薛 頔 史明昌* 丁國棟 高廣磊 安全喜

(1.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083；2.內(nèi)蒙古旭日塔拉文化產(chǎn)業(yè)發(fā)展有限責(zé)任公司，呼和浩特 010010)

渾善達(dá)克沙地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部，地處錫林郭勒盟和克什克騰旗，為我國五大沙地之一。東西狹長，中部為大面積的半干旱草原帶沙區(qū)，東部直達(dá)大興安嶺南段西麓，西部深入蒙古高原，植被類型分別為森林草甸草原和荒漠草原[1]。近幾年中受自然因素和過牧等人為干擾的影響，脆弱的渾善達(dá)克沙地生態(tài)環(huán)境遭到了極大的破壞[2-3]。因此針對渾善達(dá)克沙地沙漠化的治理和生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)尤為重要。研究該沙地植物適宜性，為渾善達(dá)克沙地生態(tài)系統(tǒng)的管理和調(diào)控提供理論依據(jù)，為進(jìn)一步遏制沙漠化擴展和改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境奠定基礎(chǔ)。

自然植被分布在地表區(qū)域呈現(xiàn)出地帶性或超地帶性的分異規(guī)律。Rockin等[4]通過研究以色列內(nèi)蓋夫沙地不同沙地類型與環(huán)境因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)沙地植物蓋度沿降水梯度的變化而變化；Hunt等[5]通過分析安大略省北部沙區(qū)固沙林演變過程，發(fā)現(xiàn)沙地植物組成與水文特性和土壤性質(zhì)顯著相關(guān)。Li等[6]和Yang等[7]通過比較渾善達(dá)克沙地不同生境植被特征，總結(jié)出沙地的固定隨土壤性質(zhì)和氣候梯度的變化而變化。氣候和土壤在大區(qū)域尺度上對自然植被分布起主導(dǎo)作用，例如降水、氣溫和土壤粘土等因素[8-9]，使植被呈現(xiàn)地帶性分異。而在小尺度上地形的變化影響局部地區(qū)的水熱再分配，植被分布展現(xiàn)出超地帶性分布[10]。所以在區(qū)域尺度上，氣候、土壤和地形三類環(huán)境因子是決定植被分布的主要因素。通過研究物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，可以合理研討并模擬物種分布的適宜范圍。近年來，隨著GIS空間分析技術(shù)、DEM地形分析和非參數(shù)統(tǒng)計技術(shù)的發(fā)展，物種分布模型已大量用于空間生態(tài)學(xué)[11]、物種時空分布格局[12]、入侵物種的潛在空間分布[13]、植物病蟲害[14]和有經(jīng)濟(jì)價值物種潛在分布區(qū)域等的預(yù)測[15]，在綜合分析利用的基礎(chǔ)上，相比較于廣義線性(GLM)模型、廣義相加(GAM)模型、GRASP模型等生態(tài)位物種分布模型，最大熵模型所需的物種分布點較少，模擬效果比較接近自然格局，評價結(jié)果相對客觀合理[16-17]。國內(nèi)外關(guān)于干旱區(qū)、半干旱區(qū)植物適宜性的研究中，Song等[18]采用Maxent和Domain物種分布模型模擬了中亞東部沙漠區(qū)菊苣屬、肉蓯蓉屬和鐵木樨屬等13個地方性植物屬的適宜性分布；Store等[19]基于GIS并結(jié)合Maxent構(gòu)建生境適宜性評價模型對高寒旱區(qū)森林草原植物進(jìn)行了研究；鄧飛等[20]采用最大熵模型，模擬了紫花苜蓿在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟典型草原區(qū)的適宜地理區(qū)域；楊超[21]通過耦合大尺度環(huán)境數(shù)據(jù)與物種分布數(shù)據(jù)之間的關(guān)系，運用最大熵模型預(yù)測了內(nèi)蒙古地區(qū)針茅屬植物的適宜分布區(qū)；葉永昌等[22]通過最大熵模型以及GIS工具，模擬了內(nèi)蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原的植被適宜分布區(qū)域。

