食品口腔加工過程中舌頭的功能

王興群 陳建設

（浙江工商大學食品與生物工程學院食品口腔加工實驗室 杭州310018）

飲食通常指食品的口腔處理過程， 也被稱為食品口腔加工過程，是食品消化的初階段。食品口腔加工的目的是將食物口腔處理后， 安全轉移至胃腔做進一步消化。其過程雖然時間短暫，但是其獨有的感官效應， 對消費者的食物喜好起著決定性的作用，一直為食品科學研究者所重視[1]。 食物口腔加工過程包含食物的獲取、咀嚼（感知）與吞咽等，可大致分為以下5 步：（1）食物入口；（2）咀嚼階段；（3）口腔傳送階段；（4）咽部階段；（5）食管階段。 食物進入口腔后，即開始被咀嚼破損，破損后的食物顆粒與唾液混合并形成食團； 在口腔傳送階段食團被推送到口腔后部， 然后進入咽喉部位；咽部與食管階段即是食物從咽部進入胃、腸的過程[2]。不同的食物進入口腔后其動態(tài)過程因其結構與形態(tài)的不同而有很大的差異。對于固體食物，Stokes 等[3]將其口腔過程細分為6 個步驟：初次咬合、粉碎、顆粒化、食團形成、吞咽和殘留處理；對于流體食物，其口腔加工過程稍顯簡單，即舌體伸縮迫使食物流動直至吞咽完成。

食物攝入前， 通過視覺與指尖觸覺判斷食物基本性質(zhì)（食物種類與硬度等），從而快速選擇口腔加工方式（咬合力大小、是否咀嚼等）。 然而，當食物進入口腔處于半密閉環(huán)境中時，在食物形狀、顆粒大小、含水量與分散度等不同的情況下，食物加工方式的選擇主要依據(jù)口腔內(nèi)的感知系統(tǒng)，如舌表面的味覺感知系統(tǒng)協(xié)助大腦獲取食物味感信息，判斷食物是否變質(zhì)變味，從而決定繼續(xù)咀嚼或吐出食物； 舌體與口腔表面的觸覺系統(tǒng)協(xié)助大腦獲取食物的質(zhì)構信息， 判斷食物顆粒大小和咀嚼程度；口腔內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)感知食物分散范圍，舌體的運動和唾液的參與協(xié)助食物顆粒的聚集， 便于再次咀嚼或者吞咽。

食物在口腔中的加工是個很復雜的過程，需要牙齒、舌頭、上、下顎與唾液等協(xié)同完成。而舌頭在整個飲食過程中發(fā)揮著極其關鍵的作用， 其在口腔中的復雜運動是食品口腔加工的基礎， 了解人舌在飲食吞咽過程中的功能與作用， 有助于更好地剖析飲食吞咽的動力學特征和可口食品的產(chǎn)品設計[4-6]。本文主要從人舌的生理結構出發(fā)，分析其在飲食吞咽過程中的運動及作用， 為體外模擬食品口腔加工研究提供參考依據(jù)。

1 人舌的生理結構

人舌是復雜的肌肉器官， 由肌肉束或肌肉群在三維方向交織組成（見圖1、圖2）。 不同肌群間排列方式差異大（縱向、橫向或垂直等）[7-8]，三維的肌理結構使人舌具有很高的靈活性。 人舌舌體前2/3 部分位于口腔內(nèi)（為可見部分），后1/3 部分參與咽前壁構成（為不可見部分）。人舌含有上、下兩面，與上顎接觸面稱為舌背。舌背表面上皮細胞上可觀察到味蕾和乳狀突起，每個味蕾由50～150 個細胞組成，是哺乳動物主要的味覺感受器。舌乳狀突起是舌背表面黏膜形成的乳頭狀隆起， 乳狀突起包含4 種：絲狀（Filiform）、菌狀（Fungiform）、輪廓（Circumvallate）和葉狀乳頭（Foliate papillae），除絲狀乳頭外其它的3 種乳頭都含有味蕾。 舌背表面不同區(qū)域分布著不同類型的觸覺感受神經(jīng)，用于感知食品的幾何和力學特征。 觸覺感受神經(jīng)雖不能感知食物的滋味， 但有可能對食物的味覺感官產(chǎn)生一定的影響[9]。

