陸思羽,胡冬南,郭曉敏,劉小平,易世平,涂淑萍,喻蘇琴
(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,江西 南昌 330045;2.江西星火農(nóng)林科技發(fā)展有限公司,江西 宜春 336000)
油茶Camellia oleifera為山茶科山茶屬常綠小喬木或灌木,因其種子可榨油而得名。油茶與油棕Elaeis guineensis、油橄欖Olea europaea和椰子Cocos nucifera并稱為“世界四大木本油料樹種”[1]。茶油中含有90%左右的不飽和脂肪酸,其中油酸、亞油酸等成分的比例與橄欖油極其相似,被譽(yù)為“東方橄欖油”,對人體有極高的營養(yǎng)價值和保健價值[2-3]。
油茶是以果實和種子為目標(biāo)產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)樹種,為了高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn),研究其果實生長規(guī)律及產(chǎn)量相關(guān)性狀指標(biāo)是非常有必要的。目前,各地油茶生產(chǎn)中大多采用國家或省級審定的油茶良種進(jìn)行造林,由于遺傳特性和基因型不同,不同品種的產(chǎn)量和果實性狀也不同。油茶鮮果含油率大多為5%~6%,但有的品系可達(dá)12%,而種仁含油率一般為25%~60%,其差異較大與油茶果實生長特性有關(guān)[4]。
有研究結(jié)果表明,不同油茶品種(或品系、無性系)的果實性狀及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量存在顯著差異[5-8]。且同一無性系的果實經(jīng)濟(jì)性狀也受環(huán)境和栽培地點的影響,基因型與環(huán)境之間存在顯著的交互效應(yīng)[9-10]。
江西是全國油茶主產(chǎn)區(qū)之一,針對江西省培育的贛系列無性系品種的經(jīng)濟(jì)性狀評價研究開展較早且較全面[11-13],但是在這些研究中對于品種的優(yōu)劣排序不盡相同。本課題組前期在江西省宜春市對贛系和長林2 個系列的29 個品種的樹體、葉片表型和果實性狀指標(biāo)進(jìn)行了調(diào)查研究[14],側(cè)重于探討品種間的表型多樣性水平和親緣關(guān)系,但對果實性狀和產(chǎn)量未做細(xì)致研究。因此,本研究中選擇其中4 個品種,深入研究其果實生長規(guī)律和經(jīng)濟(jì)性狀,旨在為江西油茶生產(chǎn)中良種選擇和推廣應(yīng)用提供參考依據(jù)。
試驗地點位于江西省宜春市袁州區(qū)西村鎮(zhèn)江西星火農(nóng)林科技發(fā)展有限公司油茶基地(113°54′—114°37′E,27°33′—28°05′N)。該地為典型亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,熱量豐富,降水充沛,日照充足,霜期短,氣候資源豐富,有利于農(nóng)作物和林木生長。油茶林地形為緩坡,土壤為紅壤,pH 在4.5 左右,基本養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)1.27%、銨態(tài)氮60.7 mg/L、硝態(tài)氮3.8 mg/L、有效磷 6.1 mg/L、速效鉀81.5 mg/L。
選擇江西省各地主栽的4 個無性系品種‘贛無1’C.oleifera‘Ganwu 1’、‘贛永5’C.oleifera‘Ganyong 5’、‘長林4’C.oleifera‘Changlin 4’和‘長林40’C.oleifera‘Changlin 40’作為試驗材料。2016年1月,選取株行距2.5 m×3.0 m管理措施一致的7年生大樹,調(diào)查各品種植株生長情況,結(jié)果見表1(n=15)。
表1 4 個油茶品種試驗植株基本情況Table 1 Basic situation of tested plants of four C.oleifera clones
2016年10月—2017年10月進(jìn)行試驗。采用品種單因素完全隨機(jī)試驗設(shè)計,選擇每個品種生長較一致的5 株樹作為1 個小區(qū),并進(jìn)行3 次重復(fù),4 個品種共調(diào)查60 株樹。
1.4.1 果實生長動態(tài)
2017年5—10月,每隔15 ~30 d 采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)逐株測量油茶果實的果徑(果實最寬處的直徑)和果高(果基部到果頂端的長度,不含果柄)。每株樹分別在東西南北4個方向各挑選1 個中等大小的果進(jìn)行測量,每個品種共計測量60 個果。果形指數(shù)為果徑和果高的比值。
