潘松海，李敖彬，李華強(qiáng)，王楚彪，盧萬(wàn)鴻，林彥，羅建中

粗皮桉雜交種無(wú)性系在雷州半島的生長(zhǎng)特點(diǎn)

潘松海1，李敖彬1，李華強(qiáng)1，王楚彪2，盧萬(wàn)鴻2，林彥2，羅建中2＊

(1.中林集團(tuán)雷州林業(yè)局集團(tuán)有限公司，廣東 湛江 524043; 2.國(guó)家林業(yè)和草原局桉樹(shù)研究開(kāi)發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

為了解粗皮桉雜交種無(wú)性系在雜交種類(lèi)型、無(wú)性系水平的生長(zhǎng)特點(diǎn)，對(duì)分屬4種雜交種類(lèi)型(粗皮桉與橫脈組樹(shù)種雜交種、粗皮桉與窿緣組樹(shù)種雜交種、尾葉桉與巨桉間雜交種、尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種)的40個(gè)無(wú)性系在雷州半島進(jìn)行了生長(zhǎng)測(cè)定。結(jié)果表明：粗皮桉雜交種的材積生長(zhǎng)量顯著(<0.01)高于尾葉桉雜交種，3 a生時(shí)平均高約16%；其中粗皮桉與窿緣組樹(shù)種雜交種的優(yōu)勢(shì)更大，因其樹(shù)高具有顯著優(yōu)勢(shì)。粗皮桉雜交種的保存率顯著低于<0.01)尾葉桉雜交種(1 a生除外)，3 a生時(shí)低約8%。在無(wú)性系水平(雜種類(lèi)型內(nèi))各性狀的差異均極顯著(<0.01)。粗皮桉雜交種材積的遺傳力約為0.70，其中粗皮桉與橫脈組樹(shù)種雜交種的略高，但均低于尾葉桉雜交種(約0.82)；不同性狀的遺傳力大小為：胸徑(0.815)>樹(shù)高(0.527)、保存率(0.717)>風(fēng)害率(0.423)。本研究發(fā)現(xiàn)粗皮桉雜交種在生長(zhǎng)性狀及其遺傳上具有顯著區(qū)別于尾葉桉雜交種的特點(diǎn)，可為該地區(qū)桉樹(shù)雜交制種和無(wú)性系選育提供依據(jù)。

粗皮桉；雜交種；無(wú)性系；生長(zhǎng)；遺傳力

桉樹(shù)()雜交種性狀多介于其親本之間[1]，不同類(lèi)型親本產(chǎn)生不同性狀的雜交種。隨著遺傳材料的豐富，國(guó)內(nèi)外根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行了多種桉樹(shù)雜交育種試驗(yàn)，如在鹽堿地、干旱地區(qū)采用赤桉()與巨桉()、赤桉與藍(lán)桉()的雜交種[2-3]；為改善藍(lán)桉的環(huán)境適應(yīng)性，采用巨桉×藍(lán)桉開(kāi)展試驗(yàn)[4]；我國(guó)為獲得優(yōu)良的速生性和抗風(fēng)折品系，大量應(yīng)用尾葉桉()、巨桉與赤桉、細(xì)葉桉()作親本進(jìn)行雜交[5-6]。作為典型的“有性改良，無(wú)性利用”的樹(shù)種，桉樹(shù)雜交育種均通過(guò)無(wú)性繁殖優(yōu)異個(gè)體以實(shí)現(xiàn)增益最大化。桉樹(shù)無(wú)性系的特點(diǎn)與其親本性狀密切相關(guān)，目前國(guó)內(nèi)外進(jìn)行了大量雜種無(wú)性系篩選研究，多集中在大量無(wú)性系的混合比較和評(píng)選方面[7-9]，在雜交種類(lèi)型水平上系統(tǒng)研究無(wú)性系的特點(diǎn)卻較鮮見(jiàn)。在新育種材料不斷出現(xiàn)的情況下，缺乏雜交種類(lèi)型水平無(wú)性系表現(xiàn)特征的研究，難以判斷雜交育種目標(biāo)在無(wú)性系階段的效果，極大地減弱了無(wú)性系測(cè)定對(duì)雜交育種的指導(dǎo)意義。

