不同施鉀量對淀粉型甘薯光合特性、淀粉含量及產(chǎn)量的影響

密揚 陳劍秋 王瑞霞

摘要：為明確不同施鉀量對淀粉型甘薯淀粉含量的調(diào)控效應及其與光合特性的關(guān)系，選取徐薯18和商薯19這2個淀粉型甘薯代表品種布設(shè)2年田間試驗，設(shè)CK（不施肥）、K0（不施鉀肥）、K75（施K2O 75 kg/hm2）、K150（施K2O 150 kg/hm2）和K225（施K2O 225 kg/hm2）5個處理，研究施鉀量對甘薯淀粉產(chǎn)量和淀粉含量等的影響，利用逐步回歸分析等方法探究淀粉合成與光合指標的相互關(guān)系。結(jié)果表明，徐薯18的3個施鉀處理淀粉產(chǎn)量分別提高了16.5%、25.7% 和28.8%;商薯19的3個施鉀處理淀粉產(chǎn)量分別提高了5.9%、11.9%和34.9%。2個甘薯品種的總淀粉含量隨著施鉀量的升高而呈顯著升高趨勢（P<0.05），其中徐薯18各施鉀處理分別較K0處理提高0.4、1.2、2.4百分點，商薯19各施鉀處理分別較K0處理提高0.4、0.8、2.1百分點。增加鉀肥施用量能顯著提高甘薯直鏈淀粉含量，進而提高甘薯直鏈淀粉含量/支鏈淀粉含量。隨著施鉀量的增加，甘薯的SPAD值、凈光合速率（Pn）、最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學淬滅系數(shù)（qP）和電子傳遞速率（ETR）整體上呈上升趨勢，甘薯淀粉含量與SPAD值、Pn、Fv/Fm、qp、ETR呈顯著正相關(guān)，與鉀積累量呈極顯著正相關(guān)（r=0.96，P<0.01）。綜合甘薯產(chǎn)量和淀粉含量因素，推薦徐薯18的鉀肥用量為150 kg/hm2，商薯19的鉀肥用量為225 kg/hm2。研究結(jié)果可為淀粉型甘薯的鉀肥高效利用提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：淀粉型甘薯;產(chǎn)量;鉀肥用量;鉀肥利用;光合特性

甘薯[Ipomoea batatas（L.）Lam.]作為一種重要的糧食作物和工業(yè)原料，在農(nóng)業(yè)和相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展中具有重要意義[1]。淀粉是甘薯塊根的重要組分，其積累量直接決定其是否高產(chǎn)[2-4]。同時，淀粉含量、直鏈和支鏈淀粉的含量及比例、淀粉粒粒徑大小及分布特征等性狀與塊根淀粉性能密切相關(guān)[5-6]。增施鉀肥不僅能促進甘薯體內(nèi)糖分的運輸[7]，提高干物質(zhì)在塊根中的分配率，增加干物質(zhì)生產(chǎn)量和塊根產(chǎn)量，還能促進淀粉合成，進而增加淀粉粒數(shù)[8]。其他研究發(fā)現(xiàn)，施用鉀肥能提高甘薯關(guān)鍵生育期蔗糖合酶（SS）、顆粒結(jié)合淀粉合成酶（GBSS）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGase）等酶的活力，增加甘薯塊根淀粉含量[9-10]。以往研究多通過酶學角度揭示施鉀對甘薯淀粉含量的調(diào)控效應，而施鉀條件下光合特性與甘薯淀粉含量的相互作用卻鮮有報道。