前人對干旱區(qū)植被以及內(nèi)蒙古沙地草原植被的研究中，常見于單個物種、多種植物屬以及草原類型的評價分析，用于評價沙地各類生境植物群落的適宜性分布未見報道，因此，本研究選取渾善達(dá)克沙地植物為研究對象，依據(jù)植物分布點和氣象、地形和土壤三類環(huán)境因子，運用最大熵模型結(jié)合GIS空間分析技術(shù)模擬各群落的適宜地塊。本研究旨在地塊格局上對渾善達(dá)克沙地植物適宜性進(jìn)行研究，為渾善達(dá)克沙地生態(tài)系統(tǒng)的管理和調(diào)控提供參考和借鑒。

1 研究方法與數(shù)據(jù)

1.1 研究區(qū)

正藍(lán)旗地處內(nèi)蒙古自治區(qū)中部，錫林郭勒大草原的最南端，渾善達(dá)克沙地腹地，位于115°00′～116°42′ E，41°56′～43°11′ N(圖1)。全區(qū)域東西寬122 km，南北長138 km，總面積10 182 km2。正藍(lán)旗屬中溫帶干旱大陸性季風(fēng)氣候，年日照時數(shù)2 800～3 200 h；年平均風(fēng)速3.5～5.0 m/s，多年平均大風(fēng)日數(shù)49 ～74 d，占全年的13%～20%；多年平均降水量370 mm，各地降水量分布不均勻，自東南向西北遞減，東南部年降水350～400 mm，西北部為250～300 mm。寒冷、大風(fēng)、少雨和干旱是本地區(qū)氣候的顯著特點[23]。南部分布低山丘陵，其間分布草甸草原類型的寬谷草原；中部至北部系屬沙漠型草原的渾善達(dá)克沙地，面積廣闊。整體沙地植被分布具有地帶性，分別為東南部的草甸草原、中部的干草原以及西北部的荒漠草原。同時地形分布的差異以及沙丘固定程度、發(fā)育階段的不同，使形成的植被結(jié)構(gòu)系統(tǒng)也有明顯的超地帶性分異特征[24-26]。

圖1 研究區(qū)區(qū)位圖以及樣方分布點Fig.1 Study area map and sample distribution points

1.2 數(shù)據(jù)來源

影像數(shù)據(jù)來源于美國地質(zhì)調(diào)查局(https:∥earthexplorer.usgs.gov/)2018年7月10日—8月20日的Landsat 8 OLI遙感影像，行號30—31，列號123—124，影像云面積比<5%，共4景。根據(jù)相關(guān)研究，渾善達(dá)克沙地植被7和8月份為茂盛期，此時研究區(qū)植被與沙地信息反映明顯，獲取情況較為客觀準(zhǔn)確。此影像數(shù)據(jù)為30 m空間分辨率，對于植被信息能夠很好的表達(dá)，從而根據(jù)中國沙漠(沙地)分類標(biāo)準(zhǔn)通過植被狀況來進(jìn)行研究區(qū)沙地分類[2]。

氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http:∥data.cma.cn)提供的近30年中國地面累年值年值數(shù)據(jù)集和中國地面氣候資料年值數(shù)據(jù)集，包含渾善達(dá)克沙地及其周邊34個氣象站點的數(shù)據(jù)。通過顯著性檢驗得到近30年年平均降水量、年平均風(fēng)速、年日照時數(shù)、大氣干燥度和年蒸發(fā)量等14個氣象數(shù)據(jù)。

地形數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http:∥www.gscloud.cn)30 m分辨率的數(shù)字高程數(shù)據(jù)(DEM)。在ArcGIS中通過DEM數(shù)據(jù)表面分析得到坡度、坡向、高程數(shù)據(jù)。土壤數(shù)據(jù)來源于國際土壤信息中心(https:∥www.isric.org)250 m分辨率的土壤柵格數(shù)據(jù)。通過顯著性檢驗得到地表及0.30和0.60 m深的土壤粘土含量，地表及0.15和0.30 m深的土壤陽離子交換量，地表及0.05、0.15、0.30、0.60和1.00 m深土壤pH(KCl)的柵格數(shù)據(jù)。表1為模型所需的環(huán)境數(shù)據(jù)。

