太行山低山丘陵區(qū)荊條性狀和生物量分配對坡向的響應(yīng)

王南，程子敏，文澤華，徐學華

(河北農(nóng)業(yè)大學 林學院，河北 保定 071000)

植物的性狀是植物的一種屬性，包括全株植物性狀、枝干性狀、地下性狀和葉性狀。它能夠客觀表達植物對外部環(huán)境的適應(yīng)性[1]。植物性狀的變化引起功能的變化，其生物量分配的變化也是一系列植物性狀對環(huán)境變化適應(yīng)的結(jié)果[2]。植物生物量分配是其吸收和儲存碳、水及營養(yǎng)物質(zhì)以供未來利用的驅(qū)動力之一[3]。植物在生長發(fā)育過程中，其各個器官之間的分配呈一種明顯的異速生長規(guī)律，而植物的異速生長是由物種遺傳決定的一種固有特性[4]。通過異速生長分析能夠系統(tǒng)闡明環(huán)境因子與植物性狀之間的內(nèi)在關(guān)系[5]。當前關(guān)于植物器官間異速生長和生物量分配的研究多集中于森林和草地生態(tài)系統(tǒng)中[6-7]。而有關(guān)灌木種群生物量的分配以及其與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究還相對匱乏[8]。

坡向作為重要的地形因子，普遍存在著坡向分異規(guī)律，包括陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡的分異，從而導致不同坡向光照、溫度和水分等因子存在著差異，這種差異影響著山地植物的生長和分布[9]。隨著環(huán)境條件的變化，植物通過調(diào)整不同的器官性狀，促進形成適應(yīng)生境條件的性狀特征，從而提高資源的利用效率及對環(huán)境的適應(yīng)性[10]。研究不同坡向植物性狀生物量分配及其權(quán)衡關(guān)系，對闡明植物的可塑性及對不同坡向的生態(tài)適應(yīng)性具有重要的意義。

天然荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)作為河北太行山低山丘陵區(qū)灌叢的優(yōu)勢種群，分布于陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡生境條件，在生物多樣性維持、水土保持和區(qū)域生態(tài)安全等方面具有重要作用[11]。目前有關(guān)荊條的研究主要集中在自然分類、區(qū)域分布、種子萌發(fā)以及應(yīng)用價值等方面[12-15]，而對荊條性狀以及生物量分配特征的研究較為少見。而關(guān)于該地區(qū)不同坡向荊條各器官植物性狀之間的相關(guān)性及其成對性狀的權(quán)衡量化關(guān)系，不同坡向荊條各器官生物量分配特征以及荊條在不同坡向之間各器官異速生長關(guān)系等研究較少。為此，以該地區(qū)不同坡向天然荊條為研究對象，采用株高、主根長、主莖長、基徑、冠幅及不同器官生物量等指標，從生物量分配特征和植物性狀的角度揭示該地區(qū)荊條對不同坡向的響應(yīng)和生態(tài)適應(yīng)性，為該地區(qū)荊條種群的保護管理和生物量測定提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省石家莊市平山縣西柏坡梁家溝(東經(jīng)113°54′～113°55′，北緯38°21′～38°21′)，該地區(qū)地勢西北高，南北低，地貌主體為低山丘陵，屬溫帶大陸性季風氣候，海拔在 300～500 m 之間，降水量在 570～620 mm，年日照時數(shù)為 2 300～2 800 h，主要土壤類型為砂土，粘粒含量低。植被以荊條為優(yōu)勢種的灌叢和雜木林為主。喬木樹種主要有臭椿、刺槐、側(cè)柏等；灌木樹種主要有荊條、酸棗等；草本植物主要包括白草、藎草、狗尾草、中華隱子草和野菊等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查與樣品處理 經(jīng)充分踏查，考慮生境特點等因素，于 2018 年 7 月至 8 月，在研究區(qū)域內(nèi)選取海拔、坡度等條件基本一致，但坡向不同的荊條灌叢樣方，將坡向劃分為陰坡、半陰坡、半陽坡和陽坡[16]，在每個坡向分別設(shè)置 6 個 10 m×10 m 的樣方，共計 24 個樣方。土壤含水量采用環(huán)刀法進行測定。對各樣方內(nèi)的荊條數(shù)量、株高、基徑、冠幅等進行調(diào)查，并記錄各樣方的海拔、坡度、蓋度等信息，各樣方基本情況見表1。

