水氮添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶典型草原植被氮含量季節(jié)和年際動(dòng)態(tài)的影響

郭 群

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100190

近年來(lái),隨著全球降水格局改變和氮(N)沉降增加的加劇[1-2],陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)與適應(yīng)已然成為科學(xué)研究的重要方面。植物氮含量是物質(zhì)循環(huán)多個(gè)過(guò)程的重要決定因素,氮素是蛋白質(zhì)、葉綠素、多種酶的重要組成成分[3],因此直接關(guān)系到植物光合速率與強(qiáng)度[4- 6],進(jìn)而影響植被生長(zhǎng)和生產(chǎn)力、微生物活動(dòng)、凋落物分解及土壤呼吸等多個(gè)碳循環(huán)過(guò)程[7]。因此,解析陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球降水格局改變和氮沉降增加的響應(yīng)與適應(yīng)離不開(kāi)對(duì)植物氮含量的研究。

植物氮含量受多種生物、非生物環(huán)境因素的影響,如物種、水分、溫度、土壤營(yíng)養(yǎng)元素等[6, 8- 10],其中降水格局的改變和氮沉降的增加是未來(lái)影響植物氮含量的兩個(gè)重要方面。降水影響土壤水分[11],激發(fā)土壤微生物的活動(dòng)[12-13]而改變植被可獲取的土壤氮元素[14- 16],影響植物氮吸收和氮含量。同時(shí)大量研究證實(shí),氮添加將提高植被氮含量,且這種提高在不同的物種或氣候區(qū)有一定差異[17- 20]。然而一方面目前關(guān)于降水如何影響植被氮含量的研究相對(duì)缺乏,僅有的研究只是針對(duì)降水量增減對(duì)植被氮含量的影響[8, 21]。但降水格局不僅僅是降水量的改變,還包括降水次數(shù)、降水強(qiáng)度的變化[1, 22],這些都將對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。如Sala和Lauenroth[23]的研究表明,干旱區(qū)小強(qiáng)度降水僅僅促進(jìn)微生物活動(dòng)和土壤氮釋放,但如果多次小強(qiáng)度降水后無(wú)大降水出現(xiàn),植被由于受到水分限制而不能有效利用土壤氮,植被氮含量也可能發(fā)生改變。另一方面,目前已有大量研究分析氮添加對(duì)植被氮含量的影響,但氮添加對(duì)植被的影響如何受到水分的調(diào)控,尤其是不同降水格局(如多次小強(qiáng)度降水和少次大強(qiáng)度降水等)的調(diào)控,研究相對(duì)缺乏。最后,目前關(guān)于植物氮含量的研究大多針對(duì)某幾個(gè)物種某一個(gè)時(shí)刻的植被氮含量[17- 20],缺乏植被氮含量季節(jié)和年際波動(dòng)的研究。植被氮含量的年際和季節(jié)波動(dòng)研究至關(guān)重要,如植被氮含量是生產(chǎn)力過(guò)程模型(如EALCO和Biome-BGC[24])中維持呼吸估算的主要變量,然而目前模型應(yīng)用時(shí)只是分不同生物區(qū)系(草原、針葉林、闊葉林等)給定經(jīng)驗(yàn)值或簡(jiǎn)單用本地?cái)?shù)據(jù)替換。但如前所述,植被氮含量受多種因素影響,水分和氮沉降的季節(jié)和年際波動(dòng)很可能帶來(lái)植被氮含量的季節(jié)、年際波動(dòng),進(jìn)而影響模型模擬對(duì)氣候變化的預(yù)測(cè)能力。因此,有必要研究不同降水格局和氮沉降增加如何影響植被氮含量的季節(jié)和年際動(dòng)態(tài)。