表1 數(shù)據(jù)類型及描述整合Table 1 Data type and description integration

本研究主要采用大范圍的野外調(diào)查、設(shè)立樣地和樣方調(diào)查等方法進(jìn)行。野外調(diào)查時間為2018和2019年的8月，在野外考查的基礎(chǔ)上，結(jié)合遙感影像資料，外業(yè)組在本研究劃定的內(nèi)蒙古自治區(qū)正藍(lán)旗渾善達(dá)克沙地地區(qū)范圍布設(shè)了79個樣方(圖1)。記錄的樣方信息包括樣方的經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、生境類型、土壤類型和典型植被。其中草本植物樣方大小為1 m×1 m，記錄植物名稱、每種植物數(shù)量、植物蓋度和植物高度；灌木樣方大小為5 m×5 m，記錄樣方內(nèi)植物東西冠幅、南北冠幅、高度和全體個體數(shù)；喬木樣方大小為10 m×10 m，記錄樣方內(nèi)樹種個體數(shù)、樹高、胸徑、東西冠幅、南北冠幅和枝下高。通過樣方信息計算重要值進(jìn)行優(yōu)勢種選取以及樣方分類。

收集植物分布數(shù)據(jù)的均勻合理是生態(tài)位模型模擬植物適宜區(qū)能否準(zhǔn)確的關(guān)鍵，本研究通過實地調(diào)查、文獻(xiàn)查詢和數(shù)據(jù)庫檢索等方式獲取渾善達(dá)克沙地植物分布的地理坐標(biāo)，具體方法：1)實地調(diào)查，采用GPS測量儀記錄每個樣方中心點的經(jīng)緯度坐標(biāo)；2)查詢相關(guān)文獻(xiàn)及地方植物志，獲取植物分布點；3)檢索中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http:∥www.cvh.org.cn/)、國家標(biāo)本資源共享平臺(http:∥www.nsii.org.cn/)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(http:∥www.gbif.org/)等信息平臺獲取植物分布記錄；4)通過中國科學(xué)院植物研究所(http:∥www.ibcas.ac.cn/)提供的中國植被類型圖提取的植物分布數(shù)據(jù)。整合得到各類沙地植物分布點342個(表2)。對具有準(zhǔn)確經(jīng)緯度的植物信息直接使用，對已知具體分布地點的植物記錄，根據(jù)地名記錄通過Google earth軟件查找出相應(yīng)經(jīng)緯度，對文獻(xiàn)植被分布圖以及數(shù)字化圖集，通過研究區(qū)區(qū)劃疊加，創(chuàng)建取樣點提取經(jīng)緯度。將整合的物種分布點信息在Excel中進(jìn)行整理，去除經(jīng)緯度重復(fù)和信息缺失的條目，將剩下的342個有效記錄點按照沙地類型植物名、經(jīng)度和緯度的樣式保存為最大熵模型識別的.csv格式。

圖2 研究區(qū)土地類型及植物分布點示意圖Fig.2 Sketch map of land type and plant distribution points in the study area

1.3 研究方法

1.3.1重要值選取優(yōu)勢種

本研究采用重要值作反映某個物種在群落中作用和地位的綜合數(shù)量指標(biāo)，識別出各生境類型植物群落的優(yōu)勢種以及主要伴生植物。其計算公式如下[25]:

物種重要值=(相對密度+
相對頻度+相對蓋度)/3

(1)

相對密度=(某種植物的密度/
全部植物的總密度)×100%

(2)

相對頻度=(該種的頻度/
所有種的頻度總和)×100%

(3)

相對蓋度=(某一物種的分蓋度/
所有分蓋度)×100%

(4)

計算每個樣方中物種的重要值，并統(tǒng)計所在樣方重要值排名靠前的物種作為潛在優(yōu)勢物種。若在多個樣方中出現(xiàn)，則統(tǒng)計其每個樣方的重要值求平均作為該物種的重要值。當(dāng)物種的重要值和出現(xiàn)頻率均較大時，將該物種作為此生境類型植物群落的優(yōu)勢種；重要值和出現(xiàn)頻率低于前者且較穩(wěn)定的為伴生種[27]。

