胡妍妍　崔美燕　張婷等

摘要：以德國補血草（Limonium tataticum）為試材，研究干旱脅迫（土壤相對含水量SRW分別為50%、35%、25%）對其色素及光合特性的影響，探討其抗旱能力。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度增加，德國補血草受害癥狀明顯，復(fù)水后恢復(fù)生長所需時間延長，但各脅迫處理下植株均可以恢復(fù)生長；葉綠素含量基本呈下降趨勢，但各處理差異不顯著；類胡蘿卜素含量呈現(xiàn)增加趨勢，干旱脅迫處理顯著高于對照；可溶性糖含量基本呈先升后降趨勢，SRW降至35%時極顯著上升，達到最高值。隨著干旱脅迫程程度的加深，凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈顯著下降趨勢；蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）均呈現(xiàn)先升后降趨勢。綜合各項指標及觀察結(jié)果認為，德國補血草有較強的耐旱能力。

關(guān)鍵詞：德國補血草（Limonium tataticum）；干旱脅迫；色素含量；光合特性；可溶性糖

中圖分類號： Q945.78文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0250-02

收稿日期：2014-11-05

基金項目：天津市農(nóng)村工作委員會項目（編號：201002240）；天津農(nóng)學(xué)院項目（編號：2013N11）。

作者簡介：胡妍妍（1981—），女，天津人，碩士，講師，主要從事園林植物、園林方面的教學(xué)與科研工作。E-mail：tjnxy2010@126.com。

通信作者：駱建霞，教授。E-mail：tjluojianxia@126.com。補血草屬植物具有易繁殖、花期長、管理粗放、耐鹽堿、干旱等特點，是地被植物品種中的重要資源，特別是在鹽堿地具有廣泛的應(yīng)用前景。德國補血草（Linminoium tataricum）是補血草屬中的一個新品種，株型美觀、景觀效果較好，綠葉期長，覆蓋地面能力較強，具有很高的推廣應(yīng)用價值。關(guān)于植物耐旱性的研究有很多，李文鶴研究了干旱脅迫對野菊POD、SOD及CAT活性的影響[1]；桑子陽等研究了干旱脅迫對紅花玉蘭幼苗生長和生理特性的影響[2]；李吉躍等研究了干旱脅迫對油松、火炬樹、側(cè)柏、黃櫨苗木蒸騰耗水的影響[3]；眾多研究表明植物在水分脅迫下，體內(nèi)代謝物（如色素含量、抗壞血酸和可溶性糖）均有明顯變化，使得植物在逆境環(huán)境下增強了滲透調(diào)節(jié)的能力[4-6]。

國內(nèi)外對補血草的研究多集中在栽培、生理生化、藥用等方面。如楊建平等做過補血草的配套栽培技術(shù)研究[7]；尤佳做過鹽脅迫對黃花補血草幼苗生理生化特性的研究[8]；駱建霞等對4種補血草種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度、胚根長度、耐鹽指數(shù)等發(fā)芽特性方面做過研究[9]；周俊山等做過鹽脅迫對二色補血草光合作用的研究[10]。但尚未見到有關(guān)干旱脅迫對德國補血草色素含量及光合特性的研究報導(dǎo)，本試驗擬對此進行研究，以期了解其抗旱能力，為其推廣應(yīng)用制定栽培管理措施并提供理論參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗采用德國補血草一年生播種幼苗為試材，于2013年5—8月在天津農(nóng)學(xué)院地被植物種植基地進行。用盆口直徑18 cm的塑料花盆裝入培養(yǎng)土（1 300 g，園土 ∶草炭=2 ∶1）。選擇大小一致、生長良好的植株移栽入盆中，待緩苗并生長一段時間后株徑約18 cm能表現(xiàn)該種植物特征時，進行干旱脅迫處理。

1.2試驗方法

采用盆栽試驗法，干旱脅迫處理為停止?jié)菜?，使培養(yǎng)土的含水量持續(xù)下降，用電子天平稱質(zhì)量來監(jiān)測土壤中水分含量的變化，當(dāng)土壤相對含水量（SRW）低于60%時為進入干旱脅迫。設(shè)置3個干旱脅迫處理（SRW分別為50%、35%、25%），以正常澆水管理為CK（SRW為70%～80%）。試驗采取隨機區(qū)組設(shè)計，4次重復(fù)，每處理12盆，3盆/小區(qū)，共48盆。