甘薯是綠葉植物，可通過光合作用補充新陳代謝所需的能量。研究表明，葉片的光合指標、熒光指標和葉綠素含量等可作為衡量甘薯植株光合能量強弱的參考依據(jù)，而鉀素往往是影響植株光合能力的重要因素[11-13]。因此，研究不同鉀肥用量對甘薯葉片光合指標和葉綠素熒光參數(shù)等的影響，對于揭示施鉀條件下光合特性與甘薯淀粉含量的相互關(guān)系有重要的意義。本研究立足于田間試驗，選取高淀粉型和中淀粉型2個甘薯品種，結(jié)合淀粉型甘薯生長特性，探究不同施鉀量對甘薯淀粉含量、鉀素吸收積累量和光合特性的影響，探討施鉀提高甘薯淀粉含量的光合機制，以期為甘薯產(chǎn)業(yè)的鉀肥用量選擇提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

選用2種淀粉型甘薯代表品種（徐薯18和商薯19）于2017年5月20日在山東省臨沂市沂水縣向陽村進行連續(xù)2年田間試驗。布設(shè)試驗前，各小區(qū)分別以5點法采集0～20 cm深土壤樣品，風干后采用 1.0 mol/L NaOH擴散法測堿解氮含量，采用 0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定土壤速效磷含量，采用1.0 mol/L NH4OAc浸提-火焰光度法測定土壤速效鉀含量，采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定土壤有機質(zhì)含量。供試土壤類型為砂姜黑土，基礎(chǔ)肥力：堿解氮含量68.6 mg/kg，有效磷含量20.8 mg/kg，速效鉀含量70.9 mg/kg，有機質(zhì)含量11.1 g/kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)CK（完全空白，不施肥）、K0（鉀空白，不施鉀肥）、K75（施K2O 75 kg/hm2）、K150（施K2O 150 kg/hm2）和K225（施K2O 225 kg/hm2），參照甘薯實際生產(chǎn)中鉀肥上限用量，共5個處理。其中K0、K75、K150和K225處理均施氮75 kg/hm2作底肥。試驗采用傳統(tǒng)的起壟凈作栽培方式，栽種密度為 49 500株/hm2，株距0.25 m，壟距0.8 m，小區(qū)面積50.4 m2（9 m×5.6 m），各處理重復3次。

1.3 測定項目與方法

分別于移栽后50、10、150 d的 09：00—11：00采用CIRAS-3便攜式光合測定儀（Hansatech，USA）測定凈光合速率（Pn）。用SPAD儀測定第5張功能葉的SPAD值;熒光參數(shù)采用FMS-2便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀（英國Hansatech公司生產(chǎn)）進行測定。

鉀含量：先用H2SO4-H2O2消煮，然后使用火焰光度計進行測定?？偟矸酆椭辨湹矸酆浚簩?00 g甘薯洗凈后切成小塊，使用植株攪拌機攪拌至糊狀，倒入100目紗袋，在0.5 L水中沖洗3次，并將沖洗液過100目篩，靜置12 h;沉淀后的淀粉放于50 ℃烘箱中干燥24 h，隨后研磨過100目篩，用酶法分析淀粉含量[14]，重復3次。將純化的直鏈淀粉作為標樣，采用碘-碘化鉀雙波長比色法測定其含量?？偟矸酆颗c直鏈淀粉含量之差即支鏈淀粉含量。

各小區(qū)在甘薯收獲期取20株記錄莖葉鮮質(zhì)量和塊根鮮質(zhì)量等，各處理隨機選取5處9 m2核算產(chǎn)量。將莖葉切碎混勻，稱取鮮樣200 g左右于80 ℃烘至恒質(zhì)量。將塊根切成粒狀并混勻后取150 g烘干測定干物質(zhì)量。

1.4 計算公式

冠根比（T/R）=地上部生物量/地下部生物量;

淀粉產(chǎn)量（kg/hm2）=甘薯產(chǎn)量（kg/hm2）×干率（%）×淀粉含量（%）;

鉀積累量（mg/株）=甘薯生物量（g/株）×鉀含量（%）;

光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學效率（ΦPSⅡ）=（Fm′-Fs）/Fm′;

