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      抗旱制劑浸種對(duì)干旱脅迫下小麥幼苗SOD活性和形態(tài)指標(biāo)的影響

      2020-07-04 03:04:46王學(xué)君董亮馬征鄭福麗董曉霞張柏松
      山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年1期
      關(guān)鍵詞:干旱脅迫

      王學(xué)君 董亮 馬征 鄭福麗 董曉霞 張柏松

      摘要:為了提高小麥苗的抗旱能力,用自制的抗旱劑進(jìn)行浸種后模擬干旱試驗(yàn)。結(jié)果表明:制劑2浸種后進(jìn)行干旱脅迫處理,小麥幼苗SOD活性比清水+脅迫處理提高40.9%~60.0%,提高的原因是能誘導(dǎo)出新的同工酶,活性維持時(shí)間為35天;抗旱劑處理后再進(jìn)行干旱脅迫,小麥幼苗根系活力明顯增強(qiáng),根長和根干重都有不同程度的增加,其中制劑2和制劑3處理,根長比清水浸種后脅迫處理提高1.0倍和69.8%,根干重提高1.5倍和85.7%,根數(shù)提高1.3倍和1.0倍。制劑2處理莖葉干重最大,比清水+脅迫處理增加70.4%,根冠比增加48.1%。綜上,本試驗(yàn)條件下制劑2是緩解麥苗干旱脅迫效果較理想的制劑。

      關(guān)鍵詞:小麥幼苗;抗旱制劑;浸種;SOD活性;干旱脅迫;形態(tài)指標(biāo)

      中圖分類號(hào):S512.101 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A ?文章編號(hào):1001-4942(2020)01-0065-04

      Abstract In order to improve the drought resistance of wheat seedlings, the self-made drought-resistant preparations were subjected to seed soaking test. The results showed that the SOD activity of wheat seedlings treated with drought-resistant preparation 2 was 40.9%~60.0% higher than that treated with clear water under drought stress. The reason for the increase was that a new isoenzyme could be induced, and its activity maintenance time was 35 days. Drought stress after treatment with drought-resistant preparations, the root activity could be significantly enhanced, root length and root dry weight could be improved to varying degrees. In preparation 2 and 3 treatments, the root length increased by 1.0 time and 69.8%, the dry weight of root increased by 1.5 times and 85.7%, and the root number increased by 1.3 and 1.0 times. Under the treatment of preparation 2, the dry weight of stems and leaves was the highest and increased by 70.4% compared with the treatment of clear water under drought stress, and the root-shoot ratio increased by 48.1%. In conclusion, the preparation 2 was more effective on relieving drought stress of wheat seedlings.

      Keywords Wheat seedlings; Drought-resistant preparation; Soaking seeds;SOD enzyme; Drought stress;Morphological characters

      黃淮海平原屬半干旱、半濕潤地區(qū),熱量資源可滿足喜涼、喜溫作物一年兩熟的要求,主要種植方式為冬小麥-夏玉米。年降水量500~900 mm,季節(jié)分配不均,主要集中在夏季,7—8月降水量約占全年的45%~65%。秋、冬、春三季均為水分虧缺的干旱期,小麥生長期內(nèi)缺水達(dá)150~200 mm,全年水分支出大于輸入,虧缺水分約400 mm[1]。黃淮海地區(qū)冬小麥一般在上年10月份播種,當(dāng)年6月份收獲,整個(gè)生育期正值降水量相對(duì)稀少時(shí)期,生育期間的降水量在125~250 mm之間,占年降水量的25%~29%,自然降水不能滿足冬小麥生長的需要,因此冬小麥旱災(zāi)頻發(fā),一般年份冬春雨雪少,由于冬春氣候干燥,積雪不多,所以春季溫度上升極快,作物生長發(fā)育較迅速,春季干旱是該區(qū)小麥生產(chǎn)的一大限制因子[2-4]。據(jù)研究,黃淮海地區(qū)自1961年以來,春季、冬季以及冬小麥生長季內(nèi)均表現(xiàn)為不同程度的干旱,干旱頻率達(dá)90%以上,其中春、冬兩季最為干旱[5,6]。為解決小麥種植過程中因遭受干旱導(dǎo)致出苗率降低等問題,課題組進(jìn)行抗旱劑的研制,并進(jìn)行抗旱制劑浸種對(duì)冬小麥抗旱能力及產(chǎn)量影響的試驗(yàn),以期為其大面積推廣應(yīng)用提供參考。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      供試抗旱制劑是以提高體內(nèi)保護(hù)性酶活性、消除氧自由基傷害為準(zhǔn)則,篩選出能提高小麥體內(nèi)保護(hù)性酶活性的元素,如銅、鋅、硒、鈣、硼、鉀等配以氨基酸和殼聚糖,制成符合含氨基酸水溶肥料標(biāo)準(zhǔn)的抗旱制劑3種,分別為制劑1、制劑2和制劑3,技術(shù)指標(biāo)為氨基酸≥100 g/L,微量元素≥20 g/L。供試小麥品種為濟(jì)麥22。

