夏瑩瑩,郝丙青,江澤鵬,劉 凱,毛子軍

1 東北林業(yè)大學森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室,哈爾濱 150040 2 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院/廣西特色經(jīng)濟林培育與利用重點實驗室/廣西油茶良種與栽培工程技術(shù)研究中心,南寧 530002

植物物種多樣性是森林評價的重要指標,在維持森林林內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)平衡中發(fā)揮重要作用,不僅能綜合體現(xiàn)出森林內(nèi)物種的豐富度和均勻度,還可以反映出森林群落的結(jié)構(gòu)類型、穩(wěn)定程度及生境差異等[1]。我國是人工林大國,居世界第一位[2],研究人工林的生物多樣性具有重要意義,一方面生物多樣性影響著人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定,另一方面生物多樣性的研究對于人工林的系統(tǒng)研究也是十分重要的,因為一定程度上它還可以反映人工林的可持續(xù)經(jīng)營水平[3-10]。近年來,人工林集約化經(jīng)營在帶來經(jīng)濟效益的同時,也增強了對生態(tài)系統(tǒng)的干擾程度,導致生產(chǎn)力水平低、穩(wěn)定性差等問題,因此,人工林生態(tài)效益也越來越受到重視[11]。經(jīng)濟林是兼顧經(jīng)濟效益、生態(tài)效益和社會效益最好的一類林種[12],據(jù)統(tǒng)計,我國人工經(jīng)濟林面積占人工林總面積的25.42%[2]。2009年,王兵和魯紹偉開展了中國經(jīng)濟林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值評估,并明確了經(jīng)濟林在維系和促進當?shù)厣鐣?jīng)濟持續(xù)發(fā)展和環(huán)境保護中的巨大作用,通過評估,經(jīng)濟林生物多樣性保護方面的價值占15.59%[13],在湖南省油茶林生態(tài)經(jīng)濟效益研究中,油茶林生態(tài)與經(jīng)濟效益綜合比為10∶3,油茶林的生態(tài)效益略次于喬木林[14],因此對油茶人工林進行生態(tài)效益方面的調(diào)查和研究也是十分必要的。

油茶(Camelliaoleifera)是我國重要的木本油料樹種,也是廣西特色的經(jīng)濟林樹種[15]。根據(jù)廣西壯族自治區(qū)人民政府關(guān)于實施油茶“雙千”計劃助推鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)振興的意見(桂政發(fā)〔2018〕52號), 至2022年廣西油茶種植面積將突破66.67萬hm2,從森林群落尺度,油茶林生態(tài)系統(tǒng)是廣西森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,但對這一生態(tài)系統(tǒng)的多樣性研究卻鮮見報道。因此,系統(tǒng)開展油茶林植物多樣性的研究對于認識和評估其生態(tài)系統(tǒng)的功能價值具有重要意義,也是十分必要和迫切的。增加人工林的生物多樣性、提高并維持林地的長期生產(chǎn)力已成為普遍關(guān)注和亟待解決的問題[16],廣西境內(nèi)的油茶人工林多為純林經(jīng)營,層次結(jié)構(gòu)比較單一,而且油茶在種植的前三年為收益空窗期,如何提高油茶人工林的生物多樣性和林地生產(chǎn)力也是油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展過程中的重要問題。目前,有關(guān)油茶的研究多集中于現(xiàn)代分子技術(shù)、活性成分及加工工藝等方面[17-20],而對于其林下植物多樣性的研究報道相對較少[21-23],且研究范圍有一定的局限性,尤其是林下植物多樣性本身對人工林的生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)知之甚少。為了深入了解油茶人工林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能價值,摸清其林下生物多樣性的本底資料尤為重要。本研究擬在廣西油茶主要分布區(qū)內(nèi)選取典型的油茶林為研究對象,從調(diào)查油茶林下植被入手,分析不同分布區(qū)油茶林下植物物種組成、群落結(jié)構(gòu)以及多樣性的變化規(guī)律,以期為油茶科學經(jīng)營和管理實踐提供重要的理論支持,同時為油茶林的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評價進行有益的補充。

1 方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究試驗地點根據(jù)油茶種植面積、管護情況以及油茶林林齡等因素,結(jié)合廣西油茶的區(qū)域發(fā)展特點,選擇廣西壯族自治區(qū)區(qū)內(nèi)7個有代表性的油茶人工林種植區(qū)域,并在油茶林內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣地。7個區(qū)域包括三江縣油茶林(SJ)、鳳山縣油茶林(FS)、賀州市八步區(qū)油茶林(HZ)、巴馬縣油茶林(BM)、來賓市油茶林(LB)、岑溪市軟枝油茶種子園油茶林(CX)、南寧市油茶林(NN)。各區(qū)域林地基本情況見表1。

