康樂
(國家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院 浙江杭州 310019)
群落物種組成和多樣性是植物群落最基礎(chǔ)和最重要的特征,一直是宏觀生態(tài)學研究的重要內(nèi)容[1]。植物區(qū)系作為生物多樣性的表征之一,也是研究植物多樣性的重要基礎(chǔ)和植物資源保護開發(fā)的前提[2],自吳征鎰提出中國植物科與屬的區(qū)系分區(qū)理論以來,很多地區(qū)相繼開展了植物區(qū)系研究,掌握區(qū)域生物多樣性格局和區(qū)系組成特點,有利于揭示群落區(qū)系的本質(zhì)特征[3],明確多樣性保護重點,對探究植物起源、植被演化、地理環(huán)境變遷和植被恢復等提供重要參考。
中條山橫亙于山西省的西南端,大部分與河南省接界,西至黃河,東接太行山,呈東北西南走向,蜿蜒于臨汾,運城盆地與黃河谷地之間。由于其山脈走向橫亙東西,阻擋了西北寒流南侵,加之地形地勢復雜不規(guī)整,高差懸殊,形成了暖溫帶兼有亞熱帶性質(zhì)的特有氣候特點,擁有復雜的區(qū)系來源和多種植被類型,在植物區(qū)系地理及生物多樣性保護等方面都具有較高的科學價值,對保護中國珍稀瀕危和特有物種、區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護以及林產(chǎn)品資源開發(fā)等意義重大[4-5]。以中條山林區(qū)為研究對象,在進行植物系統(tǒng)調(diào)查的基礎(chǔ)上,對木本植物區(qū)系的組成和地理成分進行了系統(tǒng)的分析,以期為該地區(qū)的生物多樣性保護及中條山國家公園設(shè)立提供理論依據(jù)。
中條山地處東經(jīng)110°15′-112°37′,北緯34°36′-35°53′之間,東端舜王坪海拔高達2358m,西端雪花山海拔1994m。山區(qū)氣候?qū)儆谂瘻貛Ъ撅L型略帶大陸性氣候,其特征為夏季溫暖濕潤,冬季寒冷干燥。在氣候區(qū)劃上可以分東西端兩部分,東端年平均氣溫3.0-11℃,無霜凍期130-190d,年降水量600-720mm;西端年平均氣溫11℃左右,平均無霜凍期165d;年降水量500-580mm。土壤類型自下而上依次為沖積土、坡積山地褐土、山地淋溶褐土和山地草甸土。植被區(qū)劃上本區(qū)屬暖溫帶落葉闊葉林地帶,森林植被呈明顯的垂直分布,由下而上依次為疏林灌叢及農(nóng)墾帶(400-800m)、松櫟林帶(800-2000m)、針闊葉混交林帶(2000-2200m)和亞高山草甸帶(2000-2350m)等[1]。主要的植被類型有遼東櫟(Quercus liaotungensis)林、槲櫟(Quercus aliena)林、油松(Pinus tabulaeformis)林、栓皮櫟(Quercus variabilis)林、鵝耳櫪(Carpinus turczaninowii)林、側(cè)柏(Platycladus orientalis)、華山松(Pinus armandi)林等。
植物區(qū)系地理研究建立在植物分類的基礎(chǔ)上,本研究以《中條山樹木志》對中條山地區(qū)木本植物的記載為基礎(chǔ),結(jié)合近幾年對中條山地區(qū)各自然保護地的野外調(diào)查和標本收集資料,依據(jù)吳征鎰、王荷生等關(guān)于中國及華北植物地理成分劃分的原則[6~9],對中條山地區(qū)木本植物區(qū)系分布區(qū)類型進行劃分。
中條山地區(qū)共有木本植物78 科172 屬490種,其中裸子植物5 科10 屬19 種,被子植物73 科162 屬471 種。被子植物中,雙子葉植物71 科160 屬465 種,單子葉植物2 科2 屬6 種。