內(nèi)蒙古溫帶草原隸屬歐亞草原,是全球分布面積最大的草原類型。同時(shí),以往大量的研究證實(shí),該區(qū)域受水氮的共同限制,是對(duì)全球變化響應(yīng)最為敏感的生態(tài)系統(tǒng)類型之一[25-26]。因此,本研究將以內(nèi)蒙古溫帶典型草原為研究區(qū)域,基于連續(xù)5年的水氮添加試驗(yàn),主要回答以下兩個(gè)科學(xué)問(wèn)題：1)不同水添加處理(添加強(qiáng)度和次數(shù)不同)如何影響植被氮含量的季節(jié)和年際動(dòng)態(tài)？2)氮添加如何影響植被氮含量的季節(jié)和年際動(dòng)態(tài)？氮添加對(duì)植被氮含量的影響如何受到不同水添加方式的調(diào)控？

1 材料與方法

1.1 研究站點(diǎn)

本研究的控制試驗(yàn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟東南端多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗(yàn)站(41°46′ N,115°55′ E)。研究站占地450 hm2,2001年以來(lái)圍欄隔離放牧。海拔高度為1324 m,屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)典型草原帶,歐亞草原植物區(qū),地帶性植被為典型草原植被。主要植被優(yōu)勢(shì)種為克氏針茅(Stipakrylovii)、冷蒿(Artemisiafrigida)、冰草(Agropyroncristatum)。年均降水量385.5 mm,其中6—8月降水量占全年的67%。年均氣溫為3.5℃。土壤主要為栗鈣土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)共12個(gè)處理,包括對(duì)照處理、1個(gè)水平氮添加處理、5個(gè)水平水添加處理、5個(gè)水氮添加處理,每個(gè)處理為4個(gè)重復(fù)(區(qū)組),共計(jì)48個(gè)樣方。樣方布置采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。每個(gè)樣方面積為3 m × 4 m,為了避免各處理之間的相互干擾,樣方之間設(shè)置2 m的緩沖區(qū),而區(qū)組之間設(shè)置3 m的緩沖區(qū)。

N施加速率為10 g N m-2a-1,該添加速率接近地上生物量、物種豐富度以及植被功能性狀增長(zhǎng)達(dá)到上限閾值的N添加速率[25]。添加的N選擇以往研究常用的尿素(CO(NH2)2),每年在生長(zhǎng)季分兩次施加,分別為5月份和6月份第一場(chǎng)降水來(lái)臨之前。如果某一月份前半月沒(méi)有降水,本研究將把尿素溶于一定量水中噴灑到樣方,其他處理將噴灑同等量的水以保證水分條件一致性。

水添加控制試驗(yàn)設(shè)置在生長(zhǎng)旺盛的6—7月份。本研究將研究站年均降水量的20%作為擬增加的雨量,即水添加量為80 mm a-1。在水添加總量不變的情形下,以2 mm為起點(diǎn),共設(shè)5個(gè)水添加強(qiáng)度,即2、5、10、20、40 mm。具體水添加方案見(jiàn)表1。

表1 不同強(qiáng)度和頻次水添加實(shí)施方案

每次需水量基于12 m2樣方面積計(jì)算

1.3 植物氮含量測(cè)定

本研究涉及的植物樣品有兩個(gè)來(lái)源,首先,2013—2017年試驗(yàn)期間,每年8月中旬分物種采集各個(gè)處理內(nèi)植物樣品,2013—2016年測(cè)定樣品為單位面積內(nèi)生物量最高的5個(gè)物種,2017年測(cè)定所有樣品量達(dá)到測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)的物種；其次,由于認(rèn)識(shí)到植物氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)的重要性,2015—2017年試驗(yàn)期間每?jī)芍懿杉囼?yàn)樣地內(nèi)的兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種(冷蒿和針茅)葉片,一般從5月份開(kāi)始采集至10月份結(jié)束,2016年由于植物生長(zhǎng)較慢的原因,為了不因采集樣品而影響整體處理效應(yīng),缺失5—6月份數(shù)據(jù)。采集的樣品置于烘箱中65℃烘干至恒重,后經(jīng)全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定氮的含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了衡量水氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的總體影響,本研究計(jì)算了生態(tài)系統(tǒng)水平的植被氮含量,其計(jì)算公式為：

生態(tài)系統(tǒng)氮含量 =a1×N1+a2×N2+…+ai×Ni+ar×Nr

(1)