圖1 舌體肌肉（縱向截面角度觀測）[7，10]Fig.1 Observing the muscles of tongue from the vertical section of the head [7，10]

圖2 舌體肌肉（縱向截面）[7，10]Fig.2 Vertical section of the tongue muscle [7，10]

1.1 肌肉

舌肌為骨骼肌。它是一種隨意肌，可有意識地收縮或放松。 骨骼肌組織在體內(nèi)主要承擔移動物質(zhì)或誘導運動等[11]。 根據(jù)功能舌肌可分為舌內(nèi)肌和舌外肌（見表1）。 舌內(nèi)肌位于舌頭內(nèi)部，主要控制舌頭形狀，如舌頭薄厚等。舌外肌肌纖維起于舌外，止于舌內(nèi)，舌外肌控制舌頭運動[12]。 舌肌的收縮與放松是食物口腔處理與控制的關鍵。

表1 舌肌功能與分類表[13]Table 1 Tongue muscle function and classification [13]

1.2 乳狀突起

1.2.1 輪廓乳頭 輪廓乳頭肉眼可見， 在舌背上的數(shù)量有7～9 個，在舌后部以“V”型排列（見圖3）。輪廓乳頭表面有很多的不規(guī)則裂孔，輪廓乳頭呈圓丘形，四周有溝環(huán)繞，溝外黏膜隆起，從而形成輪廓狀結構[14]。

1.2.2 菌狀乳頭 菌狀乳頭數(shù)目較少，體積較大，形狀復雜多樣（大多呈蘑菇狀，少數(shù)呈扁平、球或錐型[16-17]）。乳頭表面覆蓋有鱗狀上皮，中心部位有凹陷，且邊上有不規(guī)則裂孔[14]。 菌狀乳頭不規(guī)則地分布在絲狀乳頭中間，大小為絲狀乳頭的3 倍。菌狀乳頭主要分布于舌尖部分[18]，其內(nèi)含味覺感受器（味蕾），味覺感受器以孔洞形式分布于乳頭表面[19]，數(shù)目不定，且部分菌狀乳頭中不含味覺感受器。

圖3 人舌表面乳狀突起分布[15]Fig.3 Distribution of four kinds of papillae on the dorsum surface of human tongue [15]

1.2.3 絲狀乳頭 人類絲狀乳頭整體呈皇冠狀，包含了圓屋頂狀的乳頭體和乳頭頂部周圍的次級乳頭[20-21]。 次級乳頭分布于絲狀乳頭頂部，大約在5～12 根[22]。 絲狀乳頭遍布舌背，以舌尖較多。 絲狀乳頭易彎曲，絲狀乳頭略微向后傾斜[23]。

1.2.4 葉狀乳頭 位于舌背后部邊緣位置， 一般存在于舌背的橫向褶皺中。 掃面電鏡觀察呈葉片狀，表面上有很多的不規(guī)則裂孔。

1.3 舌體神經(jīng)

人舌體內(nèi)包含多種神經(jīng)：三叉、面、舌咽、迷走與舌下神經(jīng)（見圖4）。 復雜的神經(jīng)網(wǎng)絡分布，使得人舌在飲食吞咽過程中發(fā)揮著多種功能， 對飲食和吞咽的動態(tài)過程控制和食品的感官起著極其重要的作用。舌面味覺感知主要由面、舌咽與迷走神經(jīng)承擔，舌面觸覺感知主要由三叉神經(jīng)承擔。舌背表面不同區(qū)域神經(jīng)種類有所區(qū)別， 人舌前部菌狀乳頭由面神經(jīng)末端支配； 舌后端輪廓與葉狀乳頭由舌咽神經(jīng)末端支配[24]。

2 人舌在飲食過程中的運動

圖4 舌體神經(jīng)分布示意圖[24-25]Fig.4 Schematic overview of the innervation of the tongue [24-25]