中條山林區(qū)木本植物各科、屬、種差異較大,詳見表1。其中含5 屬以上的科有4 科,如薔薇科(Rosaceae)(20 屬/82 種,下同)、蝶形花科(Papilionaceae)(10/30)、鼠李科(Rhamnaceae)(6/15)、木犀科(Oleaceae)(7/19)等,占總科數(shù)的5.13%;屬數(shù)43 屬,占總屬數(shù)的26.22%;種數(shù)146 種,占總種數(shù)的31.60%。2-5 屬的科有26 科,如忍冬科(Caprifoliaceae)(5/19)、榆科(Ulmaceae)(5/15)、松科(Pinaceae)(4/10)、漆樹科(Anacardiaceae)(4/7)、柏科(Cupressaceae)(3/5)、楊柳科(Salicaceae)(2/25)、殼斗科(Fagaceae)(2/15)等,占總科數(shù)的33.33%;屬數(shù)73 屬,占總屬數(shù)的44.51%;種數(shù)206 種,占總種數(shù)的44.59%。僅含1 屬的科較多,達48 科,含48 屬110 種,分別占總科、屬、種數(shù)的61.54%、29.27%和23.81%。就木本植物而言,5 屬以上的優(yōu)勢科表征并不明顯,但其種的組成仍占較大比重,在該地區(qū)木本植物區(qū)系組成中具有重要作用;2-5 屬的科所占比例較大,反映了其在中條山地區(qū)地理分布的優(yōu)勢性;而單屬科在該區(qū)系中占從屬地位,豐富了該地區(qū)的物種多樣性。
表1 中條山林區(qū)木本植物科、屬、種的組成單位:個、%
在明確了中條山地區(qū)木本植物區(qū)系基本組成的基礎(chǔ)上,分別對科、屬分類登記的地理成分進行分析。
3.2.1 科的地理成分分析
科作為高級分區(qū)的指標,可以在植物區(qū)系研究中體現(xiàn)總體特征,比屬具有更為漫長的歷史,具有一定的穩(wěn)定性,強調(diào)了類群之間演化的共有屬性和階段性。根據(jù)中國種子植物科的分布區(qū)類型及修訂,中條山地區(qū)木本植物78科共劃分為12個分布區(qū)類型,詳見表2。
世界廣布型16 科,僅次于泛熱帶分布型,包含了本地區(qū)大部分優(yōu)勢科和表征科,其中大部分為主產(chǎn)溫帶的大科,如薔薇科、蝶形花科、瑞香科(Thymelaeaceae)、木犀科、玄參科(Scrophulariaceae)等,分布極廣,適應(yīng)性強,很難反映區(qū)系的主要特征,故在區(qū)系分析時排除在外。
泛熱帶分布型24 科,占總科數(shù)的38.71%,是分布區(qū)類型中所占比例最大的科。這一類型普遍分布于兩半球熱帶至亞熱帶地區(qū)的科,其中部分科的少數(shù)屬種可分布到溫帶。包括樟科(Lauraceae)、錦葵科(Malvaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)、蕓香科(Rutaceae)、無患子科(Sapindaceae)、漆樹科、防己科(Menispermaceae)、馬兜鈴科(Aristolochiaceae)等。這些科的數(shù)量之多,說明泛熱帶分布科對中條山地區(qū)有一定的影響,并有密切的熱帶親緣[10]。
北溫帶分布型共20 科,占總科數(shù)的32.26%,包括如松科(Pinaceae)、柏科(Cupressaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、胡頹子科(Elaeagnaceae)、槭樹科(Aceraceae)、芍藥科(Paconiaceae),小檗科(Berberidaceae)等。其中,松科、楊柳科和殼斗科等為群落建群種或優(yōu)勢種,小檗科和忍冬科等為林下灌木的優(yōu)勢種[8]。
東亞及熱帶南美間斷分布有6 科,占總科數(shù)的9.68%,分別是五加科(Araliaceae)、七葉樹科(Hippocastanaceae)、省沽油科(Staphyleaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、木通科(Lardizbalaceae)和野茉莉科(Styracaceae)。