表1 不同區(qū)域油茶林基本概況

SJ：三江縣油茶林C.oleiferaplantation of San Jiang County; FS：鳳山縣油茶林C.oleiferaplantation of Feng Shan County; HZ：賀州市八步區(qū)油茶林C.oleiferaplantation of Ba Bu District in He Zhou City; BM：巴馬縣油茶林C.oleiferaplantation of Ba Ma County; LB：來賓市油茶林C.oleiferaplantation of Lai Bin City; CX：岑溪市軟枝油茶種子園油茶林C.oleiferaplantation of Cenxi soft branchCamelliaoleiferaseed orchard; NN：南寧市油茶林C.oleiferaplantation of Nan Ning City

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查

油茶為小喬木或灌木,且人工林多為純林,林下群落結(jié)構(gòu)主要為灌木層、草本層[23]。本研究采用典型的植被調(diào)查方法,根據(jù)7個區(qū)域的油茶分布特征,每個區(qū)域設(shè)置3個20 m×30 m的樣地,面積總計12600 m2,調(diào)查樣地內(nèi)所有灌木和草本物種。分別記錄樣方內(nèi)灌木的物種名、株數(shù)、蓋度、高度 (包括平均高度、最高和最低高度)以及記錄草本的物種名、多度、蓋度、高度 (平均高度、最高和最低高度)等。

1.3 測量指標

1.3.1多樣性指數(shù)

采用α多樣性測度方法,分別計算物種豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))、物種多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù))[24]。

(1)物種豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))：

DMa=(S-1)/lnN

(2)優(yōu)勢度指數(shù)(Simpson指數(shù))：

(3)Shannon-Wiener指數(shù)：

(4)均勻度指數(shù)(Pielou均勻度指數(shù))：

JSW=(-∑PilnPi)/lnS

式中,S為所有物種數(shù)目,N為全部物種的個體總數(shù),Pi為物種i的重要值。

重要值根據(jù)相對多度、相對頻度和相對蓋度3個指標計算。

1.3.2群落相似性系數(shù)(Sorensen指數(shù))[25-28]：

IS=[2c/(a+b)]×100%

式中,a為一個樣地的物種數(shù),b為另一個樣地的物種數(shù),c為這兩個樣地的共有物種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

方差分析、回歸分析及聚類分析均采用IBM SPSS Statistics 19.0 軟件。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同區(qū)域油茶林灌木層、草本層多樣性指數(shù)之間的差異,方差分析前檢驗方差齊性,采用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較；林下植被的數(shù)量特征與環(huán)境因子的回歸分析根據(jù)P值和R2選擇最優(yōu)擬合方程。物種重要值與環(huán)境因子關(guān)系運用Canoco for Windows 4.5軟件,采用約束性排序方法中的典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis,CCA)進行排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同區(qū)域油茶人工林林下植被物種組成

各個分布區(qū)中,油茶林林下植被灌草層科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)最多的是SJ油茶林,其灌木層物種組成包括27科、44屬、55種,草本層物種組成包括41科、85屬、100種,總物種數(shù)155種；油茶林林下植被灌草層科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)最少的是BM油茶林和LB油茶林,其中BM油茶林灌木層物種組成包括14科、17屬、21種,草本層物種組成包括23科、38屬、40種,總物種數(shù)61種；LB油茶林灌木層物種組成包括18科、26屬、29種,草本層植被組成包括19科、37屬、38種,總物種數(shù)67種(表2)。

表2 不同區(qū)域油茶人工林林下植被物種組成

不同區(qū)域油茶人工林林下植被在物種結(jié)構(gòu)關(guān)系上主要包括3種：共有種、分布區(qū)間的交叉種(指除共有種外各分布區(qū)間相同的物種)、單一種。灌木層中共有種4種,草本層中共有種6種,且共有物種在各分布區(qū)所占的比例不同,草本層中共有種以蕨類植物(Pteridophyta)、禾本科植物(Gramineae)和菊科植物(Compositae)為主。對于每個分布區(qū),占有比重最大的物種出現(xiàn)在交叉物種中(BM油茶林灌木層為共有種)。灌木層單一種數(shù)量較多的為 CX油茶林和NN油茶林,草本層單一種數(shù)量較多的為 SJ油茶林(表3)。

