相同生育期不同處理間差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）。

2.6 灌水處理對溫室黃瓜產(chǎn)量形成過程的影響

通過監(jiān)測不同灌水處理下春夏季和秋冬季溫室黃瓜的平均單果質(zhì)量、果莖、果長、單株坐果數(shù)和果實(shí)畸形比例等數(shù)據(jù)，分析黃瓜植株及果實(shí)對不同程度水分虧缺的響應(yīng)規(guī)律，見表5。由表可見，春夏季和秋冬季結(jié)果相似：溫室黃瓜平均單果質(zhì)量、果莖、果長和單株坐果數(shù)均隨灌水量的減小而降低，各處理間單果質(zhì)量差異較大。單株坐果數(shù)隨灌水量的增加而增多，T1與T2、T3處理的單株坐果數(shù)有顯著差異，T2與T3處理間的差異性不顯著。不同生長階段的水分虧缺都會導(dǎo)致黃瓜果實(shí)畸形比例的增大，不同處理黃瓜果實(shí)畸形比例以T3最高、T2次之、T1最低。作物生長中、后期是黃瓜發(fā)育成型及成熟的重要時(shí)期，對水分需求量較大，過多的水分虧缺會導(dǎo)致黃瓜果實(shí)難以成型，最終導(dǎo)致黃瓜果實(shí)畸形及壞死。

表5 灌水處理對黃瓜產(chǎn)量及構(gòu)成要素的影響

3 討 論

以設(shè)施作物栽培的經(jīng)濟(jì)效益最佳為基礎(chǔ)，以省水、省力、豐產(chǎn)為目標(biāo)，本研究系統(tǒng)分析了不同種植季節(jié)（春夏季和秋冬季）溫室黃瓜各生育期生理特性、耗水量、產(chǎn)量及WUE等指標(biāo)對不同灌水量的響應(yīng)特征，結(jié)果顯示，較T2（輕度水分脅迫）和T3（中度水分脅迫）處理，T1處理（充分灌水）黃瓜植株長勢最好、光合作用最強(qiáng)、果實(shí)畸形比例最小且外觀優(yōu)異，黃瓜耗水量、產(chǎn)量及WUE也均較T2和T3處理高。其中，在黃瓜生長中期，各項(xiàng)生理指標(biāo)（莖流速率、氣孔導(dǎo)度和光合速率）對水分脅迫最為敏感，且比較黃瓜各項(xiàng)生理指標(biāo)對水分脅迫的響應(yīng)特征發(fā)現(xiàn)，黃瓜生長中期莖流速率較光合速率、氣孔導(dǎo)度對水分脅迫的響應(yīng)更為顯著，其次是光合速率。Yamane等[21]對桃樹的研究結(jié)果均顯示水分虧缺狀況下植株莖流量顯著降低，劉浩[27]得出充分灌水的光合速率與氣孔導(dǎo)度分別高于虧缺灌水；本研究結(jié)果顯示，在作物生長中期，春夏季T1處理光合速率和氣孔導(dǎo)度的最大值分別高出T2和T3處理的7.7%和36.5%、18.1%和19.5%（<0.05），說明在黃瓜生長中期，黃瓜莖流速率較光合速率及氣孔導(dǎo)度對水分脅迫的響應(yīng)更為顯著，其次是光合速率。以不同觀測時(shí)間間隔做對比，很明顯2 h觀測時(shí)間間隔不能體現(xiàn)12:00左右氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象。這與牛勇等[10]研究結(jié)果相似，研究表明觀測時(shí)間間隔為2 h時(shí)，葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律均沒有呈現(xiàn)雙峰型（即葉片“午休”現(xiàn)象）。水分虧缺對黃瓜葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度有明顯的影響，土壤體積含水率越高，植株葉片的光合速率越大，而土壤體積含水率過低，黃瓜葉片的氣孔“午休”現(xiàn)象愈加明顯。張西平等[28]研究結(jié)果顯示，在溫室膜下滴灌條件下，溫室黃瓜的光合速率受土壤體積含水率的影響，土壤體積含水率過低可能會抑制作物的光合作用，最終將導(dǎo)致作物產(chǎn)量的降低。本研究得出春夏季T1水分處理光合速率和氣孔導(dǎo)度的最大值分別高T2和T3水分處理的36.7%和53.9%、17.1%和35.2%（<0.05），可以得出，在黃瓜生長后期，水分脅迫對光合速率的影響較氣孔導(dǎo)度更顯著。