式中,ai為物種i的生物量占單位面積總生物量的比例,Ni為物種i的氮含量。由于本試驗(yàn)并不是測(cè)定樣方內(nèi)所有物種的氮含量,所以最后一項(xiàng)ar為未測(cè)定植物生物量占單位面積總生物量的比例(< 15%),Nr為未測(cè)定物種的氮含量,由每一年同一處理4個(gè)重復(fù)所有測(cè)定物種的氮含量平均值估算。

為了衡量植被氮含量的季節(jié)和年際波動(dòng)大小,本研究計(jì)算了生態(tài)系統(tǒng)氮含量五年內(nèi)(2013—2017)的變異系數(shù)用以衡量年際波動(dòng)的大小,同時(shí)計(jì)算了兩個(gè)優(yōu)勢(shì)物種連續(xù)三年(2015—2017)每年多個(gè)觀測(cè)時(shí)期的植物氮含量的變異系數(shù),用以衡量季節(jié)內(nèi)波動(dòng)的大小。水添加或氮添加引起的氮含量?jī)糇兓?凈效應(yīng))由水添加或氮添加處理與對(duì)照的差值計(jì)算得出。本研究進(jìn)一步計(jì)算了不同處理季節(jié)和年際變異相較于對(duì)照的提高或降低比例,即：(處理氮含量變異系數(shù)-對(duì)照氮含量變異系數(shù)) × 100/對(duì)照氮含量變異系數(shù),用以分析水氮添加對(duì)植被氮含量季節(jié)和年際動(dòng)態(tài)影響的評(píng)估。

本研究采用單因素方差分析和鄧肯多重比較(Duncan′s multiple-range test)檢驗(yàn)各處理之間植被氮含量的差異,并通過(guò)T檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),以P<0.05作為顯著與否的標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果

2.1 水氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量年際變化的影響

本研究結(jié)果顯示,對(duì)照處理生態(tài)系統(tǒng)氮含量多年之間的變異系數(shù)為0.06(氮含量范圍：1.41%—1.64%),不同強(qiáng)度和次數(shù)水添加后該變異系數(shù)提高(氮含量范圍：1.37%—1.82%),提高范圍為25.4%(2 mm/次水添加處理：)—73.7%(10 mm/次水添加處理)。相較于對(duì)照,氮添加后生態(tài)系統(tǒng)氮含量年際變異提高了95.9%(氮含量范圍：1.67%—2.28%),水氮同時(shí)添加(氮含量范圍：1.31%—2.1%)變異系數(shù)提高范圍為8.8%(2 mm/次水添加和氮添加處理)—146.8%(20 mm/次水添加和氮添加處理)。

除生長(zhǎng)季降水量中等的2017年5 mm/次和20 mm/次水添加處理的生態(tài)系統(tǒng)氮含量顯著高于對(duì)照之外(n=4,P<0.05),生態(tài)系統(tǒng)氮含量較對(duì)照無(wú)顯著差異(圖1,n=4,P>0.05)。另外,20 mm/次的水添加處理在大部分年份中生態(tài)系統(tǒng)的氮含量較高,而10 mm/次和40 mm/次降水處理的生態(tài)系統(tǒng)氮含量較低,尤其是降水較為干旱的2014、2015年。

水添加增加或降低生態(tài)系統(tǒng)氮含量的幅度隨年份無(wú)顯著變化趨勢(shì),但可以看出在生長(zhǎng)季降水最多的2016年5 mm/次水添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的增加最多,而2 mm/次水添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的降低最多,在中等降水的2017年,所有水添加均增加了生態(tài)系統(tǒng)氮含量,除該年外,10 mm/次和40 mm/次水添加均有降低生態(tài)系統(tǒng)氮含量的趨勢(shì),而在降水最少的2015年,僅2 mm/次水添加處理有促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)氮含量增加的趨勢(shì)(圖1)。