人舌前部2/3 位于口腔內(nèi)， 舌體根據(jù)食物口腔加工的需要而運動， 不同種類食品的口腔加工具有較大差異。固體食物的加工過程需舌體、牙齒和唾液等相互作用完成， 一些軟固體和液體食物可不經(jīng)過咀嚼，而只需簡單的口腔處理（如與唾液混合、緩沖、熱平衡等）即可直接吞咽，食團的形成與運輸由舌體與咽部合作完成[26]。 由于口腔環(huán)境的半密閉性與復雜性， 目前尚無法直接觀測舌體在食品口腔加工過程中的運動規(guī)律， 僅能通過一系列成像儀器間接獲取舌體影像， 并以此推斷食品口腔加工的動態(tài)過程。

2.1 對固體/半固體食物的加工

固體食物（包括部分半固體或軟固體食物）的口腔加工過程較為復雜， 食物進入口腔后需經(jīng)過破碎、顆粒化與成團處理等才可吞咽[27]。 Okada等[28]使用視頻透射（Videofluorography）觀察志愿者食用米飯（含鋇）的過程；Whillis[29]利用慢攝影（Slow-motion cinematography）觀察病人吞咽固體食物過程。 固體食物口腔加工過程可分為以下步驟：

1）人舌延伸越過門牙（Incisors）接收食物后，舌體收縮帶動食物進入口腔。食物進入口腔后，舌體收縮、前端凹陷、后端頂上顎，食物位于舌前部凹陷處；

2）下巴咬合（不完全閉合），舌體抬升，直至食物接觸上顎切牙乳突（Incisive papilla），隨即下頜張開， 舌頭快速收縮， 食物被傳送至臼齒咬合面；

3）隨著下頜往復運動（關閉、張開），食物與臼齒的不斷接觸， 食物顆粒逐漸減小。 咀嚼過程中，舌尖向前移動并與切牙乳突接觸，舌體與上顎接觸面積逐漸增大， 迫使食物聚集于臼齒咬合面進行咀嚼；

4）咀嚼充分的食物將分批次進行吞咽，舌尖接觸切牙乳突，舌背后部下降，舌背緊貼上顎并呈遞進式擠壓上顎，以此推動食物進入咽部。

大部分半（軟）固體食物的口腔加工過程中，舌體運動與固體食物相似[30]。

2.2 對液體食物的傳輸

液體食物的飲食過程中無需破碎、咀嚼處理，其口腔加工即食物傳輸。 液體食物傳輸過程由舌體收縮形變達成，可分為兩步：1）食物攝?。◤耐饨邕M入口腔）；2）食物吞咽（從口腔進入咽喉）[29]。食物攝取過程中可分為以下步驟[31-32]：

1）液體進入口腔時，舌體略微收縮，液體聚集于舌尖與牙齒后部（口腔前部）；

2）舌尖抬升，接觸上顎切牙乳突，舌體呈現(xiàn)“勺”狀，液體食物聚集于凹陷處（口腔中部）；

3）舌前端完全接觸上顎，舌體蠕動并產(chǎn)生口腔壓力（或推送力），液體隨舌體被推送到咽部（口腔后部）（見圖5）。

3 人舌在飲食過程中的作用

3.1 操控作用

圖5 水吞咽過程舌體運動[31]Fig.5 Tongue movement during water swallowing [31]

舌頭對食物的操控能力是指對食物及食物顆粒的準確定點和精確移動控制，對于有效咀嚼、食團形成和安全吞咽至關重要。 飲食時舌體伸縮接收食物運輸至口腔內(nèi)部[28，33]，舌體蠕動迫使食物運輸至臼齒咬合面，舌體升降迫使食物前、后移動[34-35]，舌體旋轉迫使食物在左、右兩側臼齒咬合面?zhèn)魉蚚36]。 舌體運動靈活性是口腔咀嚼效率的決定因素之一[37]。 食物顆粒的破碎程度是衡量食品口腔加工程度的重要指標， 為確保食物顆粒破碎充分，舌體對口腔兩側食物施壓，迫使食物聚集于臼齒咬合面進行重復破碎[38]。 人體口腔針對不同破碎程度的食物顆粒進行分批吞咽，單次吞咽后，舌體卷曲收集口腔內(nèi)的食物殘渣， 與唾液混合形成食團并吞咽。