1.3.2沙地分類方法

在對研究區(qū)沙地類型的分類中，首先利用掩膜提取出渾善達(dá)克沙地區(qū)域中的水體、耕地、城鎮(zhèn)建筑物等非沙地地物類型，再選擇植被覆蓋度指標(biāo)對沙地地區(qū)進(jìn)行不同類型的劃分。植被覆蓋度是指植被在地面的垂直投影面積占該區(qū)域面積的百分比，為干旱和半干旱地區(qū)地表形態(tài)、生態(tài)環(huán)境以及荒漠化特征的有效評估指標(biāo)，計算公式為[28]：

NDVI=(R2-R1)/(R2+R1)

(5)

VC=(NDVI-NDVIsoil)/(NDVIveg-NDVIsoil)

(6)

式中：VC為植被覆蓋度，NDVI為植被覆蓋度歸一化植被指數(shù)，R2是Landsat OLI影像近紅外波段的反射率；R1是LandsatOLI影像紅波段的反射率。為裸土或無植被覆蓋區(qū)域的NDVI值，veg代表完全被植被所覆蓋的像元的NDVI值，即純植被像元的NDVI 值。在本次研究中取累積概率為5% 的NDVI值代替，95% 的NDVI值代替veg[29]。

基于中國沙漠(沙地)標(biāo)準(zhǔn)，對研究區(qū)沙地地區(qū)按照植被覆蓋度<5%、5%～20%、21%～50%和>50%分為流動沙地、半流動沙地、半固定沙地和固定沙地[2,30-31]。

1.3.3空間數(shù)據(jù)處理方法

本研究采用多元線性回歸克里金方法(MLRK)通過R語言建模，對所需氣象因子進(jìn)行精準(zhǔn)插值。此插值方法在普通克里金插值方法的基礎(chǔ)上，考慮海拔、坡向和坡度等環(huán)境要素，用逐步回歸法篩選目標(biāo)變量，對回歸殘差協(xié)方差結(jié)構(gòu)建模篩選最優(yōu)變異函數(shù)模型，利用普通克里金對回歸殘差進(jìn)行插值。這種方法相比于單純用氣象站所測數(shù)值進(jìn)行的結(jié)果來說，精度更高，不僅是分布趨勢的顯示，更符合氣象因子的空間分布規(guī)律[32]。為確保邊界處數(shù)據(jù)精度，本研究在正藍(lán)旗邊界基準(zhǔn)外擴30 km的基礎(chǔ)上，將14個氣象因子插值成30 m分辨率的柵格數(shù)據(jù)，再通過裁剪得到正藍(lán)旗區(qū)域的氣象空間因子。因子插值結(jié)果交叉驗證值R2均>90%。

為消除最大熵模型在柵格數(shù)據(jù)運算時存在的柵格數(shù)目和柵格單元大小不一致的問題，對分辨率為250 m的土壤數(shù)據(jù)采用最鄰近分配法重采樣為 30 m 分辨率柵格數(shù)據(jù)。并將所有環(huán)境數(shù)據(jù)統(tǒng)一以WGS_1984為地理坐標(biāo)系，以Albers為投影坐標(biāo)系，通過研究區(qū)邊界裁剪統(tǒng)一柵格數(shù)據(jù)行列數(shù)，存儲為最大熵模型可識別的ASCII格式。

1.3.4植物適宜性模型構(gòu)建方法

最大熵模型是基于最大熵算法的一種生態(tài)位物種分布模型，該模型認(rèn)為在已知條件下，熵最大的事物最接近真實狀態(tài)，模擬物種分布較為客觀和準(zhǔn)確。將CSV格式的分布點數(shù)據(jù)和ASCII格式的環(huán)境數(shù)據(jù)帶入最大熵模型進(jìn)行計算，構(gòu)建植物地理分布與環(huán)境因子關(guān)系模型。25%的物種數(shù)據(jù)被隨機選取作為檢驗數(shù)據(jù)，75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集數(shù)據(jù)，柵格大小設(shè)定為輸入柵格的最大值，設(shè)置刀切法和環(huán)境響應(yīng)曲線判定模型模擬準(zhǔn)確性。通過基于非閾值依賴的受試者工作特征曲線分析衡量模型準(zhǔn)確性，將AUC值(ROC曲線下的面積)作為分析模型模擬精度的指標(biāo)。AUC值代表構(gòu)建出的模型的5種評價標(biāo)準(zhǔn)：失敗、較差、一般、好和非常好，取值分別對應(yīng)為：0.50～0.60、0.61～0.70、0.71～0.80、0.81～0.90和0.91～1.00。構(gòu)建的模型在AUC值>0.75的情況下被認(rèn)為可用。利用最大熵模型模擬該地區(qū)各類生境植物群落的潛在分布。