在中條山木本植物區(qū)系中,舊世界熱帶分布1 科,八角楓科(Alangiaceae);熱帶亞洲至熱帶非洲分布1 科,杜鵑花科(Ericaceae);熱帶亞洲分布1 科,清風藤科(Sabiaceae);東亞及北美間斷分布2 科,五味子科(Schisandraceae)和臘梅科(Calycanthaceae);舊世界溫帶分布1 科,檉柳科(Tamaricaceae);地中海區(qū)、西亞至中亞分布1 科,石榴科(Punicaceae);東亞分布3 科,獼猴桃科(Actinidiaceae)、領(lǐng)春木科(Eupteleaceae)和連春樹科(Cercidiphyllaceae);中國特有2 科,銀杏科(Ginkgoaceae)和杜仲科(Eucommiaceae);8 種分布類型共計12 科,占總科數(shù)的19.35%,在該區(qū)系中處于從屬地位。
表2 中條山地區(qū)木本植物科的分布區(qū)類型單位:個、%
3.2.2 屬的地理成分分析
植物屬的分布型比科能夠更具體地反映植物的演化擴展過程、區(qū)域分異及地理特征。依照中國種子植物屬的分布區(qū)類型,中條山木本植物164 屬可劃分為14個分布區(qū)類型,詳見表3。
表3 中條山地區(qū)木本植物屬的分布區(qū)類型單位:個、%
世界分布屬有5 屬,這一類型所含的屬大多數(shù)是中生的草本或半灌木,華北地區(qū)廣為分布,本類型中只有少數(shù)的木本屬,以金絲桃屬(Hypericum)、槐屬(Sophora)為主;藤本有懸鉤子屬(Rubus)、鐵線蓮屬(Clematis)、鼠李屬(Rhamnus),是中條山地區(qū)林下灌木層和灌叢的重要組成部分。
熱帶分布屬(類型2-7)共42 屬,占總屬數(shù)的25.30%。其中以泛熱帶分布型最多,有20 屬,占12.05%,常見屬有樸屬(Celtis)、榕屬(Fious)、梔子屬(Gardenia)、棗屬(Zizyphua)、柿屬(Diospyros)、花椒屬(Zanthoxylum)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)、杜荊屬(Vitex)等;藤本有南蛇藤屬(Celastrus)、紫珠屬(Callicarpa)、大青屬(Clerodendrum)等,這些木本在中條山多有分布,其中杜荊屬、南蛇藤屬等為灌叢的建群成分[11]。其他熱帶分布型(類型3-7)共22 屬,占13.25%,大部分在中條山地區(qū)比較罕見。熱帶亞洲至熱帶美洲間斷分布有木姜子屬(Lisea) 、 雀 梅 藤 屬(Sageretia) 、 苦 木 屬(Picrasma)、泡花屬(Meliosma)等4 屬;舊世界熱帶分布有合歡屬(Albizia)、八角楓屬(Alangium)、扁擔木屬(Prinsepia)、桑寄生屬(Loranthus)、槲寄生屬(Viscum)、楝屬(Melia)、吳茱萸屬(Euodia)等7 屬;熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有柘樹屬(Cudramia)、貓乳屬(Rhamnella)、臭椿屬(Alianthus)、香椿屬(Tonna)、紫薇屬(Lagerstroemia)等5 屬;熱帶亞洲至熱帶非洲分布有杠柳屬(Periploca)1屬;熱帶亞洲分布有山胡椒屬(Lindera)、葛屬(Pueraria)、溝樹屬(Broussonetia)、柑橘屬(Citrus)、雞矢藤屬(Paederia)等5 屬。熱帶分布屬在中條山木本植物區(qū)系中有很重要的作用,反映了該區(qū)的暖溫帶氣候特征。一定數(shù)量的亞熱帶區(qū)系成分在中條山的森林植被組成上起著伴生作用,常呈零星散生[5]。
中條山林區(qū)木本植物區(qū)系成分具有很明顯的溫帶性質(zhì),溫帶分布屬(類型8-11)共90屬,占54.22%。其中,北溫帶分布共54 屬,占總屬數(shù)的32.53%,是植物區(qū)系屬的主要組成成分,也是具有重要經(jīng)濟和生態(tài)價值的植物資源。常見有落葉松屬(Larix)、云杉屬(Picea)、松屬(Pinus)、山楂屬(Crataegus)、花楸屬(Sorbus) 、 櫻 屬(Cerasus) 、山梅花屬(Philadelphus)、梾木屬(Cornus)、楊屬(Populus)、柳屬(Salix)、樺木屬(Betula)、櫟屬(Quercus)等,是構(gòu)成溫帶針葉林、落葉闊葉林和針闊葉混交林的建群或優(yōu)勢樹種;黃櫨屬(Cotinus)、胡頹子屬(Elaeagnus)、薇屬(Rosa)、繡線菊屬(Spiraea)、莢蒾屬(Viburnum)、忍冬屬(Lonicera)等是山地落葉灌叢的建群植物或主要成分[12]。