食團形成是食物顆粒與唾液混合形成流動狀聚集體的動態(tài)過程[39-40]。食物咀嚼過程中舌體處于運動狀態(tài)，混合攪拌食物顆粒，促進食團的形成。舌體壓縮上顎所產(chǎn)生的壓力是食團從口腔進入咽部的主要推動力。吞咽過程中，舌體逐漸抬升接觸上顎并相互擠壓，壓力從舌尖延伸至咽喉部，從而推動食團進入咽喉。針對不同類型食物，舌體與上顎間壓力具有差異，食用液、固體食物的舌壓比半固體壓力小[41]。 不同年齡舌壓分布也存在較大差異，青年人群舌前、中部舌壓高于老年人群，且舌壓持續(xù)時間短。 人舌生理狀況隨年齡增長發(fā)生變化（如肌肉萎縮等），老年人吞咽過程中舌體運動減少，舌頭控制能力變差，舌壓減弱，這也是導致許多老年人群吞咽障礙發(fā)生的主要原因[42]。

3.2 感知作用

舌頭是十分精妙的傳感系統(tǒng)， 在飲食過程中起著感官感知的重要作用， 從而導致對食物的喜好判斷。舌頭的感知功能主要包括以下幾個方面：溫度、滋味（酸、甜、苦、咸、鮮等）、質(zhì)地（硬度、脆度、黏度、光滑度等）和痛覺感知等。

食物進入口腔時，舌體向前延伸接受食物，在此過程中食物溫度的判斷至關重要。人體口腔、食道與胃黏膜耐受上限溫度為50 ℃，過燙的食物會對黏膜造成一定損傷。 舌尖（包括嘴唇）作為食物的第一接觸者，承擔著溫度感知的功能，獲取食物溫度信息并傳遞給大腦， 進而判斷食物是否滿足食用狀態(tài)。

食物進入口腔后， 味覺是評判食物喜好程度的重要因素。 味蕾作為味覺感受器主要分布于舌背表面。人類攝入固體食物時，經(jīng)過一次咬合的食物將通過舌體運動傳輸?shù)饺X咬合面進行咀嚼，在此期間舌背表面味蕾判斷食物味道， 從而決定繼續(xù)咀嚼或吐出該食物[43]。 味覺判斷可獲取食物基本特征信息，為胃、腸道消化提供參考信息[44]。味蕾是味覺評判的唯一渠道， 其對味覺的判斷亦會受溫度與外界刺激的作用而發(fā)生改變。 Ranasinghe 等[45]研究舌味蕾在外界刺激作用下的感知能力， 發(fā)現(xiàn)味蕾在微弱電流與溫度的刺激下能“品嘗”出不同的味道。不同溫度下舌味蕾敏感度具有差異， 人類攝入22～32 ℃的食物時味覺敏感度最高[46]。 人舌舌背表面分布著特殊的神經(jīng)末梢感應元， 對食物中的特殊成分具有響應作用，如TRPM8 感受體與薄荷接觸時產(chǎn)生清涼味[47-48]。

人舌與硬腭的接觸抵抗作用是食物質(zhì)構屬性判斷的主要方式[49-51]。人體口腔牙齦、舌頭、軟腭與硬腭等黏膜均含有機械感受性小體[52]，促使口腔表面具有高靈敏性觸覺。 切牙乳突處觸覺閾值為77.4 mg （0.759 mN），唇紅緣（Vermilion border）處觸覺閾值只有7.6 mg （0.0746 mN）[53]。在食物口腔加工過程中，舌體持續(xù)接觸口腔內(nèi)壁表面，食物顆粒刺激口腔黏膜中的機械接受神經(jīng)末梢， 傳遞信號給大腦，從而判斷食物的質(zhì)構特征、位置、含量與形狀等信息。 如口腔對食物細膩度等性質(zhì)的感知需要味蕾與舌背表面觸覺感知系統(tǒng)的共同參與，由神經(jīng)元構成的觸覺感受體與味覺感受器（味蕾）共同收集食物感官信息并傳送至大腦，完成對食物品質(zhì)的評判[54]。