1.3.5植物適宜性評價分析

在30 m的空間單元上對渾善達(dá)克沙地植物適宜性進(jìn)行分析。根據(jù)物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境圖層，探索物種已知分布區(qū)的環(huán)境特征與研究區(qū)域的非隨機關(guān)系，確定渾善達(dá)克沙地植物群落適宜性因子的權(quán)重系數(shù)。應(yīng)用加權(quán)平均法和ArcGIS中的柵格運算功能對評價因子進(jìn)行計算形成植物適宜區(qū)圖層，根據(jù)前人對植物種適宜區(qū)劃分標(biāo)準(zhǔn)和沙地植物本身分布特點[27]，將其適宜性指數(shù)劃分為4個等級：不適宜區(qū)(<0.10)，低適宜區(qū)(0.10～0.29)，中適宜區(qū)(0.30～0.50)，高適宜區(qū)(>0.50)，將適宜性指數(shù)≥0.30的區(qū)域劃為沙地植物適宜區(qū)。

結(jié)合植物種生境以及伴生關(guān)系，分別疊加各類生境植物適宜性數(shù)據(jù)，得出各類植物的適生區(qū)域。對植物適宜性空間分布圖進(jìn)行GIS空間分析，將研究區(qū)某一立地適宜的物種予以顯示，從而在具體地塊上模擬渾善達(dá)克沙地植物的適宜性分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落TWINSPAN分類結(jié)果

對外業(yè)記錄的79個渾善達(dá)克沙地植物群落樣地進(jìn)行TWINSPAN排序分類。采用層級權(quán)重為1的3級分級重要值矩陣：<0.3，0.3～0.5，>0.5。最少樣地分類組為9，指示種的最大數(shù)目為9，最大分類水平為9[33](圖3)。

圖3 渾善達(dá)克沙地植物群落TWINSPAN分類結(jié)果樹狀示意圖Fig.3 Plant communities TWINSPAN classification results in Hunshandake sandy land

在渾善達(dá)克沙地正藍(lán)旗沙地區(qū)中，植物群落的形成受各類環(huán)境因素的影響，結(jié)合野外調(diào)研發(fā)現(xiàn)，群落各層次中占優(yōu)勢的植物為植物群落優(yōu)勢種，其在數(shù)量、體積和群落學(xué)作用上最為重要，對群落的分類起到?jīng)Q定性或主要影響；與優(yōu)勢種穩(wěn)定存在、處于非優(yōu)勢地位的為伴生種，與群落其他物種有著廣泛的聯(lián)系，是群落分類的參考物種。優(yōu)勢種與伴生種構(gòu)成的植物群落主要因生境類型的改變而發(fā)生改變，不同生境的植物群落具有顯著的差異性[27]。

通過TWINSPAN等級劃分，參照《中國植被》分類標(biāo)準(zhǔn)并結(jié)合野外采樣植物群落的生境類型和物種組成等綜合特征，將渾善達(dá)克沙地植物群落分為六大類：1)流動沙地植物群落：沙米(Agriophyllumsquarrosum)群落、豬毛菜(Salsolacollina)群落；2)半流動沙地植物群落：糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)群落、刺蓬(Salsolaruthenica)群落；3)半固定沙地植物群落：拂子茅(Calamagrostisepigeios)群落、黃柳(Salixgordejevii)群落、披堿草(Elymusdahuricus)群落、檸條(Caraganakorshinskii)群落、楊柴(Hedysarummongolicum)群落；4)固定沙地植物群落：糙隱子草群落、沙蒿(Artemisiadesertorum)群落、黃柳+楊柴群落、冷蒿(Artemisiafrigida)+糙隱子草群落、沙柳(Salixcheilophila)+楊柴群落、沙打旺(Astragalusadsurgens)群落、檸條群落、榆樹(Ulmuspumila)+柳灌群落、樟子松(Pinussylvestris)+沙柳群落；5)河泛地群落：金蓮花(Trolliuschinensis)群落、地榆(Sanguisorbaofficinalis)群落、蘆葦(Phragmitesaustralis)群落、烏柳(Salixcheilophila)群落、水麥冬(Triglochinpalustre)群落；6)林地植物群落：楊樹(Populus)群落、榆樹群落(表2)。