      1.2 試驗(yàn)方法

      1.2.1 種子處理 精選小麥種子用0.1% HgCl2消毒10 min,用清水沖洗干凈,分別用清水、0.2% 制劑1、0.2%制劑2、0.2%制劑3溶液浸種24 h后取出,種子晾干后進(jìn)行脅迫處理。

      1.2.2 脅迫處理 用高滲溶液法,即用-0.5 MPa的聚乙二醇-6000(PEG-6000)水溶液對(duì)種子進(jìn)行模擬干旱脅迫處理。處理1:清水浸種+不脅迫;處理2:清水浸種+干旱脅迫;處理3:制劑1浸種+干旱脅迫;處理4:制劑2浸種+干旱脅迫;處理5:制劑3浸種+干旱脅迫。發(fā)芽皿為長×寬×高=10 cm×10 cm×5 cm 的塑料盒,以單層濾紙為芽床。100粒種子為一個(gè)重復(fù),重復(fù)4次。將預(yù)處理的種子分別放入發(fā)芽皿中,各加入-0.5 MPa PEG-6000水溶液12 mL,加蓋后放入20℃恒溫箱內(nèi)培養(yǎng)。每周隨機(jī)選取5粒進(jìn)行SOD活性測(cè)定,發(fā)芽兩周后隨機(jī)選取5株測(cè)定小麥苗的形態(tài)指標(biāo)。

      1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

      1.3.1 SOD活性的測(cè)定 采用氯化硝基四氮唑藍(lán)(NBT)光化還原法測(cè)定[7]。

      1.3.2 SOD同工酶電泳 采用聚丙烯酰胺凝膠電泳法[8],上樣酶量30 μL,在濃縮膠(濃度為4%)里穩(wěn)流20 mA。進(jìn)入分離膠(濃度為8%)后穩(wěn)流40 mA,6~7 h完成電泳。同工酶電泳染色采用NBT染色法,凝膠依次經(jīng)染液I(0.2%NBT溶液)在黑暗下染色20 min、染液Ⅱ[0.001%核黃素溶液+0.33%TEMED溶液+36 mmo1/L磷酸鹽緩沖液(pH 7.8)]在黑暗下染色15 min、染液Ⅲ[0.003%EDTA-Na2溶液+50 mmol/L磷酸鹽緩沖液(pH 7.8)]在光照下染色20~30 min。轉(zhuǎn)換染液期間需用去離子水沖洗凝膠,最終用95%乙醇浸泡5 min。再轉(zhuǎn)入去離子水中照相,可使SOD酶帶呈現(xiàn)出清晰透亮的酶譜。

      1.3.3 根系活力的測(cè)定 采用氯化三苯基四氮唑(TTC) 法測(cè)定小麥的根系活力[7]。

      1.3.4 幼苗形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 取發(fā)芽兩周的麥苗進(jìn)行株高、根長、發(fā)根條數(shù)、植株根、莖葉干重測(cè)定,并計(jì)算根冠比。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 抗旱制劑浸種對(duì)小麥幼苗SOD活性的影響