粗皮桉()作為在速生、木材性質(zhì)和抗風(fēng)、抗病等方面具有顯著特點(diǎn)的樹(shù)種[10-12]，已經(jīng)較多地應(yīng)用于雜交育種[6]，但有關(guān)粗皮桉雜交種無(wú)性系測(cè)定的報(bào)道仍極少。雷州半島是桉樹(shù)的重要產(chǎn)區(qū)，該地區(qū)夏季臺(tái)風(fēng)頻繁、濕熱氣候易導(dǎo)致桉樹(shù)病害多發(fā)，對(duì)適生品種要求嚴(yán)苛，需要不斷補(bǔ)充新、優(yōu)遺傳材料以獲得優(yōu)良品種。本文以粗皮桉為親本的多類(lèi)雜交種無(wú)性系為對(duì)象，研究其在雷州半島的生長(zhǎng)和適應(yīng)性特點(diǎn)，并與傳統(tǒng)的尾巨桉(×)、尾細(xì)桉(×)等雜交種無(wú)性系相比及評(píng)價(jià)，以期為桉樹(shù)雜交制種和無(wú)性系選育、品種應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 遺傳材料

遺傳材料為40個(gè)雜交種無(wú)性系(表1)，根據(jù)雜交種的親本樹(shù)種特點(diǎn)，將無(wú)性系劃分為4種類(lèi)型：粗皮桉與橫脈組樹(shù)種(類(lèi)型1)、粗皮桉與窿緣組樹(shù)種(類(lèi)型2)、尾葉桉與巨桉(類(lèi)型3)、尾葉桉與窿緣組樹(shù)種(類(lèi)型4)。

表1 無(wú)性系的雜交種類(lèi)型劃分

注：“主要樹(shù)種”欄中雜交種后括號(hào)中數(shù)字為無(wú)性系數(shù)量。

1.2 試驗(yàn)地與試驗(yàn)林

試驗(yàn)林定植于2016年8月，試驗(yàn)地在廣東省雷州市紀(jì)家鎮(zhèn)紀(jì)家林場(chǎng)高家林隊(duì)(20°53′N(xiāo)，109°51′E)。當(dāng)?shù)貙俦睙釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫23.5℃，極端最低氣溫(1月)為1.4 ~ 3.6℃，極端最高氣溫38.1℃，年降雨量約1 800 mm；5－9月為雨季，降雨量約占全年的85%，并常伴有熱帶風(fēng)暴。

試驗(yàn)林采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，20株小區(qū)(4行×5株)，4次重復(fù)，株行距2.0 m × 3.0 m。林地地勢(shì)平坦，土層深厚，為玄武巖發(fā)育的磚紅壤，整地方式為機(jī)械深松開(kāi)溝，溝深40 cm。以雷林１號(hào)復(fù)合肥作基肥，雷林2號(hào)復(fù)合肥作為追肥，機(jī)耕撫育。

1.3 調(diào)查方法

每年年底調(diào)查試驗(yàn)林的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，包括存活狀況(保存率，sur)、樹(shù)高(Ht)、胸徑(DBH)及風(fēng)害情況等。本研究的數(shù)據(jù)分別是1 a生、2 a生和3 a生。胸徑的測(cè)量工具為測(cè)樹(shù)鋼圍尺，數(shù)據(jù)精確到0.1 cm；樹(shù)高的測(cè)量工具為超聲波測(cè)高測(cè)距儀(Vertex Ⅲ，瑞典生產(chǎn))，數(shù)據(jù)精確到0.01 m。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

(1) 數(shù)據(jù)分析模型

Y=+R++c+

其中：Y為觀察值；為總平均值；R為第個(gè)重復(fù)的效應(yīng)；h為第類(lèi)雜交種的效應(yīng)；c為第個(gè)無(wú)性系的效應(yīng)；ε為隨機(jī)誤差。

(2) 無(wú)性系的廣義遺傳力計(jì)算公式為[3,13]：

c2=σa2/(σa2+σt2+σe2)

其中：σa2是無(wú)性系方差，σt2是區(qū)組方差，σe2是殘差。

(3) 材積計(jì)算采用如下公式：

=1/3× (/2)2×

其中：為單株材積(dm3)；為圓周率；為樹(shù)木胸高處直徑(cm)；為樹(shù)高(m)。

(4) 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SAS 8.01軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 材積生長(zhǎng)量