光化學淬滅系數(shù)（qp）=（Fm′-Fs）/（Fm′-Fo′）。

式中：Fm′為光適應下最大熒光產(chǎn)量，F(xiàn)s為穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量，F(xiàn)o′為光適應下最小熒光產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010預處理，經(jīng)SPSS 18.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施鉀量對甘薯生物量積累及冠根比的影響

由表1可知，與K0處理相比，各施鉀處理均能提高甘薯各生長期地上和地下部生物量。移栽后50 d（發(fā)根結(jié)薯期），隨著施鉀量升高，冠根比（是反映甘薯干物質(zhì)分配的重要指標）呈降低趨勢，表明施鉀有利于甘薯發(fā)根結(jié)薯期塊根的早期膨大;移栽后100 d（薯蔓并長期），隨著施鉀量升高，冠根比呈升高趨勢，表明施鉀有利于此時期地上部源器官的建立，從而保證光合產(chǎn)物的供給;移栽后150 d（收獲期），隨著施鉀量升高，冠根比整體上呈降低趨勢，表明施鉀有利于薯塊膨大后期干物質(zhì)從地上部向地下部運轉(zhuǎn)，促進薯塊膨大。

2.2 施鉀量對甘薯產(chǎn)量的影響

由圖1可知，與K0處理相比，2個甘薯品種的各施鉀處理均能提高甘薯產(chǎn)量，且隨著施鉀量的增加，甘薯產(chǎn)量呈上升趨勢。相同鉀肥用量處理條件下，商薯19甘薯產(chǎn)量均高于徐薯18，其中以施鉀量225 kg/hm2處理最高，達49 500.5 kg/hm2。從增產(chǎn)效果來看，與K0處理相比，商薯19低鉀處理（K75）增產(chǎn)效果不佳，增幅僅為5.9%，而高鉀處理下（K225）增產(chǎn)幅度較為明顯，高達23.5%; 與K0處理相比，徐薯18低鉀處理（K75）表現(xiàn)出較好的增產(chǎn)效果，幅度為16.5%，但增產(chǎn)效果隨著施鉀量的提高而下降，中鉀處理（K150）增幅為25.7%，但高鉀處理下（K225）增幅僅為28.8%，不同施鉀處理間表現(xiàn)出明顯的報酬遞減現(xiàn)象。

2.3 施鉀量對甘薯淀粉含量的影響

由表2可知，與K0處理相比，徐薯18的3個施鉀處理的淀粉產(chǎn)量分別提高了16.5%、25.7%和 28.8%;商薯19的3個施鉀處理的淀粉產(chǎn)量分別提高了5.9%、11.9%和34.9%。隨著施鉀量的升高，2個甘薯品種的總淀粉含量呈顯著升高趨勢，其中徐薯18各施鉀處理分別較K0處理提高0.4、1.2、2.4百分點，商薯19各施鉀處理分別較K0處理提高0.4、0.8、2.1百分點。增加鉀肥施用量能顯著提高甘薯直連淀粉含量，進而提高甘薯直鏈淀粉含量/支鏈淀粉含量。在同一鉀肥施用量處理下，徐薯18的總淀粉含量要低于商薯19，但直鏈淀粉含量呈相反趨勢。

2.4 施鉀量對甘薯鉀積累量的影響

由表3可知，與K0處理相比，2個甘薯品種的各施鉀處理均能提高甘薯鉀積累量。隨著施鉀量的升高，甘薯各生長期的鉀積累量呈上升趨勢，且各施鉀處理間差異顯著，表明施鉀能促進甘薯對鉀素的吸收，進而增加甘薯鉀素積累量。在同一鉀肥施用量處理和生長期條件下，商薯19的鉀素積累量整體上高于徐薯18。