圖1 不同強(qiáng)度和頻次水添加處理對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)氮含量的影響Fig.1 Comparisons of ecosystem N concentration among water addition treatments with different intensifies and frequencies in Inner Mongolia temperate steppe 不同字母表示不同處理間差異顯著(P <0.05); 圖內(nèi)插圖為生長(zhǎng)季(5—8月份)降水量之和;CK：對(duì)照處理；W2：2 mm/次水添加處理；W5：5 mm/次水添加處理；W10：10 mm/次水添加處理；W20：20 mm/次水添加處理；W40：40 mm/次水添加處理；ΔW2：2 mm/次水添加處理與對(duì)照氮含量之差；ΔW5：5 mm/次水添加處理與對(duì)照氮含量之差；ΔW10：10 mm/次水添加處理與對(duì)照氮含量之差；ΔW20：20 mm/次水添加處理與對(duì)照氮含量之差；ΔW40：40 mm/次水添加處理與對(duì)照氮含量之差

除降水較多的2016年和2017年之外,氮添加在所有的年份顯著促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)氮含量的增加(圖2,n=4,P<0.05),且在水氮同時(shí)添加時(shí)仍顯著促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的增加(最干旱的2015年20 mm/次和40 mm/次水氮同時(shí)添加除外)。

氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的促進(jìn)作用(與對(duì)照的差值)及促進(jìn)作用在不同水分條件下的結(jié)果表明,在水氮同時(shí)添加的第一年,氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的促進(jìn)作用低于其在水分條件較好(水氮同時(shí)添加處理與水添加處理的生態(tài)系統(tǒng)氮含量之差)時(shí),且水分以10 mm/次的方式添加可最大的促進(jìn)水分條件好時(shí)氮添加引起的生態(tài)系統(tǒng)氮含量升高幅度,而以2 mm/次的方式升高幅度最小(圖2)。從水氮添加的第二年開(kāi)始,氮添加在水分條件較好的情況下(氮水同時(shí)添加)其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的促進(jìn)作用均低于水分條件較差的情況(2014年10 mm/次的水添加方式除外)。氮添加在水分條件較好時(shí)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的促進(jìn)作用隨氮添加年限的延長(zhǎng)而逐年降低,在試驗(yàn)第5年出現(xiàn)了氮添加在水分較好時(shí)反而降低生態(tài)系統(tǒng)氮含量的結(jié)果。

圖2 氮添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)氮含量的影響及其水分的調(diào)節(jié)作用Fig.2 Effects of N addition on ecosystem N concentration and the modulated effects by water addition in Inner Mongolia temperate steppe 不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05);圖內(nèi)插圖為生長(zhǎng)季(5—8月份)降水量之和。N：氮添加處理；NW2：2 mm/次水和氮同時(shí)添加處理；NW5：5 mm/次水和氮同時(shí)添加處理；NW10：10 mm/次水和氮同時(shí)添加處理；NW20：20 mm/次水和氮同時(shí)添加處理；NW40：40 mm/次水和氮同時(shí)添加處理；ΔN：氮添加處理和對(duì)照氮含量之差；ΔNW2：2 mm/次水和氮同時(shí)添加處理與相同頻次水添加處理氮含量之差；ΔNW5：5 mm/次水和氮同時(shí)添加處理與相同頻次水添加處理氮含量之差；ΔNW10：10 mm/次水和氮同時(shí)添加處理與相同頻次水添加處理氮含量之差；ΔNW20：20 mm/次水和氮同時(shí)添加處理與相同頻次水添加處理氮含量之差；ΔNW40：40 mm/次水和氮同時(shí)添加處理與相同頻次水添加處理氮含量之差

2.2 水氮添加對(duì)優(yōu)勢(shì)植物氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響