東亞至北美間斷分布有21 屬,占12.65%,包括珍珠梅屬(Sorbaria)、刺槐屬(Robinia)、紫穗槐屬(Amorpha)、皂莢屬(Gleditsia)、繡球?qū)?Hydrangea)、六道木屬(Abelia)、胡枝子屬(Lespedeza)等,其中胡枝子屬、珍珠梅屬、六道木屬等是灌叢植被的建群成分或優(yōu)勢成分[13]。藤本有紫藤屬(Wisteria)、五味子屬(Schisandra)、蝙蝠葛屬(Menispermum)、蛇葡萄屬(Ampelopsis)等。舊世界溫帶分布有11 屬,占6.63%,常見的有沙棘屬(Hippophea)、雪松屬(Cedrus)、梨屬(Pyrus)、桃屬(Amygdalus)、櫸屬(Zelkova)、瑞香屬(Daphne)、檉柳屬(Tamarix)等。它們在林區(qū)分布較廣,多為落葉喬木或灌木。溫帶亞洲分布有白鵑梅屬(Exochorda)、杏屬(Armeniaca)、錦雞兒屬(Caragana)、杭子梢屬(Campylotropis)4 屬,占2.41%,其中白鵑梅屬為落葉灌木,杏屬為落葉小喬木,錦雞兒屬和杭子梢2 屬是構(gòu)成灌叢植被的建群成分或優(yōu)勢成分[14]。
地中海、西亞至東亞分布屬共3 屬,占1.81%,分別是榅桲屬(Cydonia)、石榴屬(Punica)和黃連木屬(Pistacia)。
中條山林區(qū)東亞分布屬共22 屬,占13.25%。有單種屬和寡種屬及其它的2個變型,中國——喜馬拉雅和中國——日本分布式。比較常見的有側(cè)柏屬(Platydadus) 、 領(lǐng)春木屬(Euptelea)、連香樹屬(Cercidiphyllum)、繡線梅屬(Neillia)、木瓜屬(Chaenomeles)、刺楸屬(Kalopanax)、五加屬(Acanthopanax)、刺榆屬(Hemiptelea)、獼猴桃屬(Actinidia)、枳椇屬(Hovenia)、薄皮樹屬(Leptodermis)、欒樹屬(Koelreuteria)等。東亞成分和它的2個變型都含有許多古老科屬代表,單種屬和寡種屬所占比例甚高,它們在中條山植物區(qū)系成分中占有比較重要的地位。
中條山林區(qū)是中國特有屬分布較為集中的地區(qū),大多為單種或少種屬,共9 屬,占5.42%。其中裸子植物有銀杏屬(Ginkgo)和水杉屬(Metasequoia);被子植物有臘梅屬(Chimonanthus)、猬實屬(Kolkwitzia)、山白樹屬(Sinowilsonia)、虎榛子屬(Ostryopsis)、青檀屬(Pteroceltis)、杜仲屬(Eucommia)、山拐棗屬(Poliothyrsis)等。
3.2.3 種的地理成分分析
按照王荷生等關(guān)于華北地區(qū)種子植物種的區(qū)系地理劃分方法[6],將中條山地區(qū)的490種木本植物劃分為9個分布區(qū)類型,種數(shù)最多的地理成分是中國特有分布,其次是東亞分布和溫帶亞洲分布,詳見表4。
表4 中條山地區(qū)木本植物種的分布區(qū)類型單位:個、%
熱帶分布種(類型6-7)共計6 種,占總種數(shù)的1.22%,在其區(qū)系和植被組成中不具重要作用。它們是熱帶亞洲和熱帶非洲間斷分布的合歡(Albizia julibrissin)和熱帶亞洲分布的山合歡(A.macrophylla)、楝樹(Melia azederach)、鹽膚木(Rhus chinensis) 雞矢藤(Paederia scandens)和牛奶子(Elaeagnus umbellata)。