通過分析溫室黃瓜各項(xiàng)生理及產(chǎn)量等指標(biāo)，本研究推薦T1處理為適宜研究區(qū)域溫室黃瓜適宜的灌水方案，即溫室黃瓜各生育期灌水量分別為0.8E（發(fā)育期）及1.2E（生長中/后期）。龔雪文等[26]通過華北地區(qū)日光溫室黃瓜耗水量、產(chǎn)量及品質(zhì)指標(biāo)等對灌水處理的研究，得出華北地區(qū)日光溫室黃瓜全生育期最適應(yīng)的灌水量是選用0.75E；而Zhang等[29]的研究結(jié)果顯示，西南地區(qū)日光溫室地下滴灌黃瓜全生育期灌溉水量為0.8E；Yuan等[30]提出在塑料大棚內(nèi)馬鈴薯和草莓栽培全生育期最佳灌水量分別為0.75E和1.1E。由此可見，由于溫室類型、灌水方式及作物種類等的差異，在依據(jù)蒸發(fā)皿系數(shù)確定溫室作物適宜灌水方案的研究結(jié)果方面與本研究基于Venlo型溫室黃瓜確定的灌溉水量存在較大的差異。

因此，研究滴灌條件下溫室作物的節(jié)水灌溉指標(biāo)還需進(jìn)一步與實(shí)際情況相結(jié)合，逐步使溫室等設(shè)施農(nóng)業(yè)的水分管理更制度化、科學(xué)化，此外，本研究依據(jù)蒸發(fā)皿系數(shù)確定溫室作物適宜的灌水方案可及時(shí)根據(jù)土壤水分變化狀況控制灌溉。

4 結(jié) 論

1）春夏季和秋冬季溫室黃瓜不同灌水處理下土壤根系層含水率及日均量變化趨勢相似，其表現(xiàn)形式均為充分灌溉（T1）最高、輕度虧缺灌溉（T2）次之、中度虧缺灌溉（T3）最低。不同程度的水分虧缺對黃瓜生育期的蒸騰蒸發(fā)量有一定的抑制作用，在黃瓜生長中期、后期表現(xiàn)尤為顯著，而對作物生長初期和發(fā)育期的抑制作用不太顯著。在作物生長中期，T1處理的蒸騰蒸發(fā)量分別達(dá)到最大，春夏季為6.66 mm/d，秋冬季為3.85 mm/d。

2）溫室黃瓜莖流速率日變化趨勢呈單峰曲線；灌水量越高，莖流速率越大。觀測時(shí)間間隔為1 h時(shí)，黃瓜光合速率與氣孔導(dǎo)度的日變化均呈雙峰型，各灌水處理下溫室黃瓜光合速率和氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢基本相似，春夏季T1處理光合速率和氣孔導(dǎo)度的最大值分別高出T2和T3處理的7.7%和36.5%、18.1%和19.5%（< 0.05）。水分虧缺直接影響黃瓜作物的光合作用，導(dǎo)致黃瓜氣孔開度下降、葉片水勢升高及黃瓜葉片氣孔“午休”現(xiàn)象愈加明顯，這一特征在T3灌水處理上體現(xiàn)最為明顯。

3）隨著灌水量的減少，黃瓜的產(chǎn)量和水分利用效率均呈降低趨勢，各灌水處理間產(chǎn)量、耗水量和水分利用效率差異均明顯，T1處理的產(chǎn)量顯著高于T2和T3（<0.05）；春夏季T1處理的水分利用效率顯著高于T2和T3的5.5%和25%，秋冬季分別為39.7 %和50.0%（<0.05）。溫室黃瓜平均單果質(zhì)量、果莖、果長和單株坐果數(shù)均隨灌水量的減少而減小，各灌水處理黃瓜單果質(zhì)量差異較大，果莖、果長和單株坐果數(shù)差異較小，黃瓜果實(shí)畸形比例表現(xiàn)形式為T3最高、T1最低。不同生育階段的水分虧缺都會導(dǎo)致溫室黃瓜果實(shí)畸形比例的增大，尤其在作物生長中期和后期。

4）通過分析溫室黃瓜不同生育期各項(xiàng)指標(biāo)對灌溉水量的響應(yīng)特征，本研究確定的滴灌條件下黃瓜適宜的灌水量分別為累計(jì)水面蒸發(fā)量的0.8倍（發(fā)育期）及1.2倍（生長中/后期）。

