李瑞杰 唐會會 王慶燕 許艷麗 王 琦 盧 霖閆 鵬 董志強,* 張鳳路

1,# 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 省部共建華北作物改良與調(diào)控國家重點實驗室 / 河北省作物生長調(diào)控實驗室, 河北保定 071001; 2,# 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生理生態(tài)與栽培重點開放實驗室, 北京 100081

東北春玉米區(qū)是我國重要的玉米主產(chǎn)區(qū)之一,播種面積占全國的30%左右[1]。該區(qū)域耕地以黑土為主, 土壤肥力高, 是我國玉米單產(chǎn)最高的區(qū)域之一, 然而由于生育期內(nèi)環(huán)境實際平均氣溫低于玉米適宜生長溫度, 且初霜期早, 低溫冷害頻發(fā), 進一步限制了東北春玉米單產(chǎn)的提高[2]。有研究表明, 低溫能夠造成作物生育期延長, 源-庫代謝失調(diào), 光合產(chǎn)物及淀粉積累量降低, 花粉敗育率提高, 干物質(zhì)和產(chǎn)量顯著降低[3]。此外低溫還可以加速玉米葉片衰老, 降低籽粒的灌漿速率, 降低產(chǎn)量[4]。而光合產(chǎn)物主要以蔗糖的形式通過韌皮部輸送到庫端, 與蔗糖代謝的密切相關(guān)酶主要包括蔗糖合酶(SS)、蔗糖磷酸合酶(SPS)和轉(zhuǎn)化酶[5], 低溫造成蔗糖代謝相關(guān)酶的活性降低, 淀粉積累減緩, 籽粒灌漿速率下降,千粒重降低, 產(chǎn)量降低[6]。因此, 增強低溫冷害條件下玉米功能葉與籽粒間蔗糖代謝運輸能力、促進灌漿對緩解東北春玉米低溫冷害脅迫, 提高玉米單產(chǎn)水平具有重要意義。

5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)作為葉綠素合成的關(guān)鍵前體物質(zhì), 可以促進葉綠素合成, 增強葉片的光合作用, 促進干物質(zhì)積累, 提高產(chǎn)量, 在低溫[7]、弱光[8]、鹽堿[9]等逆境條件下, 表現(xiàn)尤為明顯。外源5-ALA 處理可以提高甜瓜幼苗可溶性糖的含量, 增強植株抗冷性和耐弱光性[10]。5-ALA 可以提高低溫脅迫下辣椒葉片中脯氨酸和可溶性糖含量, 顯著提高植株生長量[11], 葉面噴施25 mg L-15-ALA 可以誘導(dǎo)葡萄中蔗糖轉(zhuǎn)化酶基因的表達, 促進蔗糖代謝,增加可溶性固形物含量, 改善果實品質(zhì)[12]。噴施含有5-ALA 的植物多糖類復(fù)合制劑, 能明顯提高小麥旗葉蔗糖含量, 促進養(yǎng)分向籽粒的轉(zhuǎn)移, 提高吐絲后干物質(zhì)對產(chǎn)量的貢獻率[13]。本課題前期研究表明5-ALA 處理能夠改善玉米的群體結(jié)構(gòu), 提高灌漿后期LAI, 延緩葉片衰老[14], 然而5-ALA 的化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定, 在高溫、堿性和光照等環(huán)境下易分解, 單劑使用在大田中作用效果并不穩(wěn)定。乙烯利(ETH)在大田生產(chǎn)中常作為一種生長延緩劑廣泛使用, 能夠增強綠豆芽下胚軸蔗糖合酶(SS)、蔗糖磷酸合酶(SPS)和酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)活性, 促進蔗糖向下胚軸的轉(zhuǎn)運和分解[15], 還能夠增強橡膠樹葉片中蔗糖代謝酶的活性, 提高膠乳產(chǎn)量[16]。乙烯利在pH＜3.5 的溶液中化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定, 能為5-ALA 提供穩(wěn)定的酸性環(huán)境, 并形成穩(wěn)定的復(fù)合物, 因此將5-ALA 與ETH復(fù)配可能在調(diào)控大田玉米源-庫碳代謝方面具有重要的應(yīng)用價值, 然而相關(guān)的研究鮮有報道。因此,本研究探討不同5-ALA 和ETH 復(fù)配劑組合對東北春玉米源-庫碳代謝及其產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng), 以期為解決東北春玉米因低溫冷害造成源庫不協(xié)調(diào)而導(dǎo)致的減產(chǎn)問題提供一種新的技術(shù)途徑, 保障該區(qū)域春玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院吉林省公主嶺試驗站(43°29'55″N, 124°48'43″E)年平均降雨量594.8 mm,有效積溫≥10℃) 2600～2800℃, 試驗田土壤為黑鈣土, 0～20 cm 耕層土壤含有機質(zhì)26.7 g kg-1、全氮1.4 g kg-1、 速 效 氮 155.3 mg kg-1、 速 效 磷34.4 mg kg-1、速效鉀184.2 mg kg-1, pH 5.8。2018、2019年玉米生長季氣溫和降雨量如圖1。