由于荊條基部萌發(fā)枝較多，既存在單株植株，也存在成叢植株，若混合取樣，則不能代表整體荊條種群的概況。因此采用將標準株和標準叢分別取樣的方法，所獲得的數(shù)據(jù)能夠更加全面代表整個樣方的概況。對每個樣方內(nèi)荊條的株高、基徑、冠幅等指標進行測量，計算出各測量因子的平均值，即為標準株或標準叢的參數(shù)指標，根據(jù)此指標再選取對應(yīng)的標準株和標準叢[17]。每個樣方各選取標準株和標準叢各 3 株，采用整株收獲法將選定的荊條個體整株挖出，深度為根系所達深度。將收獲的標準株和標準叢帶回實驗室，用水清洗植株地下部分，按器官(葉、莖、根)分別進行編號，在 80 ℃ 條件下烘干至恒質(zhì)量，用電子天平稱量干重，計算得到葉、莖以及地下部分的生物量。

表1 不同坡向荊條樣地基本情況Table 1 Characteristics of Vitex negundo var. heterophylla plots at different slope aspects

1.2.2 權(quán)衡分析 兩兩成對的性狀之間存在權(quán)衡，為定量描述成對性狀之間的權(quán)衡，采用 Bradford & D’Amato 建立提出的計算權(quán)衡值的方法來量化各性狀間的功能關(guān)系[18]。具體方法為：首先對荊條主莖長、主根長、莖生物量和根生物量觀測值進行標準化，標準化值可看作對某一性狀A的相對收益。對某一性狀A，其標準化值A(chǔ)std的計算方法如下：

(1)

式中：AOBS、Amax、Amin分別為性狀A的某一個觀測值、最大值、最小值。荊條標準株和標準叢的權(quán)衡值可用成對性狀標準值的均方根誤差(Root mean square error，RMSE)表示，其計算方法如下[19-20]：

(2)

圖1 成對性狀(A和B)之間的權(quán)衡Figure 1 The trade-off between paired traits(A and B)

1.2.3 異速生長分析 運用標準主軸回歸(SMA)的方法[21]，分別擬合其地上-地下、葉-莖、葉-根之間的異速生長關(guān)系。根據(jù)異速方程：y=axb，計算不同坡向荊條標準株和標準叢生物量的分配，方程可轉(zhuǎn)化為 log(y) =log(a)+blog(x)，其中x和y分別表示某器官生物量，a為回歸常數(shù)，b為尺度系數(shù)，其中b表示相關(guān)性的斜率，斜率值決定了相關(guān)性是等速(b近似等于 1)或異速(b顯著偏離 1)關(guān)系[22-23]。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 采用 SPSS 23.0 軟件，通過one-way ANOVA 分析、單因素方差分析和 Tukey’s HSD多重比較的方法分析荊條標準株和標準叢葉、莖、根生物量和性狀在不同坡向上的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向荊條的性狀特征

不同坡向荊條標準株和標準叢性狀的分析如表 2、表3。

表2 不同坡向荊條標準株的性狀特征(平均值±標準誤)Table 2 Trait characteristics of Vitex negundo var. heterophylla individual sample at different slope aspects (mean±SE)

注：不同字母表示不同坡向差異顯著(P< 0.05)，下同。

表3 不同坡向荊條標準叢的性狀特征(平均值±標準誤)

Table 3 Trait characteristics ofVitexnegundovar.heterophyllaclustered sample at different slope aspects (mean±SE)

