范俊功，王鵬華，陳向陽，張侃，林慶乾，侯建華

(河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002)

生物多樣性隨緯度梯度變化是自然界的重要現(xiàn)象[1].生物群落的物種組成、分布及其成因一直是生物地理學(xué)和物種保護(hù)的核心議題之一[2].鳥類是行動(dòng)能力強(qiáng)、分布范圍廣、種類數(shù)量最多的陸生脊椎動(dòng)物類群[3]，其物種豐富度及分布的地理格局尤其受到人們關(guān)注[3-5].大量研究討論了能量[6-7]、水[7-8]、歷史因素[9]、習(xí)性[10-12]等因子對(duì)相對(duì)較大或孤立系統(tǒng)下的鳥類物種豐富度及地理格局的影響.由于物種的分布模式和豐富度會(huì)隨著季節(jié)的更替而發(fā)生變化[3].而冬季對(duì)于鳥類來說更可能是一種制約[13]，因此探究冬季鳥類群落的分布對(duì)了解冬季鳥類棲息地選擇和鳥類保護(hù)至關(guān)重要[14-16].

太行山是起自北京西山，向南延伸至河南與山西交界地區(qū)的王屋山，西靠山西高原，東臨華北平原的南北走向山脈，位于中國(guó)地形第2階梯的東緣，也是黃土高原的東部界線.地質(zhì)地貌獨(dú)特，是我國(guó)重要的野生動(dòng)物棲息地.目前關(guān)于太行山鳥類群落的研究報(bào)道較少，僅侯建華[17]對(duì)河北太行山北段的小五臺(tái)山西臺(tái)夏季鳥群落結(jié)構(gòu)作了研究報(bào)道，牛紅星[18]對(duì)河南省太行山國(guó)家級(jí)獼猴自然保護(hù)區(qū)的鳥類區(qū)系做了調(diào)查，其他地區(qū)尚未見相關(guān)報(bào)道.因此，2018年1月和12月對(duì)河北太行山南段冬季鳥類群落的多樣性與分布進(jìn)行了調(diào)查研究，以期為中國(guó)太行山地區(qū)鳥類資源的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1 研究地概況

河北太行山南段(113°27′～114°35′E；36°18′～38°16′N)位于石家莊市、邢臺(tái)市和邯鄲市的西部山區(qū)，區(qū)域南北狹長(zhǎng)(最大長(zhǎng)度220 km，最大寬度90 km)，面積10 580 km2，是河北省與山西省和河南省的行政交界地區(qū).氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，年均氣溫5～11 ℃，年降水量503～673 mm.地質(zhì)地貌為低山丘陵帶，西高東低.植被結(jié)構(gòu)較為單純，多以小片純林和灌草叢為主，主要野生植物包括刺槐Robiniapseudoacacia、荊條Vitexnegundo、酸棗Ziziphusjujuba等木本和黃花蒿Artemisiaannua等草本植物，冬季全部枯黃落葉.

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

以河北太行山南段為調(diào)查單元，利用系統(tǒng)抽樣的方法從北到南依次布設(shè)11個(gè)10 km ×10 km調(diào)查樣區(qū)，樣區(qū)編號(hào)由北至南依次為1—11號(hào)，樣區(qū)分布見圖1.

圖1 河北太行山南段調(diào)查單元及樣區(qū)分布Fig.1 Distribution of survey units and sample areas in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Prorince

1號(hào)樣區(qū)：位于石家莊市鹿泉區(qū)西北(114°12′03″～114°19′26″E；38°05′29″～38°11′08″N)，平均海拔310 m.地貌為低山溝壑區(qū)，主要樹種為栓皮櫟Quercusvariabilis、刺槐等，主要植被類型為低矮荊條灌叢及荒草叢，有較大面積礦坑.樣區(qū)內(nèi)無較大河流及水庫.

2號(hào)樣區(qū)：位于石家莊市井陘縣南障城鎮(zhèn)以南(114°00′44″～114°07′59″E；37°49′19″～37°54′60″N)，平均海拔520 m.地貌為低山溝壑區(qū)，主要林地為2～3年刺槐林，間布野皂角Cassiamimosoides灌叢及荒草叢.甘陶河穿區(qū)而過.

3號(hào)樣區(qū)：位于石家莊市元氏縣南佐鎮(zhèn)以南2 km(114°17′14″～114°24′12″E；37°43′43″～37°49′31″N)，平均海拔140 m.地貌為低山丘陵，主要植被類型為農(nóng)田果園及酸棗灌叢.八一水庫位于樣區(qū)東北.