1.2 試驗材料與設(shè)計

試驗以中單909 為材料, 將5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)(設(shè)置0、11.25、22.50 和33.75 g hm-24 個濃度梯度)和乙烯利(ETH)(設(shè)置0、450 和900 mL hm-23 個濃度梯度)復(fù)配, 共計12 個處理(表1), 在拔節(jié)期(V6)葉面混合噴施處理, 對照區(qū)噴施等量清水。試驗小區(qū)均為8 行區(qū), 行距為60 cm, 小區(qū)長12 m,小區(qū)面積為57.6 m2, 采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計, 3 次重復(fù), 基施尿素412.5 kg hm-2、磷酸二銨225 kg hm-2、氯化鉀132.4 kg hm-2, 施肥量N∶P2O5∶K2O = 230.5∶103.3∶79.5 (kg hm-2), 其他田間管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。2018年4月29日播種, 10月1日收獲, 2019年5月4日播種, 10月3日收獲。

圖1 2018年和2019年公主嶺試驗站春玉米生長季日累計降雨量(柱形)和日平均氣溫(折線)Fig. 1 Daily total rainfall distribution (bar) and daily mean air temperature (line) during spring maize growth stage at Gongzhuling Experimental Station in 2018 and 2019

表1 2018年和2019年不同試驗處理下5-氨基乙酰丙酸和乙烯利使用量Table 1 Amount of 5-aminolevulinic and ethephon used under different treatments in 2018 and 2019

1.3 測定的項目及方法

1.3.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 玉米成熟后, 取小區(qū)中部10 m2收獲測產(chǎn), 選取代表性果穗20 個, 調(diào)查穗部性狀(穗長、禿尖長、穗粗、穗粒數(shù)和千粒重),測定出籽率和含水率, 并按14%質(zhì)量含水量折算玉米單產(chǎn)。

1.3.2 籽粒灌漿速率模擬 在玉米吐絲期, 選取長勢、穗型基本一致的植株掛牌標(biāo)記。自吐絲后10 d起, 每隔10 d 在每小區(qū)標(biāo)記的植株上取3 個果穗,每穗取中部籽粒100 粒, 于105℃烘箱中殺青30 min,80℃烘至恒重后稱重。參照陳傳永等[17]方法, 以吐絲后天數(shù)(x)為自變量, 每隔10 d 測得的百粒重(y)為因變量, 用Logistic 方程y=a/(1+be?cx) 模擬籽粒灌漿過程, 其中a為終極生長量,b為初值參數(shù),c為生長速率參數(shù), 灌漿速率最大時的生長量Wmax=a/2,達到最大灌漿速率的天數(shù)Tmax= (lnb)/c, 最大灌漿速率Gmax= (c×Wmax)/2, 活躍灌漿天數(shù)P=6/c。

1.3.3 蔗糖與蔗糖代謝關(guān)鍵酶活性 分別在9 展葉期(V9)、大喇叭口期(V12)、吐絲期(VT)、吐絲后10 d (VT+10)、吐絲后20 d (VT+20)、吐絲后30 d(VT+30)、吐絲后40 d (VT+40), 取玉米最新展開葉(吐絲前)和穗位葉(吐絲后)于液氮中保存。參照李光彥等[18]的方法測定功能葉蔗糖含量、蔗糖磷酸合酶(SPS)活性和蔗糖合酶(SS)合成方向酶活性。參照趙智中等[19]的方法并稍加改進, 將樣品研磨后加入內(nèi)含0.05 mol L-1蔗糖的pH 4.7(AI)/pH 7.0 (NI) 0.08 mol L-1的乙酸-K3PO4緩沖液和酶提取液, 在30℃下水浴反應(yīng)10 min, 沸水浴5 min 終止反應(yīng)。用高溫殺死的酶液做對照。冷卻, 加1 mL 3,5-二硝基水楊酸試劑, 沸水浴5 min, 冷卻至室溫在540 nm 波長下比色。以每克植物鮮樣在1 h 內(nèi)反應(yīng)生成的蔗糖含量(mg)表示蔗糖合酶(SS)、蔗糖磷酸合酶(SPS)活性, 以每克鮮樣在1 h 內(nèi)反應(yīng)生成的果糖含量(mg)表示酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)、中性轉(zhuǎn)化酶(NI)和蔗糖合酶(SS)分解方向活性。