坡向Slope aspects分株數(shù)Number株高/cmPlant length主根長/cmMain root length主莖長/cmMain stem length基徑/cmDiameter冠幅/cm2Crown width陽坡4.22±0.34a77.33±8.34a22.31±2.04a64.42±5.52a0.96±0.12a6 427.65±1297.97a半陽坡4.17±0.11a83.72±8.32a22.17±2.01a74.89±8.05a1.00±0.11a6 179.77±1401.21a半陰坡4.11±0.32a81.28±6.66a22.83±3.65a62.97±5.34a0.98±0.10a6 546.03±1137.88a陰坡4.11±0.40a85.78±7.70a26.67±4.36a69.61±4.99a1.05±0.12a5 637.98±1052.91a

由表1表2可看出，荊條標準株中，株高在各坡向之間無顯著差異；半陰坡的主根長(14.38±1.14 cm)顯著低于其他坡向；主莖長中，陽坡(43.11±5.47 cm)與陰坡(58.02±5.10 cm)存在顯著差異；陽坡的基徑(0.68±0.07 cm)顯著小于半陽坡(1.03±0.12 cm)和陰坡(0.96±0.09 cm)；陽坡的冠幅(1 006.75±184.45 cm2) 要顯著低于半陰坡 (2 504.07±808.08 cm2)。荊條標準叢在不同坡向條件下，同一性狀之間均無顯著差異。而相對于標準株，標準叢的主根長在半陰坡顯著大于標準株，在不同坡向的株高、主莖長、冠幅均大于標準株。

2.2 不同坡向荊條生物量分配特征

不同坡向荊條標準株與標準叢生物量分配統(tǒng)計如表 4、表5。

表4 不同坡向荊條標準株各器官的生物量分配(平均值±標準誤)Table 4 Biomass allocation of various organs in Vitex negundo var. heterophylla individual sample at different slope aspects (mean±SE)

表5 不同坡向荊條標準叢各器官的生物量分配(平均值±標準誤)Table 5 Biomass allocation of various organs in Vitex negundo var. heterophylla clustered sample at different slope aspects (mean±SE)

結(jié)果表明，不同坡向荊條標準株的同一器官生物量以及總生物量、根冠比、葉莖比均無顯著差異。標準叢的根生物量在陽坡(61.55±19.94 g)顯著高于半陰坡(28.94±4.87 g)和陰坡(25.86±4.32 g)，其他組分生物量以及根冠比、葉莖比均無顯著差異。

圖2為不同坡向荊條標準株和標準叢生物量在各器官的分配比例。

圖2 不同坡向荊條標準株和標準叢生物量分配比例

Figure 2 Biomass allocation ratio ofVitexnegundovar.heterophyllaof individual sample and clustered sample at different slope aspects

由圖 2 可以看出，由陽坡逐漸過渡到陰坡，荊條標準叢相對于標準株，其莖生物量和葉生物量的占比呈逐漸增加趨勢，根生物量的占比呈逐漸降低趨勢。

2.3 不同坡向荊條成對性狀間權(quán)衡關(guān)系

不同坡向荊條標準株和標準叢成對性狀之間存在的協(xié)同和權(quán)衡關(guān)系如圖 3、圖4。

坡向：● 陽坡；■ 半陽坡；◆ 半陰坡；▲ 陰坡 LS：主莖長；LR：主根長；WS：莖生物量；WR：根生物量

圖3 不同坡向荊條標準株成對性狀的權(quán)衡

Figure 3 Trade-offs of the paired traits of Vitex negundo var. heterophylla individual sample at different slope aspects

坡向：● 陽坡；■ 半陽坡；◆ 半陰坡；▲ 陰坡 LS：主莖長；LR：主根長；WS：莖生物量；WR：根生物量圖4 不同坡向荊條標準叢成對性狀的權(quán)衡Figure 4 Trade-offs of the paired traits of Vitex negundo var. heterophylla clustered sample at different slope aspects

荊條標準株中，主根長-主莖長和根生物量-莖生物量的權(quán)衡規(guī)律一致，均是只有陰坡趨向于主根長和根生物量(圖 3 A、B)。莖生物量-主莖長，陰坡的權(quán)衡值均接近 0，陽坡和半陽坡偏好于莖生物量，半陰坡偏好于主莖長；根生物量-主根長中，陽坡和半陰坡偏好于主根長，而半陽坡偏好于根生物量。且半陽坡的主根長-主莖長和莖生物量-主莖長比陽坡高出了 57.1% 和 69.3%(圖 3 A、C)。