在生長(zhǎng)量上，2類(lèi)含粗皮桉的雜交種均顯著高于2類(lèi)尾葉桉的雜交種(表2)，其中，2類(lèi)粗皮桉雜交種的材積相近，而2類(lèi)尾葉桉雜交種的材積相近。例如，在3 a生時(shí)，類(lèi)型1和類(lèi)型2的平均材積分別為644.01和694.31 dm3，均顯著大于2類(lèi)尾葉桉雜交種的(﹤0.01)，類(lèi)型3和類(lèi)型4的分別為550.31和597.84 dm3，平均優(yōu)勢(shì)約為16%；其中，類(lèi)型2顯著大于類(lèi)型1，類(lèi)型3和類(lèi)型4間差異不顯著。這種差異特征在3個(gè)年份中均較為穩(wěn)定，類(lèi)型2為最速生的雜交種類(lèi)型，而類(lèi)型4生長(zhǎng)量則一直最小。作為對(duì)照且廣為應(yīng)用的商品化品種DH3229，雖然2 a和3 a生時(shí)的材積高于其所屬類(lèi)型3的平均值，但一直小于2類(lèi)粗皮桉雜交種的平均值，表明粗皮桉雜交種材積生長(zhǎng)量具有穩(wěn)定的優(yōu)勢(shì)。

胸徑、樹(shù)高在雜交種類(lèi)型間的差異特征與材積極其相近，尤以胸徑最為突出，各年度均是2類(lèi)粗皮桉雜交種顯著大于2類(lèi)尾葉桉雜交種，而2類(lèi)粗皮桉雜交種間、2類(lèi)尾葉桉雜交種間無(wú)顯著差異(圖1)。樹(shù)高的差異略有不同，在3個(gè)年度里，類(lèi)型2均顯著大于其他3種類(lèi)型，而其他3種類(lèi)型間差異不顯著，如3 a生時(shí)，類(lèi)型2的樹(shù)高為17.16 m，而類(lèi)型1、3、4的分別為16.05、15.69和16.31 m。

表2 4類(lèi)雜交種無(wú)性系在1 a、2 a、3 a生的材積、保存率及其多重比較

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示<0.05；V、Sur表示材積、保存率，wind指風(fēng)害，其后數(shù)字為林齡。

圖1 4類(lèi)雜交種無(wú)性系在3個(gè)年度的平均胸徑/cm、樹(shù)高/m

2.2 風(fēng)害率和保存率

試驗(yàn)林所在地為臺(tái)風(fēng)高發(fā)區(qū)，在本試驗(yàn)測(cè)定的3 a間并未遭受強(qiáng)力臺(tái)風(fēng)侵襲，但每年均有風(fēng)力8級(jí)左右臺(tái)風(fēng)，對(duì)試驗(yàn)品種造成不同程度影響；該試驗(yàn)地也是桉樹(shù)焦枯病高發(fā)區(qū)，以尾巨桉為主的無(wú)性系尤其易感此病，試驗(yàn)建立后的3 a間，所在地桉樹(shù)出現(xiàn)嚴(yán)重的焦枯病害。這些因素影響試驗(yàn)林的生長(zhǎng)、保存率等。

由表2可知，各年度保存率中，除第1年度外，4類(lèi)雜交種間的保存率差異均極顯著(<0.01)。與材積性狀的特征相似，保存率差異主要體現(xiàn)在粗皮桉雜交種(類(lèi)型1、類(lèi)型2)和尾葉桉雜交種(類(lèi)型3、類(lèi)型4)之間，而2種粗皮桉雜交種、2種尾葉桉雜交種間均無(wú)顯著差異。但差異特點(diǎn)是：粗皮桉雜交種顯著低于尾葉桉雜交種，例如，3 a生時(shí)，4種類(lèi)型雜交種保存率依次為76.4%、73.5%、84.5%和83.0%，粗皮桉雜交種平均低于尾葉桉雜交種約8%。

而對(duì)雜交種對(duì)2 a生時(shí)的風(fēng)害分析表明，不同類(lèi)型雜交種的風(fēng)害率差異不顯著。在風(fēng)害率數(shù)值上，類(lèi)型2略高(11%)、類(lèi)型3最低(4.9%)，其他2類(lèi)的均為約7.0%。雖然差異未達(dá)顯著水平，仍可見(jiàn)粗皮桉雜交種的風(fēng)害率更高。

2.3 無(wú)性系水平的差異及優(yōu)良無(wú)性系

各雜交種類(lèi)型內(nèi)的無(wú)性系間差異均極顯著(﹤0.01)，表明無(wú)性系間存在極豐富的遺傳差異。僅以含5個(gè)無(wú)性系的類(lèi)型2為例，其3 a生材積、保存率分別在447.62 ~ 859.77 dm3和48.8% ~ 97.5%間，最大值均為最小值的約2倍。