溫帶分布種(類型8-11)共計74 種,占總種數(shù)的15.10%。其中溫帶亞洲分布66 種,是木本群落中的常見種類或群落的優(yōu)勢種和建群種,主要包括白樺(Betula platyphylla)、稠李(Prunus padus)、茶條槭(Acer ginnala)、蒙古椴(Tilia mongolica)、胡桃楸(J.mandshurica)、漆樹(Toxicodendron vernicflum)、榛子(Corylus heterophylla)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、剛毛忍冬(Lonicera hispida)、蒙古莢迷(Viburnum mongolicum)等,多為森林群落的優(yōu)勢種或伴生種。北溫帶分布僅4 種,分別為多腺懸鉤子(Rubusphoenicolasis)、覆盆子(R.indaeus)、鉆天楊(Populus nigra var. italica)、箭桿楊(P.nigra var.thevestina)。舊世界溫帶分布4 種,分別為枸杞(Lycium chinense)、毛黃櫨(Cotinus coggygria var.pubescens)、胡桃(Juglans regia),其中毛黃櫨為山地灌叢植被類型毛黃櫨灌叢的建群種[15]。
地中海、西亞至中亞分布(類型12-13)4種,占0.82%。分別為寬苞水柏枝(Myricaria bracteata)、紅柳(Tamarix ramosissima)、寧夏枸杞(Lycium barbarum)和榅桲(Cydonia oblonga)。
東亞分布共96 種,占19.59%。常見種有遼東櫟、栓皮櫟、麻櫟(Q.acutissima)、槲櫟、短柄袍櫟(Quercus glandulifera Bl. Var.Brevipetiolata)、板栗(Castanea mollissima)、鵝耳 櫪、 刺 楸(Kalopanax pictus) 、 流 蘇(Chionanthus retusa) 、 核 桃 楸 (Juglans mandshurica)、山楊、毛櫻桃(P.tomentosa)、側(cè)柏、黃連木(Pistacia chinensis)、白檀(Symplocos paniculata)、絡(luò)石(Trachelospermum ramosissima)、忍冬(Lonicera spp.)、牛迭肚(Rubus crataegifolius)、華北繡線菊(Spieaea fritschiana)、毛榛(Corylus mandshurica)、河柳(Salix chaenomeloides)等。在中條山木本植物區(qū)系中占一定優(yōu)勢,在區(qū)系和植被構(gòu)成上具有突出作用,許多種類是本地植被中的常見種、優(yōu)勢種。
中國特有種約310 種,占63.27%,是中條山地區(qū)第一優(yōu)勢地理成分[10]。常見種有旱榆(Ulmus glaucescens) 、 木 香 薷(Elsholtzia stauntoni)、美薔薇(Rosa bella)、花楸(Sorbus spp.)、北桑寄生(Loranthus tanakae)、銳齒鼠李(Rhamnusarguta) 、 桔 紅 山 楂(Crataegus aurantia)、山荊子(Malus baccata)、華北珍珠梅(Sorbaria kirilowii) 、 小 葉 楊(Populus siminii)、野皂莢(Gleditsia microphylla)、玉鈴花(Styrax obassia)、毛山櫻桃(Cerasus serrulata var.pubescens)、吳茱萸(Evodia daniellii)、四照花(Cornus kousa var. chinensis)、山茱萸(C.officinalis)、青麩楊(Rhus potaninii)、異葉榕(Ficus heteromorpha)、青榨槭(A.davidii)、木姜子 (Litsea pungens) 、 暖 木 (Meliosma veitchiorum)、南方紅豆杉(Taxus chinensis var.mairei) 、 牡 荊 (Vitex negundo var.cannabifolia)、錦雞兒(C.sinica)、烏頭葉蛇葡萄 (Ampelopsis aconitifolia) 、 野 花 椒(Zanthoxylum simulans)、圓葉鼠李(Rhamnus globosa)、華瓜木(Alangiumplatanifolium)、葛藤(Puerarial