      由圖1看出,不同制劑浸種對(duì)干旱脅迫下小麥苗期SOD活性的影響不同。脅迫處理后,小麥幼苗中SOD活性均高于不脅迫處理,清水不脅迫處理從第一周到第七周SOD活性變化不大;清水+脅迫處理小麥幼苗SOD活性升高,第一周比不脅迫處理上升97.6%,之后SOD活性逐漸降低,到第七周時(shí),比不脅迫處理SOD活性高6.1%,說明小麥遇到干旱時(shí),在一定程度上會(huì)發(fā)生應(yīng)激反應(yīng),但隨著脅迫時(shí)間延長,小麥生命特征逐漸衰退,SOD活性也逐漸降低。脅迫處理后第一周,制劑1、制劑2和制劑3分別比清水+脅迫處理的高11.3%、40.9%和21.9%,隨著脅迫時(shí)間延長,SOD活性逐漸降低,到第七周,則分別高12.9%、60.0%和17.9%,說明使用抗旱制劑浸種后提高了小麥對(duì)干旱的耐受程度。3個(gè)制劑處理的小麥幼苗SOD活性提高程度也不同,其中制劑2處理的SOD活性最高,比清水+脅迫處理高40.9%~60.0%,其次為制劑3處理,制劑1處理最低。因此,制劑2提高抗旱性效果最好。隨著脅迫時(shí)間的延長,各制劑處理的SOD活性比清水+脅迫處理增幅逐漸下降,至第六周明顯降低。所以,抗旱制劑持效時(shí)間為35天左右。

      2.2 抗旱制劑浸種對(duì)小麥幼苗SOD同工酶的影響

      為了明確脅迫處理下,抗旱制劑浸種的小麥幼苗SOD活性增強(qiáng)的原因,對(duì)不同脅迫處理的小麥幼苗進(jìn)行了SOD同工酶電泳試驗(yàn),結(jié)果(圖2)表明,不同制劑浸種對(duì)脅迫處理下小麥幼苗SOD同工酶的影響不同,清水+脅迫處理的麥苗SOD同工酶為3條酶帶,制劑1處理后,雖然SOD活性增強(qiáng),但酶帶數(shù)量沒有變化,說明SOD活性的增強(qiáng)是提高了現(xiàn)有酶的活性。而制劑2和制劑3處理后,SOD同工酶酶帶的數(shù)量由3條增加到5條,即誘導(dǎo)出了新的同工酶。表明經(jīng)過制劑2和制劑3處理后,SOD活性增強(qiáng)與SOD同工酶帶的增多也有關(guān)。

      2.3 抗旱制劑浸種對(duì)小麥幼苗根系活力的影響

      根系活力是小麥幼苗抗旱能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一,根系活力增強(qiáng),說明小麥根系生長和吸水能力較強(qiáng),抗旱能力相應(yīng)增強(qiáng)。由圖3看出,麥苗在未受到脅迫時(shí),根系活力為16.4 μg/(g·h),當(dāng)受到脅迫后,根系活力增加2.4%,增幅不大,說明遇到干旱時(shí),小麥根系活力在一定程度上會(huì)增強(qiáng)。經(jīng)三種抗旱制劑浸種處理后,在受到干旱脅迫時(shí),小麥根系活力均明顯增高,與清水+脅迫處理相比,制劑1+脅迫處理根系活力增加3.6%,而制劑2和制劑3處理的根系活力分別提高10.7%和8.3%,增強(qiáng)效果明顯。其中制劑2處理的麥苗根系活力最高,比制劑1處理提高6.9%,比制劑3處理提高2.2%。說明制劑2更有利于提高干旱脅迫下小麥的根系活力。

      2.4 抗旱制劑浸種對(duì)小麥幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

      由表1看出,清水+脅迫處理明顯抑制了麥苗根長、發(fā)根數(shù)和株高,根冠比也較低。株高、根長、發(fā)根數(shù)、根干重和莖葉干重分別比不脅迫處理降低30.8%、35.4%、50.0%、31.7%和27.0%。用抗旱制劑浸種后脅迫處理,株高與不脅迫相比略有降低,但差異不大,其中制劑2處理僅降低2.9%;根長和根干重都有不同程度的增加,其中制劑2和制劑3處理根長比清水+脅迫處理提高1.0倍和69.8%,根干重提高1.5倍和85.7%,說明抗旱制劑對(duì)根系的生長有促進(jìn)作用,從而提高了麥苗的抗旱能力;與清水+脅迫處理相比,三種制劑浸種后脅迫處理的發(fā)根數(shù)明顯增加,制劑1和制劑3浸種后脅迫處理的發(fā)根數(shù)均提高1.0倍,而制劑2處理提高1.3倍;莖葉干重和根冠比也有不同程度的提高,其中制劑2處理的莖葉干重最大,比清水+脅迫處理增加70.4%,根冠比增加48.1%。說明制劑2對(duì)于緩解麥苗干旱脅迫效果較理想。