1.3試驗指標測定

在試驗期間，對各干旱處理及CK植株進行外部形態(tài)觀察，取樣測定各指標后，進行復(fù)水處理并觀察復(fù)水后植株表現(xiàn)。待土壤含水量達到50%、35%和25%并持續(xù)24 h后，隨機取有代表性的成熟葉片進行各項指標的測定。采用乙醇提取法測定葉片中葉綠素含量和類胡蘿卜素含量；采用蒽酮法測定可溶性糖含量；利用CI-340（美國）手持光合測定儀于晴天上午10：00～11：00時進行凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合指標測定。各光合指標均重復(fù)測定6次。對獲取的試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對德國補血草植株外部形態(tài)的影響

土壤相對含水量（SRW）達到50%、35%、25%的時間分別為2、7、8 d。表1顯示，土壤相對含水量為50%時，德國補血草外部形態(tài)特征與CK相似，表現(xiàn)正常，只有極少數(shù)葉片輕微萎蔫，復(fù)水處理后，植株3 h即可恢復(fù)正常生長；土壤相對含水量為35%和25%時，葉片有萎蔫現(xiàn)象，少數(shù)葉片枯死，但仍表現(xiàn)生命的基本特征，復(fù)水后，葉片均可在24 h后挺立，并分別在復(fù)水后的8、11 d長出新葉。

2.2干旱脅迫對德國補血草色素含量及可溶性糖含量的影響

由表2看出，隨干旱脅迫程度加深，葉綠素含量呈下降趨勢，但各處理相互間差異不顯著；類胡蘿卜素則呈上升趨勢，對照的類胡蘿卜素含量極顯著低于各干旱脅迫處理，而各干旱脅迫處理之間差異不顯著?？梢钥闯?，干旱脅迫對德國補血草葉綠素含量的影響相對較小，而對類胡蘿卜影響比較大。類胡蘿卜素與葉綠素的比值隨干旱脅迫程度加深而增加。

由表2還可以看出，可溶性糖含量隨著土壤相對含水量（SRW）的降低呈先升后降趨勢。當(dāng)SRW為50%時與CK的可溶性糖含量差異不顯著，說明在輕度干旱脅迫下，未對該補血草生理代謝產(chǎn)生較大影響，植株體內(nèi)保持平穩(wěn)的生理狀態(tài)。SRW繼續(xù)下降至35%時，可溶性糖含量極顯著上升，比CK增加了93.68%。當(dāng)SRW繼續(xù)下降至25%時，可溶性糖含量下降，但與CK差異不顯著。

2.3干旱脅迫對德國補血草光合特性的影響

由表3可知，氣孔導(dǎo)度（Gs）和凈光合速率（Pn）的變化趨勢一致，均隨土壤相對含水量（SRW）的下降呈下降趨勢。當(dāng)SRW 為50%時，Pn下降了19.9%，仍能維持在CK的80%左右；當(dāng)SRW 為35%時，Pn下降了60.68%，說明此干旱脅迫程度下對葉片的光合能力產(chǎn)生了較大的影響。胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均呈先升后降趨勢，均在SRW為35%時達最大值，且顯著高于其他處理。SRW降至25%時，Tr極顯著低于CK。說明干旱脅迫對德國補血草光合能力產(chǎn)生了較大的影響。

3討論

植株的外部形態(tài)變化可直接反映植物受逆境時的影響程度，本試驗中，當(dāng)土壤相對含水量（SRW）為50%時，植株的外部形態(tài)表現(xiàn)正常，生長勢與對照相比無明顯差異，僅極少數(shù)葉片有輕微萎蔫跡象。當(dāng)SRW降到35%和25%時，植株葉片萎蔫程度較重，但在復(fù)水處理后均能恢復(fù)，并在復(fù)水后8、11 d長出新葉，說明中重度干旱脅迫雖然對葉片的生長及外部形態(tài)有較大影響，但其根系仍存在較強的活力，而使植株恢復(fù)生長。這一結(jié)果說明德國補血草是一種較為耐旱的地被植物。

光合色素含量是反應(yīng)植物光合能力的一個重要指標，其含量隨著環(huán)境因子的變化而變化，最終引起光合性能的改變。本試驗中，德國補血草葉綠素含量受干旱脅迫而下降，但各處理間差異不顯著，然而類胡蘿卜素含量則顯著提高，從類胡蘿卜素和葉綠素含量的比值（car/chl）看，隨干旱脅迫程度的加深，car/chl呈上升趨勢。本試驗中色素含量以及car/chl變化的結(jié)果說明德國補血草在干旱脅迫下可以通過自身調(diào)節(jié)增加類胡蘿卜素比例，抵御干旱脅迫保護膜結(jié)構(gòu)，從而保證植株的生長和光合作用。