2.5 施鉀量對甘薯葉綠素含量及凈光合速率的影響

由表4可知，與K0處理相比，2個甘薯品種的各施鉀處理均能提高葉片SPAD值（葉片的葉綠素相對含量）和凈光合速率（Pn）。移栽后100 d，甘薯由薯蔓并長期轉(zhuǎn)入薯塊膨大期，隨著施鉀量升高，葉片SPAD值和凈光合速率整體上呈顯著上升趨勢， 均以施鉀225 kg/hm2處理最高， 表明施鉀能加速光合產(chǎn)物在葉片中的合成。移栽后150 d，甘薯地上部已衰老脫落，此時期隨著施鉀量升高，2個甘薯葉片SPAD值和凈光合速率呈上升趨勢（P<0.05），表明增施鉀肥能延緩葉片衰老，葉片較高的葉綠素含量和凈光合速率能保證塊根中淀粉合成所需光合產(chǎn)物的持續(xù)供給。在相同施鉀條件下，商薯19的SPAD值（除K225處理）和Pn均低于徐薯18。

2.6 施鉀量對甘薯葉綠素熒光特性的影響

經(jīng)葉片原初反應合成的光合產(chǎn)物由莖蔓運輸?shù)綁K根后轉(zhuǎn)化并合成淀粉，因此PSⅡ是調(diào)控淀粉合成的關(guān)鍵因素之一。由表5可知，移栽后100 d（薯蔓并長期），與K0處理相比，2個甘薯品種各施鉀處理均提高了葉片最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學效率（ΦPSⅡ）、qp、電子傳遞速率（ETR），這表明增施鉀肥能提高薯塊膨大期甘薯葉片PSⅡ反應中心的開放程度，通過提高電子傳遞速率、減少熱耗散等一系列途徑來加強對光能的利用，進而加速淀粉合成所需光合產(chǎn)物的積累。移栽后150 d（收獲期）甘薯葉片已衰老脫落，各參數(shù)較移栽 100 d 時顯著降低， 表明甘薯老葉光合結(jié)構(gòu)已遭到破壞，PSⅡ反應中心可能部分關(guān)閉，PSⅡ光合作用活力受到抑制，光合電子傳遞受阻。此時期隨著施鉀量的增加，2個甘薯品種Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp和ETR均呈升高趨勢。說明增施鉀肥能減緩光合結(jié)構(gòu)受損程度，延緩葉片衰老，延長光合作用持續(xù)時間，保證薯塊中淀粉合成所需光合產(chǎn)物的持續(xù)供給。

2.7 相關(guān)性分析

由表6可知，甘薯淀粉含量與SPAD值、Pn、Fv/Fm、qp、ETR呈顯著正相關(guān)，與鉀積累量呈極顯著正相關(guān)（r=0.96，P<0.01）。鉀積累量與直連淀粉含量、SPAD值、Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp、ETR呈顯著或極顯著正相關(guān)。Pn與SPAD值、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp、ETR呈顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 施鉀對甘薯淀粉含量的影響

淀粉含量是制約淀粉型甘薯產(chǎn)量的重要因素之一。淀粉含量不僅受到水分、溫度和光照的影響[15]，同時還受養(yǎng)分的調(diào)控[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，與K0處理相比，徐薯18的3個施鉀處理的淀粉產(chǎn)量分別提高了16.5%、25.7%和28.8%;商薯19的3個施鉀處理的淀粉產(chǎn)量分別提高了5.9%、11.9%和34.9%。隨著施鉀量的升高，2個甘薯品種的總淀粉含量呈顯著升高趨勢，與K0處理相比，其中徐薯18各施鉀處理分別提高0.4、1.2、2.4百分點，商薯19各施鉀處理分別提高0.4、0.8、2.1百分點。這與Zhang等的研究結(jié)果[10，17]一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，增加鉀肥施用量對2個甘薯品種支鏈淀粉含量影響較小，主要顯著提高甘薯直鏈淀粉含量，進而提高甘薯直鏈淀粉含量/支鏈淀粉含量，這與柳洪鵑等的研究結(jié)果[18]類似。淀粉的生物合成主要經(jīng)過以下3個過程：（1）腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG）的產(chǎn)生;（2）在游離淀粉合成酶（SSS）催化條件下合成支鏈淀粉;（3）在束縛態(tài)淀粉合成酶（GBSS）催化下完成直鏈淀粉的合成。