      3 討論與結(jié)論

      植物在逆境脅迫下,通常會(huì)產(chǎn)生高度反應(yīng)性的氧自由基,引起生物膜的過氧化損傷,導(dǎo)致膜通透性增加,膜功能受損。相應(yīng)的,植物體內(nèi)也有一套復(fù)雜的活性氧清除系統(tǒng)來保護(hù)植物細(xì)胞免受活性氧的損傷。其中SOD是植物體內(nèi)酶促防御系統(tǒng)的重要保護(hù)酶,它能催化體內(nèi)的歧化反應(yīng),從而使需氧生物免受毒害[9]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,用抗旱制劑浸種處理的小麥苗在受到干旱脅迫時(shí),其SOD活性、SOD同工酶都有良好的表現(xiàn)。從出苗第一周開始,三種制劑浸種后脅迫處理SOD活性均比清水+脅迫處理高,其中制劑2處理比清水+脅迫處理高40.9%~60.0%,SOD活性提高的原因可能是誘導(dǎo)出了新的同工酶,活性維持時(shí)間為35天。

      植物根系是活躍的吸收器官和合成器官,根的生長情況和代謝水平即根系活力直接影響植物地上部的生長、營養(yǎng)狀況、抗性以及產(chǎn)量,是植物生長的重要生理指標(biāo)之一[10]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,抗旱制劑浸種后脅迫處理,小麥根系活力會(huì)明顯增強(qiáng),制劑2和制劑3處理的根系活力分別比清水+脅迫處理提高10.7%和8.3%;對(duì)麥苗株高影響較小,其中制劑2處理僅比不脅迫處理降低26%;根長和根干重都有不同程度的提高,其中制劑2和制劑3處理根長比清水+脅迫處理提高1.0倍和69.8%,根干重提高1.5倍和85.7%,發(fā)根數(shù)提高1.3倍和1.0倍,莖葉干重和根冠比也有不同程度的提高,其中制劑2處理的莖葉干重最大,比清水+脅迫處理增加70.4%,根冠比增加48.1%。綜上結(jié)果表明制劑2是緩解麥苗干旱脅迫效果較理想的制劑。

      參 考 文 獻(xiàn):

      [1] 鄧振鏞, 張強(qiáng), 尹憲志,等. 干旱災(zāi)害對(duì)干旱氣候變化的響應(yīng)[J].冰川凍土, 2007, 29(1): 114-118.

      [2] 李森, 呂厚荃, 張艷紅,等. 黃淮海地區(qū)1961—2006年干濕狀況時(shí)空變化[J].氣象科技, 2008, 36(5): 601-605.

      [3] 王志偉, 翟盤茂. 中國北方近50年干旱變化特征[J].地理學(xué)報(bào), 2003, 58(增刊): 61-68.

      [4] 榮艷淑, 薛文亮. 華北地區(qū)近50年氣候變化的再分析[C] // 第五屆長三角氣象科技論壇. 上海, 2008: 646-650.

      [5] 遲竹萍. 近45年山東夏季降水時(shí)空分布及變化趨勢(shì)分析[J]. 高原氣象,2009, 28(1): 220-226.

      [6] 溫克剛, 王建國, 孫典卿. 中國氣象災(zāi)害大典·山東卷[M]. 北京: 氣象出版社, 2006.

      [7] 鄒琦, 李合生. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

      [8] 張慶琛,曹靜,裴冬麗,等.PEG脅迫對(duì)番茄幼苗葉片SOD同工酶的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,52(8):1833-1835.

      [9] 劉皓.干旱脅迫下杠柳種子萌發(fā)期保護(hù)酶活性及丙二醛含量變化[J].農(nóng)產(chǎn)品加工,2014(8):53-56.

      [10] 王忠.植物生理學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

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