對于荊條標準叢，主根長-主莖長的權(quán)衡中，除陽坡的權(quán)衡值接近于 0 外，其他坡向均偏好主莖長(圖 4 A)；根生物量-莖生物量之間，半陽坡和陰坡的權(quán)衡值接近于 0，陽坡和半陰坡偏好于根生物量，且陽坡比半陰坡高出了 59.2%(圖 4 B)；莖生物量-主莖長的權(quán)衡中，只有半陽坡偏好于莖生物量(圖 4 C)；根生物量-主根長之間，除陰坡的權(quán)衡值接近于 0 以外，其他坡向均偏好根生物量(圖 4 D)。

2.4 不同坡向荊條各器官的異速生長

不同坡向荊條標準株和標準叢器官間的異速生長參數(shù)(a為回歸常數(shù)，b為尺度系數(shù))見表6、表7，不同坡向荊條標準株與標準叢的異速生長比較見圖5、圖6。

表6 不同坡向荊條標準株各器官異速生長關(guān)系(雙對數(shù)尺度)Table 6 Allometric relationships between organs of Vitex negundo var. heterophylla individual sampleat different slope aspects (in log-log scale)

表7 不同坡向荊條標準叢各器官異速生長關(guān)系(雙對數(shù)尺度)Table 7 Allometric relationships between organs of Vitex negundo var. heterophylla clustered sampleat different slope aspects (in log-log scale)

續(xù)表7

坡向：● 陽坡；■ 半陽坡；◆ 半陰坡；▲ 陰坡圖5 不同坡向荊條標準株的各器官生物量異速生長關(guān)系Figure 5 Allometric relationships between different organs of Vitexnegundo var. heterophylla individual sample at different slope aspects

坡向：● 陽坡；■ 半陽坡；◆ 半陰坡；▲ 陰坡圖6 不同坡向荊條標準叢的各器官生物量異速生長關(guān)系Figure 6 Allometric relationships between different organs of Vitexnegundo var. heterophylla clustered sample at different slope aspects

由表6、表7 可看出，荊條標準株地上-根的尺度系數(shù)b均小于 1，符合異速生長，且回歸常數(shù)a在陽坡最低，陰坡最高；而標準叢地上-根的尺度系數(shù)b，在半陰坡和陰坡趨近 1，接近等速生長，陽坡和半陽坡為異速生長。葉-莖的異速生長關(guān)系中，標準株和標準叢均呈典型的異速生長關(guān)系。標準株中，半陽坡尺度系數(shù)b的 95 %置信區(qū)間最大，表明其異速生長速率較大；標準叢中，半陰坡和陰坡的回歸常數(shù)a明顯小于陽坡和半陽坡，呈現(xiàn)負值。葉-根的異速生長關(guān)系中，標準株的尺度系數(shù)b均小于 1，呈現(xiàn)異速生長，但陽坡和半陰坡的尺度系數(shù)b明顯大于半陽坡和陰坡，回歸常數(shù)a除陽坡呈現(xiàn)負值以外，其他坡向均大于 0；標準叢中，半陰坡和陰坡的尺度系數(shù)b明顯大于陽坡和半陽坡，其值趨近于 1，接近等速生長，半陰坡和陰坡的回歸常數(shù)a呈現(xiàn)負值。由圖 5、6 可看出，荊條標準株和標準叢各器官生物量在不同坡向上存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。整體上看，標準株各器官之間的異速生長斜率比標準叢小。