1.4 試驗數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016 整理數(shù)據(jù)和制作圖表,SPSS 18.0 軟件統(tǒng)計分析, 以LSD (P＜0.05)檢驗平均數(shù)間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對玉米功能葉蔗糖合成的影響

2.1.1 5-ALA-ETH 對玉米功能葉蔗糖含量的影響

如圖2 所示, 單施5-ALA 處理可以提高生育期內(nèi)功能葉的蔗糖含量, 其中A1 處理增幅最大, 在VT+10 至VT+40 比對照平均增加26.6%, 而A2 處理在V9 至V12 平均增加15.3%。單施ETH 處理降低了蔗糖含量, 其中 E1 處理平均降低 20.2%。5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理中, A2E1 處理提高了V9 至V12 和VT+30 至VT+40 葉片蔗糖含量, 比對照平均分別提高5.0%和14.3%, 降低了VT 至VT+20 葉片的蔗糖含量, 比對照平均降低14.4%, 而A2E2 處理生育期內(nèi)比對照平均降低25.6%。

2.1.2 5-ALA-ETH 對功能葉蔗糖合酶(SS, 合成方向)活性的影響 如圖3 所示,單施5-ALA 處理降低了生育期蔗糖合酶SS 的活性,其中A2 和A3 處理VT 至VT+10 平均比對照分別降低67.8%和67.7%。單施ETH 處理降低了生育期內(nèi)功能葉SS 活性, 其中E1 和E2 處理VT 至VT+10 分別降低21.7%和40.7%。5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理降低了生育期內(nèi)SS 活性, 其中A1E1 和A2E1 處理比對照平均分別降低21.8%和26.1%, 而A1E1 處理在V9 至V12 平均提高19.3%,而A2E1 處理在V9 提高73.4%, A2E2 處理平均降低3.9%, 而VT+10 至VT+20 平均提高47.8%。

圖2 2018年5-ALA、ETH 單劑和5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對玉米功能葉蔗糖含量的影響Fig. 2 Effects of 5-ALA, ETH, and 5-ALA-ETH on sucrose content in functional leaves of maize in 2018

圖3 2018年5-ALA、ETH 單劑和5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對蔗糖合酶(SS, 合成方向)活性的影響Fig. 3 Effects of 5-ALA, ETH, and 5-ALA-ETH on the activity of sucrose synthase (SS, synthetic direction) in 2018

2.1.3 5-ALA-ETH 對功能葉蔗糖磷酸合酶(SPS)活性的影響 如圖4 所示, 單施5-ALA 處理提高了生育期內(nèi)SPS 活性, 其中A1 和A2 處理吐絲后比對照平均分別提高65.3%和80.3%。單施ETH 處理提高了生育期內(nèi)SPS 活性, 其中E1 和E2 處理吐絲后分別提高12.2%和48.3%。5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理均提高了吐絲后葉片SPS 活性, 其中A1E1、A2E1、A3E1、A1E2、A2E2 和A3E2 處理在VT+10 至VT+40比對照平均分別提高73.2%、12.2%、30.8%、28.2%、39.3%和48.5%, 且A2E1 處理在V9 至V12 比對照平均提高9.9%, 而A1E1 和A3E1 處理分別降低4.9%和3.3%。

(圖4)

圖4 2018年5-ALA、ETH 單劑和5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對蔗糖磷酸合酶(SPS)活性的影響Fig. 4 Effects of 5-ALA, ETH, and 5-ALA-ETH on the activity of sucrose phosphate synthase (SPS) in 2018

2.2 5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對籽粒蔗糖分解的影響

圖5 2018年5-ALA、ETH 單劑和5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對籽粒蔗糖含量的影響Fig. 5 Effects of 5-ALA, ETH, and 5-ALA-ETH on sucrose content in grains in 2018