2.2 群落潛在分布及其適宜性分布結(jié)果

2.2.1Maxent模型模擬精準(zhǔn)度及各群落主導(dǎo)環(huán)境因子

基于潛在環(huán)境因子構(gòu)建的各類生境植物群落適宜性分布模型，除了半流動沙地和固定沙地植物群落訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值都>0.900，表明模型模擬效果達(dá)到了非常好的標(biāo)準(zhǔn)，半流動沙地植物群落的訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值為0.883，固定沙地植物群落的訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值為0.895，模型模擬效果好。

根據(jù)29個環(huán)境因子對各類生境植物群落分布的貢獻(xiàn)量，模擬分布前3貢獻(xiàn)量的環(huán)境因子及訓(xùn)練集AUC值見表3。年均降水量和積溫為沙地植物群落分布模型的主要貢獻(xiàn)因子，即為影響各生境類型植物群落的主要因素。以半流動沙地植物群落分布模型為例，年均降水量(34.5%)和積溫(17.8%)占到了五成以上的貢獻(xiàn)率。流動沙地、半固定沙地、河泛地以及林地植物群落的最大貢獻(xiàn)率因子分別為地表土壤粘土含量(34.0%)、坡向(33.7%)和地表土壤pH(KCl)(23.5%和22.8%)。整體可見，對渾善達(dá)克沙地植物模擬貢獻(xiàn)量較大的環(huán)境因子是年均降水量、積溫、高程、地表土壤pH(KCl)、大氣干燥度、大氣氣壓以及地表土壤粘土含量。

表2 渾善達(dá)克沙地不同群落類型匯總Table 2 Summary of different community types in Hunshandake sandy land

表2(續(xù))

表3 基于刀切法檢測29個環(huán)境因子對Maxent模型模擬各類生境植物群落分布的貢獻(xiàn)率及AUC值Table 3 Contribution and AUC value of 29 environmental factors to Maxent model for simulatingplant community distribution of different habitat types based on knife-cutting method

2.2.2各類生境植物群落空間適宜性分析

對各類生境植物群落分布概率-環(huán)境變量關(guān)系曲線進(jìn)行量化分析，得到其環(huán)境因子的適宜范圍(表4)。正藍(lán)旗年降水量自東南向西北遞減，東南部年降水350～450 mm，西北部為250～300 mm。在氣象因子中，從流動沙地到固定沙地的植物群落對年均降水量的需求量不斷增加；而半固定和固定沙地植物群落對積溫的需求量相比較流動和半流動沙地植物群落減少，從2 030～2 560 (d·℃)減少到1 400～2 300 (d·℃)；在土壤方面，對土壤粘土含量需求從17.8%～32.0%逐漸降至10.0%～23.9%，對土壤陽離子交換量的需求從9.8～20.0 cmol/kg 逐漸放寬至10.2～45.0 cmol/kg，對土壤pH(KCl)需求從5.9～7.1降至5.0～6.8；在地形上，坡度方面除了半固定沙地植物群落適應(yīng)40°以內(nèi)的范圍，其余沙地類型的植物大多適宜25°以內(nèi)區(qū)域；坡向上除了半固定沙地植物群落不適宜在迎風(fēng)坡生長，其他沙地類型的植物群落在各坡向均有分布。結(jié)合表3，總體上降水量對流動沙地至固定沙地的植物的分布起到?jīng)Q定性作用。河泛地植物群落對降水量的需求并不嚴(yán)格(280～370 mm)，但對積溫的需求量相對較高(2 150～2 550 (d·℃))，且土壤粘土含量(16.2%～32.0%)以及陽離子交換量(11～50 cmol/kg)偏高。林地植物群落則對降水量需求是各類生境中最大的(322～448 mm)，對土壤各方面需求則相對較為寬泛。

表4 各類生境植物群落環(huán)境因子適宜性要素范圍Table 4 Scope of suitability lements for environmental factors of plant communities in different habitat types