內(nèi)蒙古溫帶草原主要優(yōu)勢(shì)種(冷蒿和針茅)氮含量季節(jié)內(nèi)變異相對(duì)較為穩(wěn)定,除2015年冷蒿氮含量季節(jié)內(nèi)變異性較小之外,兩個(gè)物種氮含量的季節(jié)內(nèi)變異系數(shù)在0.14—0.2之間。水添加在最干旱的2015年較大的增加了冷蒿氮含量的季節(jié)內(nèi)變異,但10 mm/次的水添加處理相對(duì)較大的降低了冷蒿氮含量的季節(jié)內(nèi)變異。而在較濕潤(rùn)的2016—2017年則有降低冷蒿氮含量的季節(jié)內(nèi)變異的趨勢(shì),但降低幅度較小。與冷蒿不同,水添加在中等降水的2017年相對(duì)較高的提高了針茅氮含量的季節(jié)內(nèi)變異,其他年份則或降低或增加其氮含量季節(jié)內(nèi)變異,但改變幅度較小(表2)。氮添加在最干旱的2015年增加了冷蒿氮含量的季節(jié)內(nèi)變異性,而水氮同時(shí)添加后其季節(jié)內(nèi)變異性的提高幅度進(jìn)一步增加(表3)。而相對(duì)較濕潤(rùn)的2016—2017年則有降低冷蒿氮含量季節(jié)內(nèi)變異的趨勢(shì),但降低幅度較小,只有水分以40 mm/次的方式添加時(shí),氮添加對(duì)冷蒿氮含量季節(jié)變異的降低幅度較大。與冷蒿相反,氮添加在最干旱的2015年較大幅度的降低了針茅氮含量的季節(jié)內(nèi)變異性,而在水添加后其降低幅度減少。在中等降水的2017年則增加了針茅氮含量的季節(jié)內(nèi)變異性,且水添加后其增加幅度升高(表3)。

表2 水添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草原兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種氮含量季節(jié)內(nèi)變異的影響

Table 2 The effects of water addition on intra-annual dynamics of plant N concentration of two dominant species in Inner Mongolia temperate steppe

觀測(cè)物種Observed species年份YearCKW2/%W5/%W10/%W20/%W40/%冷蒿Artemisia frigida20150.062.5724.87-27.89109.3549.5620160.20-5.58-3.84-3.69-1.91-6.1720170.14-20.70-1.54-0.30-17.61-16.93針茅Stipa krylovii20150.20-12.2327.2210.79-3.062.5520160.20-5.14-13.012.20-1.51-11.2820170.1530.6135.5060.4069.8839.37

CK：對(duì)照處理；W2：2 mm/次水添加處理；W5：5 mm/次水添加處理；W10：10 mm/次水添加處理；W20：20 mm/次水添加處理；W40：40 mm/次水添加處理

表3 水氮添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草原兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種氮含量季節(jié)內(nèi)變異的影響

Table 3 The effects of water and N additions on intra-annual dynamics of plant N concentration of two dominant species in Inner Mongolia temperate steppe

觀測(cè)物種Observed species年份YearN/%NW2/%NW5/%NW10/%NW20/%NW40/%冷蒿Artemisia frigi-da20156.6868.8088.1057.1548.9527.492016-17.388.05-6.61-16.262.55-30.862017-0.98-1.523.803.7518.23-23.30針茅Stipa krylovii2015-84.34-35.43-44.20-35.34-36.78-57.412016-7.050.677.24-11.237.74-29.90201713.1060.7170.23108.2155.9050.72

N：氮添加處理；NW2：2 mm/次水和氮同時(shí)添加處理；NW5：5 mm/次水和氮同時(shí)添加處理；NW10：10 mm/次水和氮同時(shí)添加處理；NW20：20 mm/次水和氮同時(shí)添加處理；NW40：40 mm/次水和氮同時(shí)添加處理

從季節(jié)動(dòng)態(tài)可以看出,大部分年份冷蒿的氮含量在生長(zhǎng)季開(kāi)始時(shí)較低,隨后增加,生長(zhǎng)季中期達(dá)最大值(7月份),而后降低,生長(zhǎng)季末達(dá)到最低值,而針茅的季節(jié)動(dòng)態(tài)格局無(wú)明顯的先升高的趨勢(shì),但生長(zhǎng)季后期有明顯的降低趨勢(shì)(圖3)。

水添加處理后兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種氮含量在大部分年份與對(duì)照無(wú)顯著差異,不同水添加處理之間也無(wú)顯著差異(圖3)。氮添加后兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種氮含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)與對(duì)照相一致,但在生長(zhǎng)季的各個(gè)時(shí)期,氮添加處理的氮含量均高于對(duì)照和水添加處理,但兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)在水氮同時(shí)添加和單獨(dú)氮添加兩種處理中相一致且無(wú)顯著的差異(圖3)。