3 討論

3.1 不同坡向荊條生物量分配及性狀特征

生物量分配對植物生長和后代繁殖及其之間的權(quán)衡關(guān)系具有重要影響，不同器官之間的生物量分配意味著其功能的權(quán)衡[24]。本研究中，荊條標準株的生物量在不同坡向同一器官之間并無顯著差異，而荊條標準株的主根長和主莖長等性狀特征在部分坡向之間則存在差異。其中陰坡的主莖長最大，主莖作為光合作用的支撐器官，直接體現(xiàn)了植物的生長速率。因為植物在水分條件缺乏的生境中生長緩慢，高度偏低，陰坡相對于陽坡，土壤水分含量相對較高，適宜植物的生長。這與李興[25]關(guān)于不同坡向梭梭幼苗性狀的研究結(jié)果一致。而冠幅的大小中，半陰坡冠幅最大，體現(xiàn)了單株荊條并非在主莖長最大的陰坡長勢最好，而是在光照、水分、溫度等因子均相對較好的半陰坡冠幅最大，長勢較好，體現(xiàn)了植物的生長狀況是多重尺度上各種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[26]。荊條標準叢根生物量在陽坡、半陽坡和半陰坡同一器官之間存在顯著差異，而葉和莖生物量在不同坡向之間不存在差異，并且荊條標準叢的性狀在不同坡向同一器官之間無顯著差異。其中陽坡根生物量顯著高于半陰坡和陰坡，這與鄭慧玲[27]等對琵琶柴根生物量分配格局對坡向的響應(yīng)結(jié)果一致。相對于陰坡，陽坡溫度較高且缺乏水分，植物需要較多的水分才能滿足其生理耗水需求。且隨著陽坡向陰坡過渡的趨勢，標準叢的莖生物量和根生物量占比逐漸增加，葉生物量占比逐漸降低，體現(xiàn)了荊條將更多光合產(chǎn)物分配到進行物質(zhì)和能力交換的主要器官，其分布特點反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)性[28]。

3.2 不同坡向荊條成對性狀之間的權(quán)衡

植物光合作用形成的產(chǎn)物總量是有限的，因此植物體各功能之間的資源分配常相互沖突，這些沖突導致了植物在不同性狀之間的權(quán)衡[29]。本研究中，通過對比分析荊條在不同坡向性狀之間的權(quán)衡關(guān)系，體現(xiàn)了荊條通過優(yōu)化自身資源分配方式以適應(yīng)變化的環(huán)境。在標準株的主根長-主莖長和根生物量-莖生物量的權(quán)衡中，只有陰坡趨向于主根長和根生物量。陰坡氣溫較低，蒸發(fā)較弱，具有相對較好的水分條件，植物的根長和根生物量是其水分競爭力的關(guān)鍵因素[30]，更有利于形成水分吸收的適應(yīng)對策。在荊條標準叢主根長-主莖長的權(quán)衡中，多數(shù)坡向偏好主莖長，表明荊條發(fā)育成叢后，更加偏好于地上部分的生長。而在根生物量-莖生物量之間，陽坡和半陰坡偏好于根生物量，且陽坡比半陰坡高出了 59.2%，更有利地說明了陽坡溫度較高且缺乏水分，成叢荊條將更多生物量分配到地下部分，進而增加其對水分及營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

植物性狀和生物量反應(yīng)了植物對資源水平的適應(yīng)策略，兩者之間存在著相關(guān)性和協(xié)變趨勢[31]。在標準株的莖生物量-主莖長中，陽坡和半陽坡偏好于莖生物量，半陰坡偏好于主莖長，表明由于陽坡和半陽坡具有較好的光照條件，單株荊條偏好于通過增加莖生物量來提高對營養(yǎng)物質(zhì)和光合產(chǎn)物的運輸，而半陰坡則具有較好的水分條件，單株荊條偏好于通過增加主莖長來提高對光的捕獲。根生物量-主根長中，陽坡和半陰坡偏好于主根長，而半陽坡偏好于根生物量，這與李根前等人[32]對中國沙棘生物量對坡向的響應(yīng)一致，體現(xiàn)了在不同環(huán)境條件下，單株荊條通過改變根生物量和主根長的分配方式，最大程度上提高對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用效率。在標準叢的莖生物量-主莖長和根生物量-主根長權(quán)衡中，大部分坡向均偏好于主莖長和根生物量，主要因為荊條發(fā)育過程中會形成較多分枝，通過增加主莖長更高效地捕獲陽光，進行光合作用，進而增加光合產(chǎn)物；并且通過增加根生物量來獲取更多水分，供其生長，這也是荊條適應(yīng)該地區(qū)相對干旱土壤環(huán)境條件的生長策略。從莖、根等性狀及其生物量關(guān)系來看，體現(xiàn)了不同坡向條件下荊條性狀和生物量分配存在一定的權(quán)衡和適應(yīng)。