表3 不同區(qū)域共有種、重要值比例最高的物種及單一種數(shù)量

①交叉種主要指除共有種外各分布區(qū)間相同的物種；②灌木層共有種中的油茶為天然更新的幼苗

2.2 不同區(qū)域油茶人工林林下植被多樣性指數(shù)比較

不同區(qū)域灌木層多樣性指數(shù)中,Margalef指數(shù)變化范圍為2.03—5.82,Simpson指數(shù)變化范圍為0.81—0.94,Shannon-Wiener指數(shù)變化范圍為2.02—2.98,Pielou均勻度指數(shù)變化范圍為0.63—0.87,Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)在CX油茶林最大,在BM油茶林最小,Pielou均勻度指數(shù)在LB油茶林最大,在FS油茶林最小,其中Margalef指數(shù)間差異顯著(P<0.05),Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)各區(qū)域間差異不顯著(P>0.05)。不同區(qū)域草本層多樣性指數(shù)中,Margalef指數(shù)變化范圍為2.17—5.18,Simpson指數(shù)變化范圍為0.71—0.91,Shannon-Wiener指數(shù)變化范圍為1.80—3.03,Pielou均勻度指數(shù)變化范圍為0.60—0.79,Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)在SJ油茶林最大,Simpson指數(shù)在FS油茶林最大,Pielou均勻度指數(shù)在HZ油茶林最大,Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在LB油茶林最小,其中Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)間差異顯著(P<0.05),Pielou均勻度指數(shù)各區(qū)域間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。

圖1 不同區(qū)域油茶林灌木層、草本層多樣性指數(shù)Fig.1 The species diversity indexes of the shrub layer and herb layer in different C. oleifera plantations不同小寫字母表示0.05水平上具有顯著差異(P<0.05); SJ：三江縣油茶林 C. oleifera plantation of San Jiang County; FS：鳳山縣油茶林C. oleifera plantation of Feng Shan County; HZ：賀州市八步區(qū)油茶林C. oleifera plantation of Ba Bu District in He Zhou City; BM：巴馬縣油茶林C. oleifera plantation of Ba Ma County; LB：來賓市油茶林C. oleifera plantation of Lai Bin City; CX：岑溪市軟枝油茶種子園油茶林 C. oleifera plantation of Cenxi soft branch Camellia oleifera seed orchard; NN：南寧市油茶林C. oleifera plantation of Nan Ning City

2.3 植被數(shù)量與相關(guān)環(huán)境因子的關(guān)系

對各區(qū)域油茶林林下植被的數(shù)量(灌木層和草本層的科數(shù)、屬數(shù)、物種數(shù)、單一種數(shù)量以及總的科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù))與緯度、經(jīng)度、平均冠幅、平均株高、海拔、坡度、年均溫度、有效積溫和年均降雨量進行回歸分析發(fā)現(xiàn)(表4)：緯度與草本層的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)、灌草層的單一種數(shù)量的二次曲線回歸擬合效果最佳,其變化趨勢一致,隨著緯度的升高,其數(shù)量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢；年平均溫度與草本層的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)、單一種數(shù)量的二次曲線回歸擬合效果最佳,其變化趨勢一致,隨著年均溫度的升高,其數(shù)量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢；有效積溫與草本層的屬數(shù)、種數(shù)、單一種數(shù)量的二次曲線回歸擬合效果最佳,其變化趨勢一致,隨著有效積溫的升高,其數(shù)量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢；年均降雨量與灌木層單一種數(shù)量的二次曲線回歸擬合效果最佳,其變化趨勢隨著年降雨量的增多其數(shù)量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。

表4 植被的數(shù)量與相關(guān)因子的回歸分析

Y1代表草本層的科數(shù),Y2代表草本層的屬數(shù),Y3代表草本層的種數(shù),Y4代表總屬數(shù),Y5代表總種數(shù),Y6代表灌木層單一種數(shù)量,Y7代表草本層單一種數(shù)量

2.4 不同區(qū)域油茶人工林林下植被相似系數(shù)比較及聚類分析

無論灌木層還是草本層,各分布區(qū)的物種相似度并不高,灌木層在21對組合中僅SJ—FS、SJ—HZ、SJ—CX、HZ—CX、HZ—NN的相似系數(shù)超過0.50；草本層在21對組合中僅SJ—HZ、HZ—CX、HZ—NN、CX—NN的相似系數(shù)超過0.50(表5)。從聚類分析情況看(圖2)，灌木層和草本層的聚類均可以分為兩類，即SJ、HZ、CX、NN為一類，F(xiàn)S、BM、LB為一類。