2.2.3沙地植物適生性狀況

根據(jù)表2各類植物群落的物種組成，將各類生境植物適宜性數(shù)據(jù)通過GIS柵格疊加得到各種植物的適生性狀況(圖4)。根據(jù)1.3.5的沙地植物適宜性指數(shù)劃分等級，綠色區(qū)域為適宜性指數(shù)≥0.30的沙地植物適宜區(qū)，白色部分為適宜性指數(shù)<0.30的不適宜區(qū)。流動、半流動沙地多分布于正藍(lán)旗北部，屬沙漠型草原類型。沙米、豬毛菜是流動沙地的先鋒植物以及植物群落的建群種，可在研究區(qū)大部分地區(qū)種植，包括降水量相對較少的正藍(lán)旗西北部區(qū)域，適宜區(qū)面積為9 463.53 km2。半流動沙地的群落類型大致分為以一年生草本為優(yōu)勢種的群落以及以多年生草本為優(yōu)勢種的植物群落，例如刺蓬和糙隱子草群落，分布在除流動沙地之外的沙地，后期也漸漸作為伴生種分布在固定沙地中，適宜區(qū)面積為8 551.13 km2，占研究區(qū)面積的83.98%。

圖4 沙地主要物種適宜性區(qū)域圖(示例)Fig.4 Regional map of suitability of main species in sandy land (example)

河泛地多分布于正藍(lán)旗西北部到中部區(qū)域，由隱域性的草甸植物組成，多分布于正藍(lán)旗的河、湖岸低地且在丘間溝谷洼地匯水地段上有小面積的分布，地榆、水麥冬為此代表性植物種，適宜區(qū)面積為761.17 km2，占研究區(qū)面積的7.48%。西部混生冷蒿、糙隱子草和克氏針茅(Stipakrylovii)等，組成典型草原植被類型。

正藍(lán)旗南部為低山丘陵，多寬谷草原分布。半固定沙地迎風(fēng)坡基本不生長植物，背風(fēng)坡多生長黃柳、檸條、楊柴和沙打旺群叢，間雜以河泛地多分布的披堿草、拂子茅等，后者適宜區(qū)面積為4 571.89 km2，占研究區(qū)面積的44.90%。固定沙丘陽坡植被較陰坡稀疏，常見植物種為沙蒿和冷蒿，適宜區(qū)面積為8 169.33 km2，占研究區(qū)面積的80.23%；陰坡植被除喬灌木外還分布有蒿屬半灌木群叢、沙生叢生禾草、雜類灌叢等，例如烏柳、沙柳、楊柴和黃柳群落等，適宜區(qū)面積為3 387.56 km2，占研究區(qū)面積的33.27%。坡麓長有榆樹以及沙生冰草(Agropyrondesertorum)等，其中榆樹適宜區(qū)面積為3 826.17 km2，占研究區(qū)面積的37.58%。楊樹等喬木多適宜于東部區(qū)域，適宜區(qū)面積1 819.45 km2，占研究區(qū)面積的17.87%。

結(jié)合GIS空間分析技術(shù)，將研究區(qū)域建筑、耕地、湖泊等立地類型以及各類植物適生性區(qū)域予以疊加顯示，在區(qū)域空間上對植被分布及適宜類型進(jìn)行直觀展示(圖5)。以正藍(lán)旗桑根達(dá)來鎮(zhèn)東部為例，東部區(qū)域分布沙地、草場以及湖泊，適宜種植生長沙米、豬毛菜、刺蓬和糙隱子草等沙地植物，草場上適宜種植拂子茅、沙打旺和楊柴等，河泛地適宜種植地榆、水麥冬和蘆葦?shù)取Ｔ跊Q策時，即可據(jù)此安排相應(yīng)的物種進(jìn)行植被恢復(fù)重建工作。

圖5 正藍(lán)旗立地植物適宜性分布Fig.5 Suitability distribution of site plants in Zhenglanqi

3 結(jié)論與討論

本研究通過植物分布點數(shù)據(jù)以及氣象、地形、土壤三類環(huán)境數(shù)據(jù)，運用最大熵模型和GIS空間分析技術(shù)在30 m空間尺度上模擬了渾善達(dá)克沙地正藍(lán)旗地區(qū)植物的適宜性分布。根據(jù)ROC曲線，分布區(qū)模型的AUC值均0.883，表明該模型預(yù)測結(jié)果精確，與前人結(jié)論一致，可用于該地區(qū)的適宜性分布研究[22]。