有研究指出可溶性糖的積累只有在適度的范圍內(nèi)抗旱能力才能提高，否則苗木反而會受到傷害[11]。王列富等研究干旱脅迫對不同種源香椿苗可溶性糖的影響，結(jié)果表明，在輕度脅迫過程中，葉片可溶性糖含量呈現(xiàn)“升—降—升”的變化趨勢，重度脅迫下，可溶性糖含量變化趨勢與輕度脅迫相同，但含量高于輕度脅迫水平[12]。本試驗結(jié)果表明，德國補血草葉片中可溶性糖含量隨干旱脅迫程度加深呈先升后降趨勢，當(dāng)土壤相對含水量（SRW）為50%時與對照的差異不顯著，說明此干旱脅迫程度（輕度干旱脅迫）尚未對植株的生理代謝產(chǎn)生較大影響，可溶性糖含量變化不大。當(dāng)SRW降至35%時，可溶性糖含量極顯著上升，達到最高值?？扇苄蕴呛康纳仙?，可以使細胞濃度變大，從而可增強根系的吸收能力，在干旱條件下保證德國補血草維持吸收功能。當(dāng)SRW下降至25%時，可溶性糖含量下降至對照水平，其恢復(fù)變化說明德國補血草具有較強的耐寒特性。

干旱是植物生存環(huán)境中主要的逆境因子之一，對植物的生長發(fā)育造成了很大的傷害。以往的研究表明，干旱脅迫使植物生物量分配發(fā)生變化，光合作用參數(shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率等也發(fā)生明顯變化[13-15]。逆境脅迫下，植物的凈光合速率（Pn）一般會下降，若氣孔導(dǎo)度（Gs）下降而胞間CO2濃度（Ci）上升，說明Pn的下降為非氣孔限制。本試驗中隨著干旱脅迫程度的加深，Pn和Gs均呈下降趨勢，Ci和蒸騰速率（Tr）均呈先升后降趨勢。這一結(jié)果表明，干旱脅迫下德國補血草的Pn下降可能為非氣孔限制因素。根據(jù)各項測試指標的綜合分析及植物的表現(xiàn)認為，德國補血草具有較強的耐旱能力。

參考文獻：

[1]李文鶴. 干旱脅迫對野菊花生理特性的影響[D]. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011：36-45

[2]桑子陽，馬履一，陳發(fā)菊.干旱脅迫對紅花玉蘭幼苗生長和生理特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2011，31（1）：109-115.

[3]李吉躍，周平，招禮軍.干旱脅迫對苗木蒸騰耗水的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2002，22（9）：1380-1386.

[4]陳善福，舒慶堯. 植物耐干旱脅迫的生物學(xué)機理及其基因工程研究進展[J]. 植物學(xué)通報，1999（5）：555-560.

[5]張金政，張起源，孫國峰，等. 干旱脅迫及復(fù)水對玉簪生長和光合作用的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報，2014，23（1）：167-176.

[6]孫萍，段喜華. 干旱脅迫對長春花光合特性及可溶性糖的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，38（8）：54-56.

[7]楊建平，王姮，米力娟，等. 補血草栽培技術(shù)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2012（2）：192-193.

[8]尤佳. 鹽脅迫對鹽生植物黃花補血草幼苗生理生化特性的影響[D]. 蘭州：西北師范大學(xué)，2012.

[9]蘇婷，史燕山，駱建霞. 鹽脅迫及貯藏時間對4種補血草種子發(fā)芽特性的影響[J]. 種子，2011（12）：90-93.

[10]周俊山，史功偉，張艷，等. 鹽脅迫對二色補血草光合作用的影響[J]. 山東師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2007，22（1）：125-127.

[11]喻方圓，徐錫增，Robert D G.水分和熱脅迫對苗木針葉可溶性糖含量的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2004，28（5）：1-5.

[12]王列富，雒紅宇，楊玉珍，等. 干旱脅迫下不同種源香椿苗可溶性糖的動態(tài)變化[J]. 林業(yè)科技開發(fā)，2008，22（4）：53-56.

[13]劉長利，王文，崔俊茹，等. 干旱脅迫對甘草光合特性與生物量分配的影響[J]. 中國沙漠，2006，26（1）：142-145.

[14]楊逢建，張衷華，王文杰，等. 水分脅迫對入侵植物薇甘菊幼苗生長的影響[J]. 植物學(xué)通報，2005，22（6）：673-679.

[15]H S T. Physiological effects of plant in response to water stress[J]. Annual Review of Plant Physiology，1973（24）：519-570.阿日文，孫曉剛，王莉莉，等. 3個牡丹品種對干旱和水澇脅迫的生理響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（11

：252-255.