2.5 影響油茶人工林林下植被的因素

通過物種重要值與相關(guān)環(huán)境因子CCA排序可知(圖3),無論是灌木層還是草本層各因子解釋貢獻率比例較大的均為坡度、林齡和海拔,其次是株高、經(jīng)緯度、冠幅和郁閉度。油茶林林下植被的豐富度(物種數(shù)量)與水熱因子的回歸分析表明(表4),灌木層的單一種數(shù)量隨年均降雨量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,草本層物種的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)和單一種的數(shù)量隨年均溫度和有效積溫的增加數(shù)量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢。

圖2 不同區(qū)域油茶人工林聚類分析圖Fig.2 Cluster diagram of different C. oleifera plantations

表5 不同區(qū)域油茶人工林林下植被相似系數(shù)比較

從聚類分析情況看(圖2),灌木層和草本層的聚類均可以分為兩類,即SJ、HZ、CX、NN為一類,FS、BM、LB為一類

圖3 物種重要值與相關(guān)因子CCA排序圖Fig.3 Species importance value and related factor CCA ranking mapCCA: 典型相關(guān)分析Canonical correspondence analysis

3 討論

3.1 不同區(qū)域油茶人工林林下植被數(shù)量變化特征

油茶屬于小喬木或灌木,因其主要為純林,本研究只是針對林下植被進行研究,與黃建輝等[29]研究相類似的是,在林下植被的數(shù)量特征以及多樣性指數(shù)變化特征中,灌木層與草本層不僅沒有出現(xiàn)梯度變化,而且二者的變化規(guī)律也不同,在某種程度上來說,草本層的變化較灌木層強烈。在一些學者的研究中發(fā)現(xiàn),環(huán)境對物種多樣性的影響特別是對草本層植物種類的影響較為明顯,在杉木林中,隨著郁閉度的增加,草本植物多樣性始終處于增加的狀態(tài),而灌木層則不然[30],因為光照對于林下植被的種類特別是草本層植物的種類是重要的影響因子,灌木層植物一般為需光的先鋒物種,當光照減弱,郁閉增加時,一些陰生的草本植物占主導[22,31]。在實際的調(diào)查研究中,因研究范圍、研究尺度以及生物類群等因素,不同區(qū)域的物種受緯度影響的規(guī)律不同[32-35],馮建孟等在對云南西部地區(qū)地帶性植物群落物種多樣性的地理分布格局研究中發(fā)現(xiàn)物種密度隨著緯度的降低而呈遞增趨勢[36]；張殷波等以34°34′—40°47′N的暖溫帶大陸性季風區(qū)的太行山為研究區(qū)域發(fā)現(xiàn)群落植物豐富度和草本植物豐富度隨經(jīng)度和緯度的增加呈上升趨勢,而木本植物與經(jīng)緯度沒有明顯的相關(guān)關(guān)系[37]。與張殷波等[37]的研究類似的是本研究中草本層的物種的數(shù)量變化以及灌草層總的屬數(shù)、種數(shù)表現(xiàn)出隨著緯度的升高表現(xiàn)出一定的變化趨勢,灌木層與緯度沒有明顯的相關(guān)關(guān)系。

3.2 不同區(qū)域油茶人工林林下植被物種多樣性變化

物種多樣性包涵豐富性和平衡性兩方面,通常來說,Margalef指數(shù)是從豐富度的角度描述物種多樣性,Simpson指數(shù)對物種均勻度更敏感,而Shannon-Wiener指數(shù)則對豐富度更敏感,Pielou均勻度體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[38-40]。本研究Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度的變化表現(xiàn)出共同的規(guī)律,即不同區(qū)域油茶林的多樣性指數(shù)變化草本層變化更為顯著(圖1),4個指數(shù)灌木層僅Margalef指數(shù)的變化表現(xiàn)出一定的差異性(P<0.05),草本層則是Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均表示出了一定的差異性(P<0.05),Pielou均勻度指數(shù)的差異不顯著原因應(yīng)該與所調(diào)查的油茶林分均處于生命發(fā)育周期的成年階段有關(guān),人為干預相對于幼年階段少,群落處于穩(wěn)定狀態(tài)。在楊振奇的研究中發(fā)現(xiàn)Shannon-Wiener指數(shù)高,出現(xiàn)稀有種的可能性更大[41],因為稀有種對Shannon-Wiener指數(shù)的計算貢獻較大[42],在本研究也能體現(xiàn)這一點,無論是灌木層還是草本層各分布區(qū)間均存在著不同比例的單一種,這些單一種的存在一定程度上反映出不同區(qū)域的物種差異,在均勻度差異不顯著的情況下,Shannon-Wiener指數(shù)對豐富度指數(shù)更為敏感[43],因此綜合Margalef指數(shù),在7個調(diào)查區(qū)域,灌木層中CX油茶林的單一種數(shù)量最多為19種(表3),其Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)也最高(圖1),在草本層中SJ油茶林的單一種數(shù)量最多為30種(表3),其Margalef指數(shù)、Shannon-Wiene指數(shù)最高(圖1)。