4號(hào)樣區(qū)：位于石家莊市贊皇縣土門鄉(xiāng)和黃北坪鄉(xiāng)(114°10′38″～114°17′50″E；37°33′06″～37°38′52″N)，平均海拔360 m.地貌為低山溝壑區(qū)，主要林地為刺槐純林，間布野皂角、酸棗灌叢和荒草叢.白草坪水庫位于樣區(qū)西北.

5號(hào)樣區(qū)：位于邢臺(tái)市臨城縣石城鄉(xiāng)(114°16′36″～114°23′49″E；37°23′03″～37°28′45″N)，平均海拔為170 m.地貌為低山丘陵，主要植被為農(nóng)田果園及酸棗灌叢.臨城水庫位于樣區(qū)東北.

6號(hào)樣區(qū)：位于邢臺(tái)市邢臺(tái)縣漿水鎮(zhèn)(113°54′25″～114°01′44″E；37°06′10″～37°12′00″N)，平均海拔600 m.地貌為低山溝壑區(qū)，主要植被為農(nóng)田果園及酸棗灌叢.漿水川大河穿區(qū)而過.

7號(hào)樣區(qū)：位于邢臺(tái)市邢臺(tái)縣龍泉寺鄉(xiāng)(114°04′48″～114°11′54″E；37°00′18″～37°06′06″N)，平均海拔550 m. 地貌為低山丘陵，主要植被類型為農(nóng)田及人工栽植側(cè)柏林.朱莊水庫位于樣區(qū)東南.

8號(hào)樣區(qū)：位于邯鄲市武安市大同鎮(zhèn)(114°10′57″～114°17′54″E；36°43′55″～36°49′48″N)，平均海拔210 m.地貌為低山丘陵，主要植被類型為農(nóng)田及酸棗荒草灌叢.馬會(huì)河穿區(qū)而過.

9號(hào)樣區(qū)：位于邯鄲市武安市陽邑鎮(zhèn)北2 km(113°50′12″～113°57′55″E；36°44′14″～36°50′07″N)，平均海拔679 m.地貌為低山丘陵，主要植被類型為農(nóng)田及低矮酸棗，荊條灌叢，樣區(qū)內(nèi)無較大河流及水庫.

This work was supported by a Hong Kong RGC-GRF Grant (Grant No. HKU 705812P), and National Natural Science Foundation of China (Grant No. 11374247, 11204231, 21373156).

10號(hào)樣區(qū)：位于邯鄲市涉縣鹿頭鄉(xiāng)(113°39′13″～113°45′45″E；36°38′50″～36°44′34″N)，平均海拔810 m.地貌為低山溝壑區(qū)，主要林地為栓皮櫟純林，間布農(nóng)田及酸棗、荊條灌叢，樣區(qū)內(nèi)無較大河流及水庫.

11號(hào)樣區(qū)：位于邯鄲市峰峰礦區(qū)(114°12′31″～114°19′53″E；36°23′02″～36°28′53″N)，平均海拔115 m. 地貌為低山丘陵，主要植被類型為農(nóng)田及酸棗灌叢.東武仕水庫位于樣區(qū)東南.

2.2 調(diào)查方法

采用樣線法對(duì)調(diào)查單元各個(gè)樣區(qū)內(nèi)的鳥類進(jìn)行調(diào)查，即結(jié)合樣區(qū)內(nèi)的地形及生境，在每個(gè)樣區(qū)內(nèi)分層布設(shè)10條長(zhǎng)度5 km互不交叉且平行距離不小于2 km的調(diào)查樣線，選擇天氣晴朗、空氣狀況良好的上午和下午(7：30～10：30和14：30～17：30)，以1.5 km/h的速度步行穿過樣線，用8×40的雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察并記錄沿線看到和聽到的鳥類物種和數(shù)量[19]，同時(shí)用長(zhǎng)焦相機(jī)拍攝物種照片.采用文獻(xiàn)[20-21]的方法分別對(duì)記錄鳥類的種類、分布型和居留型進(jìn)行分類整理.

2.3 統(tǒng)計(jì)方法

鳥類數(shù)量等級(jí)按照鳥類個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分比(P)分級(jí)，P≥10%為優(yōu)勢(shì)種，1%≤P<10%為常見種，0.1%≤P<1%為稀有種，P<0.1%為罕見種[22].

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)分別計(jì)算調(diào)查總單元及各樣區(qū)鳥類群落的多樣性和均勻度情況[23-24]，計(jì)算公式為

H′=-∑PilnPi，J=H′/lnS，

式中，Pi為第i物種個(gè)體數(shù)與所有個(gè)體數(shù)的比值，S為總的物種數(shù).