2.2.1 5-ALA-ETH 對籽粒蔗糖含量的影響 如圖5 所示, 單施5-ALA 處理可以提高灌漿前期籽粒中蔗糖含量, 其中A1 和A2 處理灌漿10 d 比對照分別提高18.4%和27.9%。單施ETH 處理可以提高灌漿前期籽粒中蔗糖含量, 其中E1 處理灌漿10 d 至20 d 平均提高23.5%。5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理可以提高灌漿前期籽粒中蔗糖含量, 其中A2E1 處理在灌漿10 d 至20 d 比對照平均提高41.4%, 30 d 至50 d平均降低16.0%, 而A3E2 處理在灌漿20 d 至50 d比對照平均提高12.0%, 而灌漿10 d 平均降低9.0%。

2.2.2 5-ALA-ETH 對籽粒蔗糖合酶(SS)活性的影響

如圖6 所示, 單施5-ALA 處理提高了灌漿前期蔗糖合酶SS (分解方向)活性, 其中A2 和A3 處理灌漿10 d 至20 d 比對照平均分別提高18.7%和41.0%,而A2 處理30 d 至50 d 降低8.2%。單施ETH 處理, 相比對照平均提高17.2%, 其中E1 處理平均提高33.6%,灌漿10 d 至30 d 平均提高35.4%。5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理提高了灌漿前期SS 分解方向活性, 其中A2E1和A2E2 處理在灌漿10 d 至20 d 比對照平均分別提高12.5%和14.4%, A3E2 處理灌漿20 d 提高65.5%, 而A1E1 處理灌漿20～30 d 降低44.5%。

2.2.3 5-ALA-ETH 對籽粒酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)活性的影響 如圖7 所示, 單施5-ALA 處理降低了酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)活性, 其中A1 和A3 處理比對照平均分別降低27.6%和18.9%, 而A2 處理提高18.1%。單施ETH 處理, E1 和E2 處理比對照平均分別提高46.5%和16.0%。5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理提高了灌漿前期酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)活性, 其中A1E1 和A3E1 處理灌漿10 d 至30 d 比對照平均分別提高54.2%和34.9%,A2E1 和A3E2 處理灌漿10 d 分別提高52.8%和34.9%, 而A1E2 處理在灌漿10 d 至20 d 平均降低16.7%。

2.2.4 5-ALA-ETH 對籽粒中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性的影響 如圖8 所示, 單施5-ALA 處理降低了中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性, 其中A1、A2 和A3 處理比對照平均分別降低38.3%、21.9%和48.5%。單施ETH 處理, E1和 E2 處理平均分別降低 20.0%和 15.0%。5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理中, A1E1、A2E1、A3E1 和A2E2 處理相比對照平均分別提高14.9%、7.0%、13.4%和12.1%, 其中A3E1 處理在灌漿10 d 至30 d提高16.0%, A1E1 和A2E2 處理灌漿20 d 至50 d 平均分別提高38.0%和32.0%, A2E1 處理灌漿10 d 提高24.1%, 而A1E2 和A3E2 處理在灌漿10 d 分別降低68.9%和63.1%。

2.3 5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對籽粒灌漿速率模擬的影響

圖6 2018年5-ALA、ETH 單劑和5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對籽粒蔗糖合酶(SS, 分解方向)活性的影響Fig. 6 Effects of 5-ALA, ETH, and 5-ALA-ETH on the activity of sucrose synthase (SS, cleavage direction) in 2018

圖7 2018年5-ALA、ETH 單劑和5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)活性的影響Fig. 7 Effects of 5-ALA, ETH, and 5-ALA-ETH on the activity of acid invertase (AI) in 2018

圖8 2018年5-ALA、ETH 單劑和5-ALA 和ETH 復(fù)配劑處理對中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性的影響Fig. 8 Effects of 5-ALA, ETH, and 5-ALA-ETH on the activity of neutral invertase (NI) in 2018

如表2 所示, 單施5-ALA 處理提高了玉米籽粒終極生長量a, 其中A2 處理相比對照提高6.2%, 且最大灌漿速率Gmax和灌漿速率最大時的生長量Wmax分別提高11.8%和6.2%, 而活躍灌漿天數(shù)P縮短4.9%。單施ETH 處理降低了籽粒終極生長量a, 其中E1 和E2 處理分別降低2.9%和2.0%。5-ALA-ETH復(fù)配劑處理中, A1E1、A2E1 和A2E2 處理a相比對照分別提高7.5%、1.5%和4.5%, 且A1E1 處理Wmax和P分別提高7.5%和3.5%, 而達到最大灌漿速率天數(shù)Tmax推遲2～3 d, 而A2E1 處理Tmax提前0～1 d, 且Gmax比對照提高3.5%。