圖3 水氮添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草原兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種冷蒿和針茅氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響Fig.3 Effects of water and N additions on the intra-annual dynamics of plant N concentration of two dominant species (Artemisia frigida and Stipa krylovii) in Inner Mongolia temperate steppe

除2015年生長(zhǎng)季早期和2016年生長(zhǎng)季晚期5 mm/次的水添加處理促進(jìn)了冷蒿氮含量增加和2017年生長(zhǎng)季早期水添加促進(jìn)了針茅氮含量增加外,大部分時(shí)期水添加降低了兩個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的氮含量(圖4,與對(duì)照氮含量之差小于零),這種降低或促進(jìn)作用在生長(zhǎng)季早期略大于晚期,尤其是較為干旱的2015年,水添加大幅度的降低了針茅的氮含量(圖4)。

所有年份氮添加促進(jìn)了整個(gè)生長(zhǎng)季兩個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的氮含量,氮添加對(duì)冷蒿氮含量的促進(jìn)作用在2015年和2017年表現(xiàn)出明顯的先增加后降低的趨勢(shì),而在濕潤(rùn)的2016年則變化不明顯,而對(duì)針茅的促進(jìn)作用在整個(gè)生長(zhǎng)季相差不大?？梢钥闯?2015年和2017年生長(zhǎng)季中期高水分時(shí)氮添加對(duì)冷蒿和針茅氮含量的促進(jìn)作用進(jìn)一步加大。

圖4 氮添加在不同水分條件下對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草原優(yōu)勢(shì)種冷蒿和針茅氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響Fig.4 Effects of N addition on the intra-annual dynamics of plant N concentration of two dominant species (Artemisia frigida and Stipa krylovii) and the modulation by water addition in Inner Mongolia temperate steppe

3 討論

不同強(qiáng)度和頻次水添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量無(wú)顯著影響,但增加了生態(tài)系統(tǒng)氮含量年際之間的變異性,且10 mm/次和40 mm/次的水添加處理有降低生態(tài)系統(tǒng)氮含量的趨勢(shì),而20 mm/次的水添加處理則有增加生態(tài)系統(tǒng)氮含量的趨勢(shì),小強(qiáng)度水添加(2 mm/次、5 mm/次的水添加處理)則無(wú)明顯規(guī)律。理論上講,水添加通過(guò)增加土壤水分,一方面提高土壤微生物的活動(dòng),促進(jìn)凋落物分解,增加植被可獲取的土壤氮元素[13, 16],從而提高植物氮吸收和氮含量,而另一方面,水分的提高緩解了干旱區(qū)溫帶草原的水分限制,提高了植被生物量,在土壤氮庫(kù)有限的情況下,植被氮含量可能會(huì)降低。以往的研究發(fā)現(xiàn),在內(nèi)蒙古溫帶草原3 mm降水即可引起土壤微生物活動(dòng)的加強(qiáng)[26]。所以本研究中所有的水添加強(qiáng)度均可增強(qiáng)微生物活動(dòng),且由于較小的水添加強(qiáng)度雖然土壤水分維持時(shí)間短,但是添加次數(shù)多,而高強(qiáng)度降水雖然每次降水后高土壤水分持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),但添加次數(shù)少,所以總體來(lái)說(shuō),激發(fā)微生物活動(dòng)的總效應(yīng)應(yīng)該是小強(qiáng)度水添加方式更有優(yōu)勢(shì),尤其是2 mm/次的水添加處理。水添加后激發(fā)微生物活動(dòng)而釋放的氮能否提高植被的氮含量取決于植被對(duì)氮利用的有效性。40 mm/次的水添加處理在本研究區(qū)域相當(dāng)于極端降水(日降水量高于40 mm/次的天數(shù)占全年總降水天數(shù)的比例低于1%),由于該地區(qū)長(zhǎng)期受土壤水分限制,且40 mm/次的水添加處理增水次數(shù)少,所以在干旱年份緩解植被水分限制的能力有限,植被不能有效利用土壤中的氮,而極端降水還可能引起土壤無(wú)機(jī)氮的淋溶,因此有降低植被氮含量的趨勢(shì)。與之相反,10 mm/次和20 mm/次的水添加處理由于水添加次數(shù)的增加,增加了植被處于適宜土壤水分的時(shí)間,提高了植被利用氮的效率,同時(shí)又不至于產(chǎn)生淋溶,應(yīng)該有增加生態(tài)系統(tǒng)的氮含量的趨勢(shì)。但本研究中的10 mm/次的水添加處理卻觀測(cè)到了相反的結(jié)果,以往研究發(fā)現(xiàn)該地區(qū)植被生長(zhǎng)隨10 mm/次降水事件的增多而增長(zhǎng)[27],同時(shí)降水引起的土壤氮庫(kù)增加幅度有限,氮庫(kù)一定時(shí)生物量的增加導(dǎo)致植被氮含量降低。而小強(qiáng)度水添加(2 mm/次、5 mm/次的水添加處理)對(duì)土壤水分的改變有限,即緩解植被水分限制的能力有限,所以強(qiáng)度小次數(shù)多的水添加處理如何影響植被氮含量取決于自然降水事件的分布情況,如果水添加后有大的自然降水出現(xiàn),大降水帶來(lái)的高土壤水分可促進(jìn)植物生理活動(dòng),從而有效利用小強(qiáng)度水添加后釋放的無(wú)機(jī)氮,否則水添加釋放的無(wú)機(jī)氮可能以NOx的形式釋放[23],所以本研究中這兩個(gè)處理對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的影響無(wú)明顯規(guī)律。由于研究區(qū)生物量較低,所以土壤相對(duì)貧瘠,而水添加后土壤氮的釋放多少取決于土壤底物的量,所以本研究沒(méi)有觀測(cè)到水添加顯著提高或降低植被氮含量的結(jié)果。水添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的改變雖不顯著,但其對(duì)氮含量增加和降低的趨勢(shì)提高了生態(tài)系統(tǒng)氮含量的年際變異性。

