碳水化合物酶的最新研究進展——對家禽生長性能和腸道健康的影響

王晶晶 譯自Heliyon，5(2019)：e01437

唐彩琰 審 羅靜如 制圖

畜牧業(yè)在減輕貧困和糧食短缺上發(fā)揮著巨大的作用。家禽是重要的農產品之一，可以通過肉和蛋向人類提供高質量的蛋白質和微量營養(yǎng)物質，與植物性食品相比，它們更容易被人體吸收。飼料成本占家禽總生產成本的70%～75%，家禽的飼料由谷物(主要是玉米、小麥和高粱)和植物蛋白粕配制而成，可提供家禽所需的大部分的能量和蛋白質。最近，這些谷物還被用來生產生物燃料。由于農場的經(jīng)營從食品生產轉向生物燃料生產以及這些原料的國際市場價格上漲，迫使人們?yōu)閯游镲暳蠈ふ业统杀镜目商峁┠芰亢偷鞍踪|的替代性原料。大麥、燕麥、小黑麥、黑麥、油橄欖餅和葵花粕等價格更實惠的原料在替代飼料中的玉米、小麥和大豆上起著重要的作用，但它們含有的抗營養(yǎng)因子可能會影響家禽的生長性能和腸道健康。

非淀粉多糖(Non-starch Polysaccharides，NSP)是一種抗營養(yǎng)因子，大量存在于小麥、大麥、葵花粕和菜籽粕等飼料原料中，且不能被家禽消化吸收，因為家禽缺乏消化這些原料中的β型連接所必需的內源性酶。由于家禽缺乏降解日糧纖維——組成植物細菌壁的結構性碳水化合物或不可消化的成分——(包括高分子量的可溶性NSP)的內源性酶，導致腸道食糜的黏性提高，從而減慢了營養(yǎng)物質的遷移和吸收。這會影響家禽的健康，提高生產成本。家禽生產者的另一個擔憂是在家禽日糧中使用低質量原料帶來的亞臨床型致病性問題。這些亞臨床病原體還為其他病原體的感染(例如壞死性腸炎)提供了一種途徑。Immerseel等指出，這種感染與黑麥和大麥所含的可溶性NSP有關，因為NSP會減慢營養(yǎng)物質的消化速度，留下未消化的營養(yǎng)物質供病原微生物繁殖。因此，飼料生產者需找到解決這些問題的方法。Saleh等和Zhou等證明，在含有高水平NSP的家禽日糧中添加外源性飼用酶可以改善營養(yǎng)物質的利用率和消化率。這些酶可以改善家禽的生長性能和腸道健康(組織形態(tài)和微生物群)。大量研究證實，補充外源性飼用酶可以提高雞的能量利用率和生產性能。

考慮到含高水平纖維的日糧存在上述問題，本綜述的目的是介紹在家禽日糧中添加碳水化合物酶來應對這些問題的最新研究進展，以加快家禽的生長，改善腸道健康。

1 飼料原料及其組成

家禽的飼料主要由谷物、蛋白質粉和礦物質(或維生素)組成，以滿足家禽對能量和蛋白質的需求。這些原料所含的碳水化合物(多糖類)可分解成作為家禽能量來源的單糖(葡萄糖等)，營養(yǎng)師會根據(jù)它們在植物中的生理位置(結構壁/細胞壁和容納量/細胞容量)、營養(yǎng)價值/生理價值(淀粉和NSP)和分析方法進行分類。根據(jù)分析方法的不同，這些日糧纖維主要可分為粗纖維(Crude Fiber，CF)、中性洗滌劑纖維(Neutral Detergent Fiber，NDF)和酸性洗滌劑纖維(Acid Detergent Fiber，ADF)。根據(jù)這些日糧纖維的消化性，將它們分為不溶性日糧纖維和可溶性日糧纖維(圖1)。在這些日糧纖維中，NSP為非α-葡聚糖多糖異構群，具有不同的結構、大小和可溶性。NSP包括纖維素、半纖維素(阿拉伯木聚糖)、β-葡聚糖和果聚糖等。纖維素、阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖構成了家禽日糧谷物中的大部分纖維。