表2 2018年5-ALA、ETH 單劑以及5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對玉米籽粒灌漿特征參數(shù)的影響Table 2 Effects of 5-ALA, ETH, and 5-ALA-ETH on characteristic parameters of maize at grain-filling stage in 2018

2.4 5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

如表3 所示, 2018、2019年單施5-ALA 處理均提高了玉米產(chǎn)量, 其中2018年A2 處理比對照提高2.5%, 且穗長、穗粒數(shù)分別提高1.8%和4.7%, 禿尖長縮短41.7%, 而2019年A3 處理產(chǎn)量降低1.4%。單施ETH 處理, 2018、2019年E1 處理下產(chǎn)量分別提高2.9%和0.4%, 且2018年E1 處理穗長顯著提高6.0%, 禿尖長顯著縮短 52.4%, 穗粒數(shù)提高 8.2%,而E2 處理兩年產(chǎn)量比對照分別降低2.2%和1.0%。5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理中, A2E1 處理在2018、2019年均達到小區(qū)最高產(chǎn)(12,497.1 kg hm-2和14,078.9 kg hm-2), 與對照相比分別顯著增產(chǎn)4.8%和5.4%,且在2018年穗長、穗粒數(shù)比對照分別提高4.7%和8.6%, 禿尖長顯著縮短58.3%, 2019年穗長顯著提高5.4%, 穗粒數(shù)提高6.2%, 禿尖長顯著縮短50.4%。

3 討論

3.1 5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對玉米功能葉蔗糖合成代謝的影響

玉米功能葉是玉米進行光合作用固定碳源的主要器官, 蔗糖作為光合作用的重要產(chǎn)物及其運輸?shù)闹饕问絽⑴c代謝[20], 光合組織中蔗糖含量的多少直接影響籽粒中糖分含量, 近而影響淀粉含量[21],因此功能葉中蔗糖代謝在“源”端供應(yīng)能力方面起關(guān)鍵作用。然而東北地區(qū)玉米季低溫冷害頻發(fā), 其中灌漿中后期相比適宜溫度平均降低7.5℃, 嚴重影響了灌漿速率和產(chǎn)量的提高[2]。有研究表明, 在低溫[22]、弱光[10]條件下, 葉面噴施一定濃度5-ALA, 能夠提高幼苗葉片的可溶性糖含量, 增強抗冷性、耐弱光性; 葡萄果實膨大期用5-ALA 處理, 5 d 后果實含糖量迅速增加[23]。本研究結(jié)果表明, 單施5-ALA 處理降低了生育期功能葉蔗糖合酶合成方向活性, 卻提高蔗糖磷酸合酶活性, 提高生育期內(nèi)功能葉的蔗糖含量, 其中A1 處理增幅最大。單施ETH 處理, 提高吐絲后SPS 活性, 但明顯降低SS 活性和蔗糖含量。5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理提高了吐絲后功能葉蔗糖磷酸合酶活性, 其中A2E1 處理提高了灌漿后期葉片蔗糖含量, 并且花前蔗糖磷酸合酶活性也高于對照, 提高花前蔗糖含量, 而降低了吐絲后20 d 內(nèi)蔗糖含量。有研究表明, 葉片蔗糖含量的變化主要包括來自源器官的合成和向庫器官的運輸, 光合產(chǎn)物在花前主要作用于器官建成, 吐絲后主要供給籽粒的形成[24], 而A2E1 處理下吐絲后20 d 內(nèi)葉片蔗糖含量降低可能與吐絲后功能葉蔗糖向籽粒運輸有關(guān), 但也有研究認為蔗糖含量增加會反向抑制蔗糖生成[25], 因此上述猜測需要在籽粒中進一步考證。綜上, 5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理主要通過提高SPS 活性促進功能葉蔗糖的合成, 提高花前功能葉蔗糖含量, 增強源端合成能力, 促進灌漿中后期功能葉蔗糖的積累, 增強灌漿后期玉米葉片的抗低溫能力。

表3 2018年和2019年5-ALA、ETH 單劑和5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 3 Effects of 5-ALA, ETH, and 5-ALA-ETH on yield and yield components of maize in 2018 and 2019