食品質(zhì)地屬性評價直接影響飲食的愉悅感，人舌作為口腔內(nèi)唯一可活動的器官， 在食品質(zhì)地屬性評價中發(fā)揮著至關重要的作用。 食物進入口腔，舌體與上顎擠壓食物，通過舌面的觸覺、振動覺和移位覺等感知并判斷食物硬度、 彈性、 粗糙度、黏度等一系列的質(zhì)構性質(zhì)，從而決定食物處理的方式[49]。 食品口腔加工過程中，食物顆粒隨著加工程度的深入逐漸減小， 舌體與上顎的食物與唾液混合物的厚度逐漸減小， 口腔質(zhì)地感知主導機制由流變學逐漸轉變?yōu)槟Σ翆W[55]。 咀嚼過程中，舌體運動迫使食物與唾液的混合糊狀物在舌面與上顎間流動， 舌面機械受體接收信息， 并傳送至大腦，進行質(zhì)構性質(zhì)判斷。 最新的研究表明，食物質(zhì)構性質(zhì)的判斷不僅與食物本身性質(zhì)相關， 還與舌面振動感知靈敏度相關[56]。

口腔摩擦學是最近興起的新研究領域， 它以（口腔）摩擦系數(shù)為表征物理參數(shù)，研究并預測食物的口腔感官（光滑感、澀感、脂肪感與顆粒感）[57-62]?？谇荒Σ翆W既包含了食物唾液混合物的材料性質(zhì)， 又考慮了不同個體舌面形貌的差異和同一個體舌面不同區(qū)域舌面形貌的差異[63-64]，更為合理地解釋食品口腔感官的食物差異和個體差異。 目前口腔摩擦學主要以體外模擬研究為主， 以模擬口腔環(huán)境下， 食物結構與性質(zhì)的變化對口腔摩擦和口腔感官的影響。 如何在體外模擬研究中有效地重現(xiàn)人舌表面形貌，重現(xiàn)唾液混合的動態(tài)現(xiàn)象，是口腔摩擦研究的重點， 包括本實驗室在內(nèi)的多個國際研究團隊正在致力于這方面的研究， 估計很快會有新的試驗方法的突破。另外，開展可行的體內(nèi)原位口腔摩擦也是探索的一個重要方向， 本課題組最近開展了口腔摩擦的原位測量， 成功實現(xiàn)了真實人舌表面摩擦實驗的新突破[65]。

4 總結與展望

隨著社會的進步， 人們對飲食質(zhì)量的追求逐漸提高。 了解食品口腔加工過程對設計更符合消費者需求的食物具有重要的指導意義。 人舌作為食品口腔加工過程的主要口腔裝置，起著機械（攪拌、移動、收縮擠壓等）、化學傳感（滋味）、物理傳感（冷熱、位置、質(zhì)構、形態(tài)等）、吞咽（食團成形、食團推送）等作用。由于人舌生理結構的復雜性與口腔環(huán)境阻礙等原因， 人們至今無法詳細地探究人舌功能及其在食品口腔加工過程中的控制機理，尤其是食品在口腔加工過程中的結構和感官的動態(tài)變化。作為當代食品科學研究的新興領域，食品口腔加工研究將結合食品物理學、口腔生理學、及大腦神經(jīng)科學研究的技術與方法， 致力探索解答飲食與感官的基礎性問題， 而舌頭作為食品口腔加工的關鍵元素， 其功能與表面特性應是需要優(yōu)先解決的問題。

致謝感謝王鑫淼博士、朱楊博士、胡小雪老師在項目研究過程中的協(xié)助與指導。