不同樣區(qū)之間鳥類種類和數(shù)量的轉(zhuǎn)換率選用S?rensen(Si)相似性系數(shù)測(cè)定.計(jì)算公式為

Si=2D/(A+B)，

Beta多樣性分解采用Baselga基于S?rensen指數(shù)系統(tǒng)提出的分解方法(簡(jiǎn)稱BAS法),將Beta多樣性分解為周轉(zhuǎn)分組βsim及嵌套分組βsne，其中, 物種周轉(zhuǎn)表示不同群落間的物種替換，而物種喪失會(huì)導(dǎo)致群落間物種豐富度產(chǎn)生差異；物種嵌套指當(dāng)物種豐富度差異沿著某一梯度呈現(xiàn)出有序排列時(shí), 擁有較少物種的群落將是擁有較多物種的群落的子集[25].計(jì)算公式為

式中，a為共有物種數(shù),b和c分別是2個(gè)群落各自特有的物種數(shù).

統(tǒng)計(jì)計(jì)算軟件使用Excel 2010和SPSS 20.

3 結(jié)果

3.1 群落組成

河北太行山南段冬季共記錄鳥類84種48 850只，隸屬于15目33科59屬，其中留鳥(R)33種(39.3%)，夏候鳥(S)14種(16.7%)，冬候鳥(W)13種(15.5%)，旅鳥(P)24種(28.5%).優(yōu)勢(shì)種2種，即麻雀Passermontanus和棕頭鴉雀Sinosuthorawebbiana，優(yōu)勢(shì)種鳥類個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的46.1%和10.0%；常見種13種，包括喜鵲Picapica、豆雁Anserfabalis、白骨頂Fulicaatra等，常見種鳥類個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的35.9%；稀有種19種，包括燕雀Fringillamontifringilla、山鹛Rhopophiluspekinensis、山斑鳩Streptopeliaorientalis等，稀有種鳥類個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的6.6%；罕見種50種，包括斑嘴鴨Anaszonorhyncha、松鴉Garrulusglandarius、灰鹡鸰Motacillacinerea等，罕見種鳥類個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的1.3%.另外，國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物1種，即黑鸛Ciconianigra，國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物9種，“國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄”的鳥類55種.列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄Ⅱ的鳥類9種.

3.2 群落物種多樣性

河北太行山南段調(diào)查單元Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′ )為2.25，Pielou均勻度指數(shù)(J)為0.51；各樣區(qū)H′值和J值最高的是4號(hào)樣區(qū)(2.70和0.76)，最低的是8號(hào)樣區(qū)(1.50和0.42).各樣區(qū)多樣性指數(shù)及變化見表1和圖2.

表1 河北太行山南段各調(diào)查樣區(qū)鳥類多樣性

圖2 河北太行山南段各樣區(qū)鳥類多樣性指數(shù)對(duì)比及趨勢(shì)Fig.2 Comparison and trend of bird diversity index in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Province

在河北太行山南段11個(gè)樣區(qū)中，物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多的均為11號(hào)樣區(qū)(46種，12 295只)，物種數(shù)最少的是1號(hào)樣區(qū)(25種)，個(gè)體數(shù)最少的是2號(hào)樣區(qū)(869只).11個(gè)樣區(qū)中均有分布的物種有8種，即環(huán)頸雉Phasianuscolchicus、灰喜鵲Cyanopicacyanus、喜鵲、大山雀Paruscinereus、山鹛、山噪鹛Garrulaxdavidi、麻雀和金翅雀Chlorissinica；僅有1個(gè)樣區(qū)有記錄的鳥類有24種，即灰雁Anseranser、小天鵝Cygnuscolumbianus、針尾鴨Anasactua等.從群落多樣性分布來看，河北太行山南段冬季鳥類物種數(shù)及個(gè)體數(shù)從北到南呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中鳥類個(gè)體數(shù)上升最為顯著.各樣區(qū)鳥類個(gè)體數(shù)和分布變化見圖3和圖4.

圖3 河北太行山南段各樣區(qū)鳥類個(gè)體分布Fig.3 Histogram of bird individuals distribution in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Province

圖4 河北太行山南段各樣區(qū)鳥類物種分布Fig.4 Histogram of bird species distribution in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Province

3.3 群落相似性

調(diào)查樣區(qū)間鳥類群落的相似性見表2. 由表2可知，各樣區(qū)之間相似性最高的是4號(hào)和9號(hào)樣區(qū)(0.91)，相似性最低的是3號(hào)和11號(hào)樣區(qū)(0.43).