3.2 5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對籽粒蔗糖分解方向活性的影響

作物高產(chǎn)不僅需要高的光合生產(chǎn)力, 還需要光合產(chǎn)物及時的運輸分配, 籽粒中蔗糖積累過程包括來自源端的轉(zhuǎn)運、自身合成以及降解[26]。Blum 等[27]研究認為, 小麥在逆境條件下, 莖稈中積累的碳水化合物能否有效運轉(zhuǎn)、分配至籽粒, 對其產(chǎn)量形成起重要作用。本研究結(jié)果表明, 單施5-ALA 和ETH均提高灌漿前期籽粒蔗糖含量, 并且復(fù)配劑處理優(yōu)于各單劑處理。小麥灌漿過程氮素通過增強蔗糖代謝相關(guān)酶活性來提高弱勢籽粒重量[28]。籽粒中蔗糖經(jīng)SS(分解方向)和轉(zhuǎn)化酶(AI、NI)分解, 為淀粉合成提供原料[18]。籽粒中蔗糖降解可以反映“庫”強度的高低[29], 而SS 能夠催化蔗糖降解, 促進干物質(zhì)的分配和儲存, 可作為庫強的指標(biāo)[30]。轉(zhuǎn)化酶作為蔗糖從韌皮部卸出的主要驅(qū)動力, 能夠在源端和庫端形成蔗糖梯度, 加速蔗糖向庫端運輸和分配[30-31]。本研究結(jié)果表明, 5-ALA、ETH 單劑和5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理均可以提高灌漿前期籽粒SS (分解方向)活性, 增加庫強。與之不同, 5-ALA 單劑處理AI 和NI 活性均明顯降低, ETH 單劑處理NI 活性降低,但A2E1 復(fù)配劑處理AI 和NI 活性提高, 最終籽粒灌漿30 d 至50 d 蔗糖含量比對照降低。因此, A2E1處理一方面能夠提高蔗糖分解方向SS 活性, 增大庫容, 另一方面能夠提高轉(zhuǎn)化酶活性, 加快蔗糖向庫端的轉(zhuǎn)運。

3.3 5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理對玉米籽粒灌漿和產(chǎn)量的影響

籽粒灌漿速率是決定玉米最終產(chǎn)量的重要因素[32]。有研究表明, 葉面噴施低濃度的5-ALA 可明顯提高水稻籽粒的灌漿速率, 提高籽粒的起始生長勢, 提早灌漿高峰[33]。小麥拔節(jié)期葉面噴施5-ALA,可以提高小麥灌漿中前期灌漿速率, 增加成穗數(shù),提高產(chǎn)量[34]。乙烯利單劑處理降低籽粒灌漿起始生長勢、縮短灌漿時間, 千粒重下降, 產(chǎn)量降低[35], 但也有研究表明乙矮合劑(主成分是乙烯利)能夠提高高密度條件下玉米穗粒數(shù), 增加產(chǎn)量[36]。本研究中,2018年5-ALA 單劑處理提高最大灌漿速率, 增加了穗長、千粒重和產(chǎn)量; 而2019年, 5-ALA 單劑處理增產(chǎn)效果不明顯。單施ETH, 能夠提高玉米穗長和穗粒數(shù), 縮短禿尖長, 其中E1 處理2018年穗粒數(shù)明顯增加, 禿尖長顯著縮短, 產(chǎn)量提高, 而E2 處理2018、2019年產(chǎn)量均低于對照處理。5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理中, A2E1 處理增產(chǎn)效果最佳, 且優(yōu)于各單劑處理, 可以提早灌漿高峰, 提高最大灌漿速率,增加穗長和穗粒數(shù), 顯著縮短禿尖長, 且2018、2019年玉米產(chǎn)量均顯著提高。

4 結(jié)論

5-ALA 與 ETH 可形成穩(wěn)定的復(fù)合物, 其中A2E1 處理(5-ALA-22.50 g hm-2+ETH-450 mL hm-2)相比單劑處理和對照, 一方面通過提高蔗糖磷酸合酶活性, 促進功能葉蔗糖合成, 提高源強; 另一方面, 促進蔗糖由源向籽粒庫的轉(zhuǎn)運和降解, 大幅度提高吐絲后0～20 d 籽粒的蔗糖含量、籽粒蔗糖合酶(SS, 分解方向)、酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)以及中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性, 增強籽粒庫活性, 并提高籽粒最大灌漿速率,增加穗長和穗粒數(shù), 顯著縮短禿尖長, 顯著提高產(chǎn)量。因此, 5-ALA-ETH 復(fù)配劑處理能夠協(xié)調(diào)玉米功能葉和籽粒間的蔗糖代謝平衡, 促進光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)運和降解, 加速灌漿, 對解決東北地區(qū)低溫冷害造成源庫代謝失調(diào)問題實現(xiàn)玉米增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。