纖維素為不溶性纖維和β-(1-4)糖苷鍵連接的葡萄糖分子，是植物細胞壁的主要結構成分。阿拉伯木聚糖由一個連接木糖單元[通過β-(1-4)糖苷鍵連接]的主鏈和與木糖上第2個、第3個或第5個碳原子結合的阿拉伯糖和其他糖的側鏈組成。β-葡聚糖由具有β(1-3)(1-4)糖苷鍵的β-D-葡萄糖多糖組成。阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖均可溶于水。β-葡聚糖的溶解度與分子大小和聚合物上鍵的類型有關。Luchsinger等證明，在β(1-3)糖苷鍵中斷前，可溶性β-葡聚糖的β(1-4)糖苷鍵長序列很少。β(1-4)糖苷鍵的序列越長，其性質就越像纖維素。分支程度在不同谷物之間各不相同，小麥和大麥的聚合度和分子量都比玉米的高。這些纖維可以用多種外源性微生物酶進行降解，詳見圖1中的b圖。

小麥含有占干物質總量7.3%的大量高分子量的阿拉伯木聚糖，并表現(xiàn)出明顯的抗營養(yǎng)性；而大麥含有大量的β-葡聚糖，且β(1-3)糖苷鍵/β(1-4)糖苷鍵的比值較高。小麥和大麥一起喂給家禽時，它們會形成凝膠，從而會降低營養(yǎng)物質的消化率和利用率。非黏性谷物(如玉米)的細胞壁由低分子量的阿拉伯木聚糖和少量的β-葡聚糖等組成，不會產生黏度問題。大豆粕和菜籽粕含有阿拉伯木聚糖、半乳聚糖、木聚糖和β-葡聚糖等，這些都是細胞壁的結構成分，但它們的含量相對較小。大豆粕和菜籽粕含較高水平的寡糖(水蘇糖和棉子糖)和果膠。豆粕中的果膠由一根主鏈和多根側鏈組成，主鏈由半乳糖醛酸組成，側鏈含有鼠李糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖和果糖。果膠與細胞壁中的纖維素結合，可溶于家禽胃腸道中的食糜。NSP在家禽胃腸道中具有多種作用機制。

2 NSP的抗營養(yǎng)作用機理

NSP可通過多種機制產生抗營養(yǎng)作用。這些可溶性日糧纖維大量喂給家禽后，產生的黏稠凝膠會增加腸道內食糜的黏度，從而會降低內源性消化酶和底物的擴散速率，使黏膜表面的相互作用受阻。這種高黏度還會增加腸道黏液層的厚度，暗示小麥中高濃度的可溶性NSP會通過其在家禽腸道中的物理化學作用降低營養(yǎng)物質的消化和吸收。因此，NSP會減慢營養(yǎng)物質消化和吸收的速度，減少家禽的采食量和增重。據(jù)估計，由于玉米-豆粕型日糧含有NSP，在每千克飼料中，400 kcal～450 kcal的可消化能未能被家禽消化。另一方面，細胞壁中的不溶性NSP會通過“籠蔽效應(cage effect)”捕獲淀粉、蛋白質和其他營養(yǎng)物質，并阻礙內源性酶消化營養(yǎng)物質。

除了會直接影響家禽腸道的形態(tài)和生理外，NSP還會產生一些間接作用?？扇苄訬SP會降低家禽小腸腔中的氧含量，從而有利于厭氧菌的發(fā)育，這可能會導致某些厭氧菌產生短鏈脂肪酸(揮發(fā)性脂肪酸)和毒素。這能誘發(fā)淋巴細胞浸潤腸道壁和腸上皮細胞凋亡。因此，腸道生態(tài)學的這種變化(從有氧或兼性厭氧環(huán)境到嚴格厭氧環(huán)境)可能會誘發(fā)胃腸道應激，并嚴重損害腸道正常的生理活動。

(未完，待續(xù))