1.4.2 經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)
在2016、2017年的10月下旬果成熟時,采摘所有試驗株的整株果實,每株單獨稱取質(zhì)量,得出單株產(chǎn)量。再統(tǒng)計果實數(shù)量,計算平均單果鮮質(zhì)量。
將每個小區(qū)5 個單株的果實混合均勻,分別從中隨機(jī)取出約1 kg 的果樣,分袋裝好,帶回實驗室測定,并計算鮮果出干籽率(種籽干質(zhì)量占果實鮮質(zhì)量的百分率)、干籽出干仁率(種仁干質(zhì)量占種籽干質(zhì)量的百分率)、種仁含油率(種仁出油量占種仁干質(zhì)量的百分率)、鮮果含油率(由鮮果出干籽率、干籽出干仁率和種仁含油率計算得出)、單株產(chǎn)油量(單株鮮果產(chǎn)量與鮮果含油率的乘積)等指標(biāo),其中種仁含油率的測定采用索氏提油法[15]。均采用各指標(biāo)2年數(shù)值的平均值進(jìn)行品種之間的比較。
利用Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理。采用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析,品種間差異采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan 法多重比較;品種綜合排序采用主成分分析法。利用Origin 8.5 軟件制圖。
油茶的果徑和果高在5—8月持續(xù)增大,9—10月變化較小,4 個品種表現(xiàn)出相似的生長變化趨勢(圖1)。長林40 果徑和果高的增長規(guī)律與其他3 個品種略有不同,無明顯的快速增長期,而其他3 個品種的果徑和果高均在7月下旬—8月下旬增長較快。
圖1 4 個油茶品種果徑和果高生長動態(tài)Fig.1 Growth dynamics of fruit diameter and fruit height of four C.oleifera clones
統(tǒng)計分析結(jié)果表明,在8 個測量日期,品種間在果徑和果高上均存在顯著差異(圖1)。從果實橫徑來看,5月25 日—8月4 日,長林40 的果徑均顯著最大,贛無1 基本最小;此后,長林4的果徑成為最大,長林40 和贛無1 的果徑最小。長林40 的果高在5—7月也表現(xiàn)最大(圖1),后期則是長林4 的果高最大,尤其從8月下旬開始,其果高遠(yuǎn)大于其他3 個品種,而贛永5 的果高始終表現(xiàn)最小??梢姡? 個品種在果實體積上,8月下旬之前是長林40 最大,后期是長林4 最大,贛無1 和贛永5 品種的果實相對較小。
4個油茶品種果實的果形指數(shù)變化不同(圖2)。生長過程中,果形指數(shù)變化較大的是長林4,其果形指數(shù)先降后升,說明前期其果實的縱向生長略快于橫向生長,后期果實的橫向生長遠(yuǎn)快于縱向生長,尤其在8月時,其橫向生長有一個飛躍(圖1)。其余3 個品種的果形指數(shù)在整個測量期間基本保持增大趨勢,表明橫向生長總體上快于縱向生長。4 個品種的果形指數(shù)在8 次測量中均存在顯著差異。除第1 次測量結(jié)果外,贛永5 的果形指數(shù)均表現(xiàn)最大。至果實成熟時,贛永5 的果形指數(shù)大于1,為扁圓球形,其余3 個品種果形指數(shù)均小于1,為卵形或類似長圓形。
圖2 4 個油茶品種果形指數(shù)變化Fig.2 Changes of fruit shape indexes of four C.oleifera clones
在果實性狀指標(biāo)方面,4 個油茶品種的單果質(zhì)量、鮮果出干籽率和鮮果含油率3 個指標(biāo)存在顯著差異(P<0.05)(表2)。贛無1 的單果質(zhì)量最小,但鮮果出干籽率和鮮果含油率最高。長林4的單果質(zhì)量最大,鮮果出干籽率和鮮果含油率較高。贛永5 和長林40 的單果質(zhì)量居中,鮮果出干籽率和鮮果含油率相對較低。4 個品種的干籽出干仁率和種仁含油率無顯著差異(P>0.05)。
從各指標(biāo)的變異系數(shù)來看,品種間在單果鮮質(zhì)量方面差異較大,在干籽出干仁率方面差異較小。
品種間在單株產(chǎn)量和產(chǎn)油量方面存在顯著差異(P<0.05)(表3)。長林4 的單株產(chǎn)果量和產(chǎn)油量均最高,分別達(dá)到2.92 kg/株和342.47 g/株,其他3 個品種間無顯著差異(P>0.05)。4 個品種在單株結(jié)果數(shù)量上無顯著差異。
表2 4 個油茶品種果實性狀的比較Table 2 Comparison of fruit characteristics of four C.oleifera clones