以3 a生的材積產(chǎn)量(材積×保存率)為選擇性狀，從參試的40個(gè)無(wú)性系中篩選出前10名無(wú)性系(表3)，由結(jié)果可知：來(lái)自粗皮桉雜交種的(類(lèi)型1和類(lèi)型2)、尾葉桉雜交種(類(lèi)型3和類(lèi)型4)的各有5個(gè)。因?yàn)椴姆e產(chǎn)量是平均單株材積和保存率的乘積，在速生性、抗風(fēng)性上均表現(xiàn)優(yōu)秀的無(wú)性系才能入選前10名。該結(jié)果也可表明無(wú)性系水平豐富的差異，即在速生性更優(yōu)秀、抗風(fēng)能力相對(duì)較弱的粗皮桉雜交種中，可以篩選出兩方面表現(xiàn)俱佳的無(wú)性系；而在速生性略低的尾葉桉雜交種中，也有抗逆速且生的品種。結(jié)果中還可見(jiàn)，排名前10無(wú)性系的單株材積、材積產(chǎn)量均大于對(duì)照無(wú)性系DH3229，表明這些無(wú)性系具有極大的應(yīng)用潛力。

表3 材積產(chǎn)量前10名的無(wú)性系生長(zhǎng)數(shù)值

注：Prd指材積產(chǎn)量，是單株材積（V）和保存率（Sur）的乘積。

2.4 無(wú)性系的遺傳力

4類(lèi)雜交種無(wú)性系3 a生的材積遺傳力均較高(表4)，平均值約為0.76，粗皮桉雜交種比尾葉按雜交種低約0.10。胸徑的遺傳力大于樹(shù)高，平均值分別為0.814 6和0.526 9；粗皮桉雜交種胸徑和樹(shù)高的遺傳力均小于尾葉桉雜交種，尤其是樹(shù)高的遺傳力類(lèi)型1、類(lèi)型2分別為0.501 9和0.311 4，而類(lèi)型3、類(lèi)型4的分別為0.658 2和0.636 3，胸徑的遺傳力差異相對(duì)較小。雜交種類(lèi)型間的保存率遺傳力差異較小，多數(shù)為0.75，僅類(lèi)型3的為0.594 8。2 a生的風(fēng)害遺傳力是所有遺傳力中最低的，平均僅0.423 1，且不同類(lèi)型雜交種間差異大?？傮w而言，粗皮桉雜交種生長(zhǎng)性狀遺傳力略低于尾葉桉雜交種，而粗皮桉雜交種中類(lèi)型2的略低于類(lèi)型1，表明粗皮桉無(wú)性系對(duì)環(huán)境更為敏感。

表4 4類(lèi)雜交種無(wú)性系的遺傳力

3 結(jié)論與討論

3.1 材積生長(zhǎng)量

2類(lèi)粗皮桉雜交種的材積生長(zhǎng)量均顯著優(yōu)于尾巨桉、尾細(xì)桉等傳統(tǒng)優(yōu)良雜交種，其中粗皮桉與窿緣組樹(shù)種雜交種又顯著優(yōu)于粗皮桉與橫脈組雜交種。表明粗皮桉雜交種在雷州半島地區(qū)具有很大的開(kāi)發(fā)應(yīng)用潛力。在同類(lèi)地區(qū)以前的無(wú)性系測(cè)定中，發(fā)現(xiàn)尾葉桉與細(xì)葉桉雜交種無(wú)性系速生性?xún)?yōu)良，優(yōu)于尾巨桉、尾葉桉[8-9]，與本研究結(jié)果相似。由于以往研究均缺乏粗皮桉雜交種無(wú)性系，因此無(wú)法對(duì)比其優(yōu)良性。本研究中粗皮桉雜交種具有優(yōu)良的速生性，極有可能獲得的具有推廣應(yīng)用價(jià)值的優(yōu)秀無(wú)性系，應(yīng)在該地區(qū)的雜交制種中進(jìn)一步加大對(duì)粗皮桉遺傳材料的應(yīng)用。