3.2 施鉀對甘薯淀粉含量和光合特征相關(guān)性調(diào)控

甘薯塊根膨大是光合作用形成的糖在淀粉合成酶的作用下轉(zhuǎn)化為淀粉并在塊根中不斷累積的過程[18]，因此，光合特性的變化是影響淀粉合成的第一步。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著施鉀量的增加，各時期甘薯葉片SPAD值和Pn呈上升趨勢。增施鉀肥能提高薯塊膨大期葉片葉綠素含量和Pn，利于光合產(chǎn)物積累;同時，充足的供鉀使收獲期葉綠素含量和Pn保持較高水平，延緩葉片衰老，延長光合作用持續(xù)時間，保證薯塊膨大所需光合產(chǎn)物的持續(xù)供給[19-21]。隨著施鉀量的升高，F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ上升，表明在試驗范圍內(nèi)增施鉀肥能提高光能的利用能力，與此同時ETR顯著升高[22]。隨著施鉀量的提高，葉片的qp顯著升高，增施鉀肥能夠促進葉片光合產(chǎn)物的合成[23-25]，使植物光合能力提升。較高的光合能力為甘薯淀粉合成提供了基礎(chǔ)。

通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，甘薯淀粉含量與鉀積累量、光合特性存在顯著的線性關(guān)系，甘薯淀粉含量與SPAD值、Pn、Fv/Fm、qp、ETR呈顯著正相關(guān)，與鉀積累量呈極顯著正相關(guān)（r=0.96）。鉀積累量與直連淀粉含量、SPAD值、Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp、ETR呈顯著或極顯著正相關(guān)?？梢?，增施鉀肥增加了甘薯植株內(nèi)鉀含量，從而提升了葉綠素含量、光系統(tǒng)Ⅱ活性和凈光合速率，增加了塊根直鏈淀粉含量，進而提高了總淀粉含量與淀粉產(chǎn)量。

3.3 不同品種甘薯淀粉含量對鉀的響應規(guī)律

甘薯總淀粉含量、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量主要受WX基因控制[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同品種甘薯的總淀粉含量及構(gòu)成成分不同。此外，環(huán)境條件能夠影響總淀粉含量，但品種基因型是決定直鏈淀粉含量的主要因素。本試驗發(fā)現(xiàn)，不同甘薯品種總淀粉含量與構(gòu)成成分存在差異。在相同施鉀用量處理下，徐薯18總淀粉含量和淀粉產(chǎn)量均低于商薯19。從構(gòu)成成分角度看，2個甘薯品種的直鏈淀粉含量差異不顯著，商薯19支鏈淀粉含量均顯著高于徐薯18，可見支鏈淀粉含量是引起2個甘薯品種淀粉含量存在差異的主要原因。徐薯18施鉀量超過 150 kg/hm2 時，產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量不再顯著增加，而商薯19在施鉀量為225 kg/hm2時，產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量達到最大值。

4 結(jié)論

增施鉀肥能夠增加甘薯植株內(nèi)鉀含量，從而提升其葉綠素含量、光系統(tǒng)Ⅱ活性和凈光合速率，增加塊根直鏈淀粉含量，進而提高總淀粉含量與淀粉產(chǎn)量。參照甘薯產(chǎn)量和淀粉含量因素，徐薯18推薦中量鉀肥用量（150 kg/hm2），商薯19推薦高量鉀肥用量（225 kg/hm2），相應鉀肥用量能增加甘薯的產(chǎn)量和總淀粉含量，具有顯著的經(jīng)濟價值和推廣意義。

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