ibata) 、 七 葉 樹(Aesculus chinensis)、白皮松(P.bungeana)、中條栓皮櫟(Quercus variabilis var.zhongtiaoensis)、六道木(Abelia biflora)、五臺忍冬(Lonicera kungeana)、陜西莢迷(Viburnum schensianum)、矮牡丹(Paeonia suffruticosa var. spontanea)、元寶槭(Acer truncatum)、中條槭(A.zhongt iaoense)、翅果油樹(Elaeagnus mollis)、脫皮榆(Ulmus lamellosa)、禿山白樹(Sinowilsonia henryi var.glabrescens)、河南海棠(Malus honanensis)、扁核 木(Princepia uniflora) 、 山 葡 萄(Vitis amurensis)、華北葡萄(V. bryonifolia)、猬實(Kolkwitzia amabilis)、褐梨(Pyrus phaeocarpa)、北京丁香(Syringapekinensis)等,這些種多數(shù)為中條山地區(qū)植物群落的建群種或優(yōu)勢種。
中條山特殊的地理環(huán)境導致該地區(qū)木本植物具有豐富性與多樣性,但科、屬、種的特有現(xiàn)象不平衡。中條山地區(qū)共有木本植物78 科172 屬490 種,其中裸子植物5 科10 屬19 種,被子植物73 科162 屬471 種。中國特有科在中條山僅2 科,特有屬僅9 屬,科、屬的特有現(xiàn)象不明顯,而特有種多達310 種,占種總數(shù)的63.27%,在種的區(qū)系分布中占絕對優(yōu)勢地位。
中條山木本植物區(qū)系起源古老,如猬實、南方紅豆杉、 連香樹(Cercidiphyllum japonicum)、脫皮榆、鵝耳櫪、莢蒾(Viburnum dilatatum)、樸(Celtis sinensis)等種是第三紀或白堊紀古熱帶植物區(qū)系的孑遺,至今仍然是該地區(qū)群落的重要組成部分,也是一些熱帶和亞熱帶區(qū)系成分分布的北界,并構(gòu)成了該區(qū)系的重要組成成分。
中條山地帶性森林植被屬暖溫帶南部落葉櫟林亞帶,植物區(qū)系成分溫帶性質(zhì)占優(yōu)勢地位,一些北溫帶有代表性的科如薔薇科、玄參科、樺木科、松科、槭樹科、楊柳科、忍冬科等在中條山均有廣泛的分布。但這一地帶南緣與亞熱帶相接,許多亞熱帶植物區(qū)系成分滲透到本山區(qū)南、北坡局部溝谷地帶,并為其分布的北緣,代表植物有野茉莉(Styrax japonicus)、泡 花 樹(Meliosma dilleniifolia) 、 省 沽 油(Staphylea bumalda)、山胡椒(Lindera glauca)、鹽膚木、中華獼猴桃(Actinidia chinensis)、山槐(Albizia kalkora)等,其在中條山森林植被組成上起著伴生作用,反映了中條山植物區(qū)系具有暖溫帶與亞熱帶雙重性質(zhì),處于暖溫帶與亞熱帶過渡地區(qū),過渡性特征比較明顯。
中條山科、屬、種分布特征較為復雜,各種地理成分聯(lián)系廣泛。通過對比資料分析[5],中條山植物區(qū)系與多個地區(qū)均有緊密聯(lián)系,如秦嶺北坡,兩地均與亞熱帶北緣相接,夏季受東南季風的影響比較顯著,自然條件十分接近,代表種有油松、華山松、黃連木、山白樹、匙葉櫟(Quercus dolicholepis)、脫皮榆等;又如華北地區(qū),特別自中條山西南端,海拔下降,成為華北區(qū)系成分侵入的一個缺口,兩地區(qū)系成分交流頻繁,代表種有青檀、中國八角楓(Alangium sinicum)、木姜子(Litsea pungens)、山胡椒、中華獼猴桃、湖北海棠等;其與東北植物區(qū)系也有相當?shù)穆?lián)系,代表種有大葉樸(Celtis koraiensis)、水曲柳(Fraxinus nigra)、千金榆(Carpinus cordata)、山荊子、核桃楸、遼東楤木(Aralia elata)等。