表3 4 個油茶品種單株產(chǎn)量的比較Table 3 Comparison of single plant yields of four C.oleifera clones
通過計算每個品種產(chǎn)量性狀指標(biāo)的內(nèi)部變異系數(shù)(圖3),可以看出,整體上4 個品種內(nèi)部單株間變異較大,這在一定程度上影響了品種之間差異的研究結(jié)果。變異最大的是贛永5,其次為贛無1 和長林4,最小的是長林40。說明不同無性系品種其遺傳穩(wěn)定性是不同的。
圖3 4 個油茶品種單株產(chǎn)量性狀指標(biāo)的內(nèi)部變異Fig.3 Internal variation of single plant yield characteristic indexes of four C.oleifera clones
對4 個油茶品種的10 個果實指標(biāo)(單果鮮質(zhì)量、鮮果出干籽率、干籽出干仁率、種仁含油率、鮮果含油率、單株結(jié)果數(shù)、單株產(chǎn)量、單株產(chǎn)油量、果徑、果高)進(jìn)行主成分分析,計算其特征值的方差貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率,并根據(jù)主成分的特征值大于1 的原則提取主成分。共取得3 個主成分(表4),其對應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率分別為45.092%、26.704%和16.562%,3 個主成分的累積貢獻(xiàn)率為88.358%,基本包含了所測油茶指標(biāo)的全部信息。
表4 4 個油茶品種10 個果實指標(biāo)的主成分提取分析Table 4 Principal component extraction and analysis on ten fruit indexes of four C.oleifera clones
4 個油茶品種果實指標(biāo)3 個主成分的因子載荷矩陣見表5。由表5 可知,決定第1 主成分的主要因素是產(chǎn)量:單株產(chǎn)油量(0.954)和單株產(chǎn)量(0.894);決定第2 主成分的主要因素是鮮果含油率(0.915);決定第3 主成分的主要因素是干籽出干仁率(0.819)。
根據(jù)表5 得出評價3 個主成分的公式:
Y1=0.784X1+0.386X2-0.384X3+0.382X4+0.373X5+ 0.783X6+0.894X7+0.954X8+0.530X9+0.843X10;
Y2=-0.580X1+0.796X2-0.073X3+0.676X4+ 0.915X5-0.090X6-0.329X7+0.061X8-0.516X9+ 0.118X10;
Y3=0.096X1-0.155X2+0.819X3+0.070X4+0.060X5+ 0.538X6+0.285X7+0.237X8-0.600X9-0.396X10。
式中:Y1、Y2、Y3分別為第1 主成分、第2 主成分、第3 主成分的得分。
把每個原始指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)代入到3個主成分的表達(dá)式中,可得到4 個油茶品種對應(yīng)的3 個主成分的值。再分別以3 個主成分所對應(yīng)的貢獻(xiàn)率為各自的權(quán)重,從而得到基于主成分分析法的4 個油茶品種的綜合評價模型,即加權(quán)值計算公式:
Z=0.451Y1+0.267Y2+0.166Y3。
式中:Z為綜合主成分的得分。
由以上公式可計算4 個油茶品種各主成分和綜合評價分?jǐn)?shù)(表6)。從表6 可知,4 個油茶品種中,第1 主成分產(chǎn)量因子得分最高的為長林4,第2 主成分鮮果含油率因子得分最高的為贛無1,第3 主成分干籽出干仁率因子得分最高的是長林4。按照綜合品質(zhì)由優(yōu)到劣排序,依次為長林4、長林40、贛無1、贛永5。
表5 4 個油茶品種果實指標(biāo)3 個主成分的因子載荷矩陣Table 5 Loading matrix of three principal components of fruit indexes of four C.oleifera clones
表6 4 個油茶品種果實指標(biāo)各主成分和綜合評價得分Table 6 Principle component scores and comprehensive evaluation scores of fruit indexes of four C.oleifera clones