3.2 無(wú)性系遺傳力

粗皮桉雜交種無(wú)性系3 a生材積的廣義遺傳力為約0.70，而尾葉桉雜交種約為0.82，且胸徑的遺傳力大于樹(shù)高、保存率的遺傳力大于風(fēng)害率。該結(jié)果與之前在相同地區(qū)的測(cè)定結(jié)果基本相同[5,9]；但也有研究得到生長(zhǎng)性狀的遺傳力在0.93 ~ 0.99之間[13]，這可能是遺傳材料、測(cè)定樹(shù)齡等不同而導(dǎo)致的差異。遺傳力特表表明，粗皮桉雜交種無(wú)性系的生長(zhǎng)受環(huán)境影響比尾葉桉雜交種無(wú)性系明顯，選擇改良的效果會(huì)略差于尾葉桉雜交種，但可通過(guò)選擇其適生環(huán)境類(lèi)型充分發(fā)揮其優(yōu)勢(shì)。

3.3 測(cè)定結(jié)果的時(shí)間地點(diǎn)效應(yīng)

對(duì)桉樹(shù)的材積生長(zhǎng)、保存率有重大影響的風(fēng)害、病害，對(duì)1 ~ 3 a生的幼林影響尤其嚴(yán)重[14-15]。雷州半島屬于臺(tái)風(fēng)、桉樹(shù)病害高發(fā)區(qū)，因在測(cè)定期間未發(fā)生嚴(yán)重的臺(tái)風(fēng)災(zāi)害，本試驗(yàn)中無(wú)性系的極端抗風(fēng)能力沒(méi)有得到檢驗(yàn)，本研究的抗風(fēng)能力可看作抗弱臺(tái)風(fēng)的能力。近年該地區(qū)葉部焦枯病害高發(fā)，尾巨桉等受害嚴(yán)重，對(duì)生長(zhǎng)量影響極大，但致死率低，這可能是導(dǎo)致本研究中尾巨桉無(wú)性系低生長(zhǎng)量、高保存率的原因；粗皮桉及其雜交種具有較強(qiáng)的抗病性[12]，研究中的粗皮桉雜交種無(wú)性系生長(zhǎng)基本未受到病害影響，但臺(tái)風(fēng)造成了一定損失，這應(yīng)是其保存率偏低、生長(zhǎng)量較大的主要原因。優(yōu)良無(wú)性系選擇結(jié)果中，粗皮桉雜交種、尾葉桉雜交種各占一半，這是測(cè)定品種在該環(huán)境中綜合表現(xiàn)的反映。若測(cè)定環(huán)境中臺(tái)風(fēng)危害、病害的危害程度發(fā)生變化，雜交種的表現(xiàn)特征、優(yōu)良無(wú)性系選擇的結(jié)果很可能與本研究不同。因此，應(yīng)對(duì)粗皮桉雜交種無(wú)性系作更長(zhǎng)時(shí)間、更多地點(diǎn)的測(cè)定，以便全面認(rèn)識(shí)和科學(xué)利用。

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Growth Features ofHybrid Clones on Leizhou Peninsula

PAN Songhai1, LI Aobin1, LI Huaqiang1, WANG Chubiao2, LU Wanhong2, LIN Yan2, LUO Jianzhong2

(1.,,; 2.)

To understand growth features of clones developed from hybrids of, 40 clones from 4 hybrid taxa (includingcrossed with species ofsection, and section; hybrids betweenandsectionspecies) were tested in field trials on the Leizhou Peninsula where typhoons and outbreaks of dieback diseases occur frequently. Results from up to age 3 years showed:’s hybrids had significantly higher stem volume than’s hybrids (<0.01)(about 16% higher at age 3 yrs) and hybrids betweenand sectionspecies had significantly higher average tree height than all other hybrids. For survival,’s hybrids were significantly better (<0.01) than’s at all ages except age 1 year. Differences among clones (within hybrid taxa) for all traits measured were highly significant (<0.01). The clonal board sense heritabilities for volume in’s hybrids were about 0.70, whileand sectionhybrids’ were about 0.05 higher than those of sectionspecies’s. However, the clonal heritabilities for’s hybrids (about 0.82) were higher than E.pellita’s. In general, heritabilities for all traits were 0.815 for DBH, 0.527 for Ht, 0.717 for survival and 0.423 for wind-damage.

; hybrid; clone; growth; heritability

S725.5

A

10.13987/j.cnki.askj.2020.02.02

廣西創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目(桂科AA17204087-3)；中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資助 (CAFYBB2017ZA001-5)

潘松海(1974－ )，男，工程師，主要從事森林經(jīng)營(yíng)與管理工作

羅建中(1969－ )，男，博士，研究員，主要從事林木遺傳育種，E-mail: luojianzh@21cn.com