渾善達(dá)克沙地位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟草原南端，屬于干旱、半干旱區(qū)域，對水熱條件變化較為敏感。如西北干旱區(qū)[34]、內(nèi)蒙古草原[22,35]、內(nèi)蒙古自治區(qū)西部[36]的研究表明，水熱因子對該區(qū)域植物群落分布存在較大影響。在本研究中，環(huán)境因子中對渾善達(dá)克沙地植物模擬貢獻(xiàn)量較大的是年均降水量、積溫、高程、地表土壤pH(KCl)、大氣干燥度、大氣氣壓以及地表土壤粘土含量，其中年均降水量和積溫為主要貢獻(xiàn)因子，這與以往的研究結(jié)果基本一致，表明水熱因子對沙地植物分布有較大的影響[4,6,37]。氣候變化對干旱、半干旱區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響有重要的作用。在本研究中，從流動沙地到固定沙地的植物群落對年均降水量的需求量不斷增加，對積溫的需求相對減少，植被也由一年生沙生先鋒植物群落階段演替至喬灌草混生沙地疏林階段。與Volder等[38]和Rockin等[4]研究結(jié)果相似，降水量是群落生態(tài)結(jié)構(gòu)最主要的影響因子。并且積溫的變化使?jié)撛谡羯l(fā)發(fā)生改變，亦影響到干旱區(qū)植被的分布[22]。因此，發(fā)展草原節(jié)水和保水技術(shù)將有利于維持干旱區(qū)植被生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

在渾善達(dá)克沙地流動沙地向固定沙地正向演替的過程中，植物群落優(yōu)勢種和伴生種發(fā)生更迭，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，土壤陽離子交換量逐漸增加。土壤陽離子交換量為土壤膠體所能吸附各種陽離子的總量，基本上代表土壤可能保持的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量，可作為評價土壤保肥能力的指標(biāo)。本研究中隨著沙地的逐步固定，土壤肥力得到改善，與其他相關(guān)研究結(jié)論一致，萬勤琴[39]通過對內(nèi)蒙古呼倫貝爾沙地流動沙地、半固定沙地、固定沙地和典型草場等不同類型群落及土壤的調(diào)查研究，沙地逐步固定的過程中，土壤結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)得到改善，植物種類增多；Zhang等[40]通過主成分分析表明毛烏素沙地植被恢復(fù)模式中，隨著植被恢復(fù)，土壤陽離子交換量增加，土壤質(zhì)量逐漸改善。在決策中結(jié)合沙地生境類型，對退化草場進(jìn)行草場圍封，加大優(yōu)良適宜植物種比例，改善草場質(zhì)量；對流動、半流動沙地進(jìn)行沙障固沙以及發(fā)展保水技術(shù)，防風(fēng)阻沙，遏制流沙蝕積；對固定和半固定沙地栽種固沙適宜植物種，促進(jìn)土壤形成，改善土壤肥力[39]。以此為渾善達(dá)克沙地生態(tài)系統(tǒng)的管理和調(diào)控提供理論依據(jù)，為進(jìn)一步遏制沙漠化擴展和改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境奠定基礎(chǔ)。

在植物適宜性空間分布的研究中，通過實地調(diào)查、文獻(xiàn)查詢和數(shù)據(jù)庫檢索等方式整合植物分布數(shù)據(jù)。其中標(biāo)本鑒定的正確性、分布記錄的準(zhǔn)確性以及標(biāo)本采集方法是否近似于隨機采樣是物種地理分布模擬結(jié)果影響的關(guān)鍵因素[32]。同時本研究考慮了氣象、土壤和地形相關(guān)的環(huán)境因子，沒有考慮種間競爭和極端氣候事件以及人類活動等其他環(huán)境因子的影響，由于競爭、經(jīng)營、病蟲害、人類活動和極端氣候事件等都可能造成植被消失，因此這些環(huán)境因子都可能會影響分布模型的結(jié)果及適宜分布。因此在對采樣點分布是否均衡合理和環(huán)境因子的分析基礎(chǔ)上，對物種模擬分布還需要做進(jìn)一步的研究[41]。