水添加對(duì)兩種優(yōu)勢(shì)植物的氮含量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響不顯著,但有降低兩種優(yōu)勢(shì)植物氮含量的趨勢(shì),尤其是生長(zhǎng)季早期,且在干旱和濕潤(rùn)年份分別增加冷蒿和針茅的季節(jié)內(nèi)變異。水添加對(duì)兩種優(yōu)勢(shì)植物氮含量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響機(jī)理與上述相同,同樣取決于水添加后植被受水分限制的緩解程度和土壤釋放的無(wú)機(jī)氮利用有效性,只是由于觀測(cè)頻率的增加,加之自然降水的復(fù)雜性,不同水添加處理間的差異難以得到明確的趨勢(shì),這是今后本試驗(yàn)過(guò)程中需要思考和改進(jìn)的地方。但是同樣可以得到水添加有降低兩種優(yōu)勢(shì)植物氮含量的結(jié)果,說(shuō)明仍然由水添加帶來(lái)的植被生長(zhǎng)加速、淋溶或水添加后土壤釋放的無(wú)機(jī)氮利用有效性較低導(dǎo)致。該研究結(jié)果與同一類型草原的研究結(jié)論相一致[8, 28],如岳喜元等[8]在錫林郭勒典型草原的研究發(fā)現(xiàn),隨著降水量的減少,葉片氮含量增加。其他生態(tài)系統(tǒng)類型也發(fā)現(xiàn)了輕度干旱能增強(qiáng)植被氮吸收和積累的結(jié)果[29]。