3.3 油茶人工林林下植被多樣性區(qū)域變化的影響因素

影響生物多樣性的因素多而復雜,物種的地理分布格局會受到區(qū)域氣候類型、地形地貌以及人為因素等多方面的影響[44],而水、熱因子的綜合作用是影響生物多樣性的主要因素[45]。影響油茶林生物多樣性的因子除主林層冠幅、郁閉度等[23],海拔、林齡、坡度對灌、草層物種的影響較大(圖3)。一般來說,對于水分受限的地區(qū),水分條件會成為影響多樣性的主導因素,而在濕潤地區(qū),多樣性總體上受熱量控制[36]。廣西地處南亞熱帶和中亞熱帶季風氣候,雨熱同季,雨量充沛,油茶林植被多樣性受熱量因素的影響應(yīng)該占主要作用,通過油茶林林下植被的數(shù)量與水熱因子的回歸分析也表明,年均降雨量只對灌木層單一種數(shù)量影響顯著,年均溫度和有效積溫對草本層的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)和單一種數(shù)量均影響顯著(表4)。另外對油茶人工林林下植被的數(shù)量特征與緯度的回歸分析表明,緯度梯度對林下植被數(shù)量特征的變化影響顯著,草本層的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)、單一種數(shù)量、灌木層單一種數(shù)量以及總屬數(shù)、總種數(shù)的變化均表現(xiàn)出先降低再升高的趨勢,雖然7個試驗區(qū)域緯度跨越不大,但其影響可能與所在的氣候區(qū)不同有關(guān)[46](圖4),在區(qū)域尺度上,單位面積的物種多樣性可能與區(qū)域內(nèi)的生境異質(zhì)性有關(guān)[36],本研究中,灌、草層的42對組合中,分別僅有5對和4對的組合達到50%的相似,相似性水平越低,也說明各區(qū)域群落間具有較大的生境差異性[47]。

圖4 廣西氣候區(qū)劃[46]Fig.4 Guangxi climate regionalizationⅠ A中亞熱帶東北部氣候區(qū)(桂東北北部氣候區(qū)),Ⅰ B中亞熱帶北部氣候區(qū)(桂北氣候區(qū)),Ⅰ C中亞熱帶東南部氣候區(qū)(桂東北南部氣候區(qū)), Ⅰ D中亞熱帶桂中氣候區(qū)(桂中氣候區(qū)),Ⅰ E中亞熱帶西南部氣候區(qū)(桂西北氣候區(qū)),Ⅱ A 南亞熱帶東部氣候區(qū)(桂東南氣候區(qū)),Ⅱ B南亞熱帶中部氣候區(qū)(桂南氣候區(qū)),Ⅱ C南亞熱帶西部氣候區(qū)(桂西南氣候區(qū)),Ⅲ A 沿海北熱帶氣候區(qū)(沿海氣候區(qū))

4 結(jié)論

林下植被能夠反映人工林的植物多樣性,也是人工林生態(tài)效益的重要部分[48]。油茶屬經(jīng)濟樹種,在實際調(diào)查過程中會受到一定的人為干擾,本研究中油茶人工林林下植被的數(shù)量特征與緯度、年均溫度等環(huán)境因子擬合呈二次曲線關(guān)系,而且不同區(qū)域間灌木層、草本層的相似性不高,分析廣西油茶人工林林下植物多樣性的區(qū)域變化規(guī)律可能與不同區(qū)域的生境的異質(zhì)性有關(guān),相關(guān)驗證需要進一步研究。

本研究的結(jié)果主要代表果實采收前期油茶人工林林下植被的多樣性,油茶林為人工純林,在果實采收期為方便采摘,一般會進行林地除草清理,生態(tài)系統(tǒng)易受到破壞,為改善油茶林的單一結(jié)構(gòu),一方面應(yīng)該對林下現(xiàn)有植被進行保護,另一方面可以考慮套(間)種進行復合經(jīng)營,以耕代撫,適當豐富的林下植被不僅可以促進人工林的生長繁殖、提高產(chǎn)量,還有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和維持可持續(xù)發(fā)展[49-51]。對于多樣性變化的季節(jié)性、動態(tài)性變化規(guī)律以及土壤因子對林下植被多樣性的影響也有待進一步研究。