4 個油茶品種在果實體積增長和果形指數(shù)變化上,既有相似性,又存在一定的差異。果實大小變化規(guī)律最不相同的是長林40,果形指數(shù)變化規(guī)律最不相同的是長林4。果實成熟時,長林4 果實最大,贛永5 果形最不同。4 個品種中,長林4 的單果質(zhì)量最大,單株產(chǎn)量和產(chǎn)油量最高。贛無1的鮮果出干籽率和鮮果含油率最高。根據(jù)主成分分析結(jié)果將4 個品種按照綜合評價值由高到低排序,依次為長林4、長林40、贛無1、贛永5,長林4 綜合表現(xiàn)最優(yōu),贛永5 表現(xiàn)最差。
莊瑞林[2]將油茶果實生長發(fā)育過程劃分為4個階段:3月初以前是幼果形成期;3月—8月下旬為果實生長期,此時期主要是果實體積增長;8月下旬—10月果熟前為油脂轉(zhuǎn)化積累期,此時體積不再增加,油脂積累直線上升;10月下旬為果熟期。本研究結(jié)果符合這一規(guī)律,但同時也發(fā)現(xiàn),不同品種之間存在一定的差異。長林40 無明顯的快速生長期,其他3 個品種則在7月下旬—8月下旬生長較快。而陳永忠等[4]在對‘湘林4’的研究中發(fā)現(xiàn),果實體積生長主要在6月中旬—7月下旬進(jìn)行。可見,油茶果實體積增長變化規(guī)律因品種不同而略有差異。
果形指數(shù)是表征果實形狀的定量化參數(shù),是了解果實生長特點的一個重要方面。本研究中,贛永5 果形指數(shù)(果徑/果高)略大于1,其余3個品種均小于1,按照彭邵鋒等[16]的劃分標(biāo)準(zhǔn),贛永5 果實屬于球形,其他3 個品種果實屬于卵形。果形指數(shù)變化規(guī)律還可反映油茶果實橫向生長與縱向生長的速度差異。陳永忠等[4]在對‘湘林4’果形指數(shù)變化的研究中發(fā)現(xiàn),在7月之前果高增長較快,而后期果徑增長較為迅速。李小梅等[17]在對‘贛無’系列的研究中發(fā)現(xiàn),在8月之前果徑生長快,后期果高生長速度逐漸趕上果徑。本研究中,長林4 的果形指數(shù)變化趨勢與其他3個品種有較大不同。這表明不同品種之間,不但成熟果實形狀不同,而且在果實發(fā)育進(jìn)程中的果形變化也不同。
目前,針對長林系列和贛系列油茶品種開展的品比試驗報道較多。王開良等[10]對比了長林系列12 個品種的豐產(chǎn)性狀和穩(wěn)定性,結(jié)果表明長林4 和長林40 是綜合評價結(jié)果最好的2 個品種,穩(wěn)定性強(qiáng),產(chǎn)量高,其中以長林4 表現(xiàn)最優(yōu)。汪舍平等[8]對長林系列6 個品種進(jìn)行引種評價,認(rèn)為長林4、長林40 號、長林53 號和長林23 號4 個品種表現(xiàn)均較好。奚如春等[11]和左繼林等[12]利用不同方法對25 個贛無性系進(jìn)行了綜合品質(zhì)排序,結(jié)果表明贛無1 排名靠前,贛永5 排名較后;而彭麗梅等[13]在對10 個贛無性系的研究中認(rèn)為,贛無1 和贛永5 均具有較好的經(jīng)濟(jì)性狀。同一品種在不同的研究中可能會得出不同的結(jié)果。本研究結(jié)果表明,長林2 個品種好于贛系列的2 個品種,其中,長林4 優(yōu)于長林40,贛無1 優(yōu)于贛永5,因此長林4 經(jīng)濟(jì)性狀最好,贛永5 表現(xiàn)最差。這些結(jié)果與上述研究結(jié)果基本類似,但是關(guān)于贛無1 和長林40 品種的優(yōu)劣排序上,與閆夢等[18]的研究結(jié)果相反,這說明無性系的優(yōu)良性狀既具有較高的遺傳穩(wěn)定性,又可能因為選擇的指標(biāo)和試驗地點不同而表現(xiàn)不同。
本研究結(jié)果還表明,品種間單果質(zhì)量變異幅度較大,干籽出干仁率和種仁含油率變異系數(shù)較小,這與許洋[19]對長林系列品種和賈效成等[20]對海南本地油茶的研究結(jié)果一致。品種內(nèi)個體之間在產(chǎn)量性狀上的差異整體較大,其中,贛永5變異最大,長林40 和長林4 變異較小,這與張國武[21]對長林系列6 個品種的研究結(jié)果相似。
油茶的果實性狀和產(chǎn)量水平不僅受遺傳因素控制,還與環(huán)境條件和管理水平有較大關(guān)系,且結(jié)實存在大小年現(xiàn)象。本研究中,果實經(jīng)濟(jì)性狀為連續(xù)2 a 測定結(jié)果的平均值,一定程度上能夠體現(xiàn)良種的真實水平。但本研究中僅選擇了1 個試驗地點,其結(jié)果有一定的局限性,今后還應(yīng)在多個地點開展多年的跟蹤調(diào)查,從而獲得更全面準(zhǔn)確的結(jié)果,同時應(yīng)擴(kuò)大研究的品種選擇范圍,以期掌握更多品種的適應(yīng)性表現(xiàn)及結(jié)實特性。