3.3 不同坡向荊條的異速生長

異速生長指生物體某一特征的相對生長速率不等于第二種特征的特性[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，在荊條標準株中，其生物量異速生長關(guān)系符合異速分配，表明單株荊條在生長發(fā)育過程中，其生物量在不同器官的分配中存在權(quán)衡。地上-根的異速生長關(guān)系中，4個坡向均表現(xiàn)為趨向地上部分的異速生長，其中陽坡的尺度系數(shù)b最大，為 0.870，表明陽坡單株荊條的生物量分配更傾向于根，以增強對土壤水分能力[34]。而葉-莖和葉-根的異速生長關(guān)系中，4 個坡向的尺度系數(shù)b均小于 1，但回歸常數(shù)a受到不同環(huán)境因子的影響，表明單株荊條生物量分配在不同坡向均傾向于葉片。葉片作為光合作用的主要器官，在植物生長發(fā)育過長中起到能量轉(zhuǎn)換器的作用，單株荊條將更多生物量分配到葉片中，能夠更有效地捕捉光能，提高光合作用速率。

荊條標準叢中，各器官間的異速生長關(guān)系由異速生長逐漸向等速生長轉(zhuǎn)換。其中，地上-根的異速生長關(guān)系中，半陰坡和陰坡的尺度系數(shù)b呈接近于 1 的等速生長，陽坡和半陽坡的尺度系數(shù)b呈小于 1 的異速生長?？赡苁怯捎诎腙幤潞完幤峦寥浪趾枯^大，光照強度較低，成叢荊條將更多生物量分配到地上部分，提高其對光能的捕獲；另一方面是因為陽坡和半陽坡的溫度高，土壤水分含量低，增加其地下生物量滿足其對水分的需求[35]。葉-莖和葉-根的異速生長關(guān)系與標準株相同，生物量分配在不同坡向均傾向于葉片。除陽坡葉-莖尺度系數(shù)b外，標準叢尺度系數(shù)b的數(shù)值均比標準株的大，表明成叢荊條在其異速生長過程中，與單株荊條相比，可能由于逐漸達到其生長極限，環(huán)境限制對其生物量分配產(chǎn)生的影響有所減弱，相反其自身生物特性對其生物量分配策略起到更加決定性作用[36]。尺度系數(shù)b的數(shù)值大小均呈現(xiàn)出陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡的趨勢，表明沿此坡向變化，成叢荊條的生物量分配到葉片的比例逐漸增大，且回歸常數(shù)a在陰坡和半陰坡均為負值，表明由于陽坡光照較強，荊條更多朝著與光資源獲取相關(guān)的部分轉(zhuǎn)化，這也體現(xiàn)了荊條各器官對環(huán)境變化表現(xiàn)出不同的適應(yīng)狀態(tài)[37]。

4 結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，荊條通過調(diào)整根、莖、葉性狀及其生物量來適應(yīng)不同坡向的生境條件。不同坡向荊條標準株生物量的分配無顯著差異，生物量之間為異速生長關(guān)系，生物量在不同器官的分配存在權(quán)衡。不同坡向荊條標準叢各性狀之間并無顯著差異，標準叢器官生物量之間由異速生長關(guān)系逐漸向等速生長轉(zhuǎn)換，生物量在不同器官中的分配存在最優(yōu)分配。這是荊條種群為適應(yīng)該地區(qū)不同環(huán)境條件所采取的生存策略，表明該地區(qū)荊條種群具有較強的適應(yīng)能力。