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Responses of yield and water use efficiency of drip-irrigated cucumber in greenhouse to water stress

Wu Haimei1, Yan Haofang1※, Zhang Chuan2, Huang Song1, Sam Acquah Joe1

(1.,,212013,; 2.,,212013,)

To optimize the drip irrigation schedule of greenhouse cucumber is of great significance for achieving efficient use of agricultural water, promoting high yields and quality of facility crops and improving farmers' living standards. The greenhouse cucumber was planted in 2017 (autumn-winter planting season) and 2018 (spring-summer planting season) in the Venlo-type greenhouse of Modern Agricultural Equipment and Technology of Jiangsu University. Irrigation treatments were designed based on the cumulative water surface evaporation of 20 cm standard pan and they included three irrigation levels of full irrigation (T1), light deficit irrigation (T2) and moderate deficit irrigation (T3). In the spring-summer season, the coefficients of evaporating pan were 0.8, 0.6 and 0.4 at the development stage of cucumber for the treatments of T1, T2 and T3, respectively and 1.2, 1.0 and 0.8 at the middle and later stages of cucumber for the treatments of T1, T2 and T3, respectively. In the autumn-winter season, the coefficients of evaporating pan were 0.9, 0.75 and 0.45 at the development stage of cucumber for the treatments of T1, T2 and T3, respectively and 1.2, 0.9 and 0.6 at the middle and later stages of cucumber for the treatments of T1, T2 and T3, respectively. Soil moisture, evapotranspiration, yield and water use efficiency were determined. Stem flow rate, photosynthetic rate and stomatal conductance were also measured. The results showed that the cucumber yield and water use efficiency had a decreasing trend with the decrease of irrigation amount. Different degrees of water deficit had certain inhibitory effects on the evapotranspiration in different growth stages of cucumber. Water deficit at any growth stage of cucumber decreased the sap flow rate, photosynthetic rate, stomatal conductance and decreased the accumulation of dry matter of cucumber. The average fruit weight, fruit stem diameter, fruit length and fruit number per plant decreased with the decrease of irrigation amount. The proportion of cucumber fruit malformation increased with the increase in water deficit at different growth stages. The response of yield, evapotranspiration and water use efficiencyof greenhouse cucumber in different planting seasons to different irrigation amount showed that the yield of greenhouse cucumber for T1 treatment were higher than T2 and T3 treatments by 22.0% and 51.2% in the spring and summer planting seasons, respectively and by 54.2% and 73.9% in autumn and winter planting seasons, respectively. The evapotranspiration for T1 treatment was higher than T2 and T3 treatments by 17.4% and 34.9% in the spring and summer planting season, and by 24.0% and 48.0% in the autumn and winter planting seasons, respectively. The water use efficiency of T1 treatment was higher than T2 and T3 treatments by 5.5%and 25% in the spring and summer planting seasons and by 39.7% and 50.0% in the autumn and winter seasons, respectively. The irrigation scheme with 0.8 times the cumulative evaporation amount during the development stage and 1.2 times the cumulative evaporation amount during the middle and later stage was recommended for greenhouse cucumber cultivation. This study is of great significance for efficient use of agricultural irrigation water and the improvement of yield and quality of facility crops.

greenhouse; transpiration; evapotranspiration; cucumber; photosynthetic rate; yield;

毋海梅，閆浩芳，張川，等. 溫室滴灌黃瓜產(chǎn)量和水分利用效率對水分脅迫的響應(yīng) [J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2020，36(9)：84-93.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.010 http://www.tcsae.org

Wu Haimei, Yan Haofang, Zhang Chuan, et al. Responses of yield and water use efficiency of drip-irrigated cucumber in greenhouse to water stress[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(9): 84-93. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.010 http://www.tcsae.org

2019-10-22

2020-03-10

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（51509107、51609103、41830863）；江蘇省自然科學(xué)基金（BK20150509、BK20140546）；國家“十三五”重大研發(fā)項(xiàng)目課題（2016YFA0601501）

毋海梅，主要從事農(nóng)業(yè)節(jié)水灌溉與水分高效利用方面的研究。Email：hlwhm520@163.com

閆浩芳，博士，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)節(jié)水灌溉與水分高效利用方面的研究。Email：yanhaofang@yahoo.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.010

S642.2

A

1002-6819(2020)-09-0084-10