氮添加促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的增加,該結(jié)果與以往研究結(jié)果相一致[17- 20],但該促進(jìn)作用可被水添加抵消,且這種抵消作用隨水氮添加年限的延長(zhǎng)而加劇。以往的研究表明,氮添加不僅僅直接提高土壤無(wú)機(jī)氮含量,還可以刺激氮礦化[30]、促進(jìn)微生物-酶系統(tǒng)對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的分解[31],從而進(jìn)一步提高土壤氮的有效性[32],并供植物快速生長(zhǎng)使用[33]。植物對(duì)氮的吸收利用與其生長(zhǎng)物候直接相關(guān),在植物的返青期、拔節(jié)期和灌漿期,植物需要較多的氮素,而在枯黃期,植物基本不需要外源氮素的供應(yīng)[34]。本研究的氮添加在5—6月份,正是內(nèi)蒙古溫帶草原返青和快速生長(zhǎng)時(shí)期,因此添加的氮可快速有效被植物利用,增加了生態(tài)系統(tǒng)的氮含量。但由于前述水添加會(huì)一定程度上降低生態(tài)系統(tǒng)氮含量的原因,氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮含量的促進(jìn)作用可部分被水添加抵消,并且由于正反饋?zhàn)饔?如氮含量的降低進(jìn)一步導(dǎo)致第二年凋落物氮含量的減少(土壤庫(kù)氮含量降低)及氮水添加帶來(lái)的植被生物量的逐年增加(氮庫(kù)一定時(shí)生物量增加),這種抵消作用隨水氮處理年限的延長(zhǎng)而進(jìn)一步加劇。

氮添加同時(shí)也提高了整個(gè)生長(zhǎng)季冷蒿和針茅的氮含量,且氮添加對(duì)兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種氮含量的促進(jìn)作用在高水分(有水添加)和低水分(無(wú)水添加)情境下無(wú)顯著差異,這與以往的研究結(jié)果有一定差異,如有研究表明施氮對(duì)植被氮含量的提高在水分條件好的時(shí)候更為顯著[35]。氮添加提高生長(zhǎng)季早期冷蒿和針茅兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種氮含量的機(jī)理與上述氮添加提高生態(tài)系統(tǒng)氮含量的機(jī)理相一致,早期氮含量的提高還會(huì)進(jìn)一步維持植物的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),所以表現(xiàn)為整個(gè)生長(zhǎng)季氮添加處理下的冷蒿和針茅氮含量較高。雖然水添加抵消了生態(tài)系統(tǒng)水平上氮添加引起的氮含量升高,但在季節(jié)波動(dòng)水平上,一方面由于兩個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的響應(yīng)與樣方內(nèi)十幾個(gè)物種的響應(yīng)還存在一定差異；另一方面由于降水事件分布的差異,在某一時(shí)刻可能是小強(qiáng)度降水添加處理更有利于植被的氮吸收(如土壤中水分持續(xù)較高時(shí)),而在另一時(shí)刻可能是高強(qiáng)度水添加處理更有利于植被的氮吸收(如土壤中水分較低時(shí),大降水可提高土壤水分和植被光合,更有利于氮吸收),所以在整個(gè)季節(jié)動(dòng)態(tài)上表現(xiàn)為氮添加對(duì)兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種氮含量的促進(jìn)作用在有無(wú)水添加時(shí)相差不大。

4 結(jié)論

基于連續(xù)5年的水氮添加試驗(yàn)結(jié)果表明水添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶典型草原生態(tài)系統(tǒng)氮含量及兩種優(yōu)勢(shì)植物氮含量的季節(jié)和年際動(dòng)態(tài)無(wú)顯著影響,但總體上有降低植被氮含量的趨勢(shì),不同強(qiáng)度和頻次水添加處理對(duì)植被氮含量增加或降低的幅度存在差異；氮添加促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)及兩種優(yōu)勢(shì)植物氮含量的增加,但該促進(jìn)作用可被水添加抵消,且這種抵消作用隨試驗(yàn)?zāi)晗薜难娱L(zhǎng)而加劇。水添加和氮添加均會(huì)增加植被氮含量的季節(jié)和年際波動(dòng)。本研究結(jié)果一方面為理解草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球降水格局改變和氮沉降增加的響應(yīng)與適應(yīng)提供科學(xué)支持,另一方面也為模型改進(jìn)提供方向,如水氮添加對(duì)氮含量季節(jié)和年際波動(dòng)的改變表明模型不能采用一個(gè)氮含量的固定值應(yīng)用到一年內(nèi)所有季節(jié)或所有年份。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗(yàn)站提供試驗(yàn)平臺(tái)及華南師范大學(xué)胡中民教授對(duì)本實(shí)驗(yàn)的大力支持,感謝博士研究生游成銘、底凱,碩士研究生張利敏、陳桂松、郭旋對(duì)采樣的幫助。