表2 樣區(qū)間鳥類群落的相似性

3.4 Beta多樣性分解

BAS法分解Beta多樣性結(jié)果見表3.由表3可知，調(diào)查單元整體周轉(zhuǎn)組占優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)為具有整體保護(hù)價(jià)值.2號(hào)和8號(hào)樣區(qū)，6號(hào)和11號(hào)樣區(qū)具有較高的周轉(zhuǎn)分組(0.455和0.450)，1號(hào)和11號(hào)樣區(qū)具有較高的嵌套分組(0.248)，各樣區(qū)間鳥類群落Beta多樣性分解見表3.

表3 Beta多樣性周轉(zhuǎn)分組及嵌套分組

4 討論

4.1 群落組成

在河北太行山南段記錄到的84種冬季鳥類中，留鳥種類數(shù)最多(33種)，占總種類的39.3%，由此可見，河北太行山南段冬季鳥類群落以留鳥為主.此外，本次調(diào)查還記錄到了包括白鷺Egrettagarzetta、燕隼Falcosubbuteo等13種居留期新記錄種(表4).由此可見，林鳥表現(xiàn)出更大的分布范圍，這很可能與調(diào)查單元特殊的地理位置有關(guān).同時(shí)冬候鳥對(duì)越冬地的環(huán)境質(zhì)量要求較低[3]，這是否預(yù)示隨著全球氣候變暖，某些夏候鳥的越冬地正在向高緯度地區(qū)遷移，還有待進(jìn)一步研究.

表4 河北太行山南段冬季鳥類居留期新紀(jì)錄及分布

4.2 群落多樣性與變化

在河北太行山南段11個(gè)調(diào)查樣區(qū)中，最南端的11號(hào)樣區(qū)記錄到的鳥類物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均最多，最北端的1號(hào)樣區(qū)物種數(shù)最少，2號(hào)樣區(qū)個(gè)體數(shù)最少；河北太行山南段由北到南，鳥類的物種數(shù)及個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中以個(gè)體數(shù)上升最為顯著.這與在全球和大洲空間尺度上觀察到的鳥類物種豐富度與緯度呈負(fù)相關(guān)的規(guī)律[3,26]相符合.

各樣區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均由北至南逐漸降低，與緯度呈正相關(guān)(圖4).形成這一現(xiàn)象的原因很可能與部分鳥類的遷徙行為造成南部部分種類個(gè)體數(shù)顯著增多，造成鳥類個(gè)體數(shù)分布不均勻有關(guān).

4.3 群落分布狀況

以37°N為界，北方7個(gè)樣區(qū)(1、2、3、4、5、6、7號(hào)樣區(qū))記錄到鳥類71種18 844只，占總物種數(shù)的84.5%和總個(gè)體數(shù)的38.6%，而南方4個(gè)樣區(qū)(8、9、10、11號(hào)樣區(qū))記錄到鳥類61種30 006只，分別占總物種數(shù)的72.6%和總個(gè)體數(shù)的61.4%，同時(shí)北方7個(gè)樣區(qū)的Beta多樣性周轉(zhuǎn)組均值高于南方4個(gè)樣區(qū)(0.252>0.222)，而南方4個(gè)樣區(qū)的Beta多樣性嵌套組均值高于北方7個(gè)樣區(qū)(0.114>0.084)，這表明冬季太行山南段37°N以北的鳥類群落物種豐富度更容易受某一種或幾種物種的遷移而產(chǎn)生變化，而37°N以南的鳥類群落中物種較少群落更可能是物種較多群落的子集，群落物種豐富度相對(duì)穩(wěn)定.

同一區(qū)域的鳥類群落差異是由多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[3]，中高緯度地區(qū)的冬季氣溫下降，食物匱乏等因素對(duì)于鳥類來說是一種限制[13]，大多鳥類應(yīng)對(duì)這種限制都有著不同的對(duì)策，主要表現(xiàn)為居留型差異[22].不同居留型的鳥類對(duì)越冬地生境的要求和依賴程度也不同，幾乎不遷徙的留鳥對(duì)特定的環(huán)境依賴程度很高，相比而言，冬候鳥對(duì)越冬地和旅鳥對(duì)經(jīng)停地的環(huán)境依賴度較低[3].本研究結(jié)果表明：除了大尺度上鳥類物種豐富度存在地理分布差異外，河北太行山南段小范圍內(nèi)的冬季鳥類種類和個(gè)體數(shù)也存在較為明顯的分布差異.