張建明

( 1.中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)有限公司中華鱘研究所，湖北 宜昌 443100; 2.三峽工程魚類資源保護(hù)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 宜昌 443100 )

齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti)，屬鯉形目、鯉科、裂腹魚亞科、裂腹魚屬、裂腹魚亞屬，主要分布于長(zhǎng)江上游、金沙江、岷江、大渡河等水系，底層冷水魚類，喜歡生活于急緩流交界處，有短距離生殖洄游現(xiàn)象，以著生藻類為食，偶爾亦攝食水生昆蟲、螺螄和植物的種子[1]。20世紀(jì)70年代，雅安周公河盛產(chǎn)齊口裂腹魚，但90年代以后，由于生存環(huán)境污染、產(chǎn)卵場(chǎng)破壞和過(guò)度捕撈，導(dǎo)致該魚的自然種群數(shù)量急劇減少，許多河段已無(wú)齊口裂腹魚的蹤影。2000年8月四川省政府將齊口裂腹魚列為重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，并設(shè)立禁漁區(qū)[2]。

饑餓是自然生態(tài)系統(tǒng)中影響魚類正常生長(zhǎng)、發(fā)育、存活的重要因子之一[3]。仔魚期階段是魚類生活史中對(duì)環(huán)境條件最敏感、最脆弱的時(shí)期，而饑餓是引起仔魚死亡最重要的原因之一[4]。仔魚孵化出膜后要經(jīng)歷內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)到外源性營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵時(shí)期，若不能持續(xù)獲得食物建立主動(dòng)攝食機(jī)能，仔魚將不能完成這一轉(zhuǎn)變，經(jīng)過(guò)耐受時(shí)間仔魚將徹底喪失攝食能力，達(dá)到饑餓不可逆點(diǎn)而導(dǎo)致死亡[5-6]。

不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)，是Blaxter等[5]在1963年提出的從生態(tài)學(xué)角度測(cè)定仔魚饑餓耐受能力的一項(xiàng)重要指標(biāo)，即初次攝食期仔魚耐受饑餓的時(shí)間臨界點(diǎn)。利用饑餓試驗(yàn)確定仔魚的饑餓耐受力及不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)，對(duì)研究魚類早期生活史及苗種培育具有重要的意義。近年來(lái)，相關(guān)學(xué)者已經(jīng)對(duì)哲羅鮭(Huchotaimen)[7]、黑鯛(Acanthopagrusschlegelii)[6]、大頭鱈(Gadusmacrocephalus)[3]、葉爾羌高原鰍(Triplophysayarkandensis)[8]等魚類開(kāi)展了饑餓試驗(yàn)及不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)的確定。關(guān)于齊口裂腹魚相關(guān)方面的研究較少，僅董艷珍等[9]研究了延遲投喂對(duì)齊口裂腹魚仔魚攝食、存活和生長(zhǎng)的影響。筆者側(cè)重研究饑餓試驗(yàn)中齊口裂腹魚仔魚生長(zhǎng)、卵黃消耗、初次攝食率、初次攝食強(qiáng)度變化以及部分組織器官發(fā)育變化等內(nèi)容，在此基礎(chǔ)上初步確定齊口裂腹魚仔魚的不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)，旨在全面了解齊口裂腹魚的饑餓耐受能力及仔魚早期培育過(guò)程中的攝食特點(diǎn)，積累仔魚早期發(fā)育階段生物學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料，為齊口裂腹魚仔魚規(guī)?；嘤峁﹨⒖?。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 初孵仔魚來(lái)源

試驗(yàn)于2019年3月在中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)有限公司中華鱘研究所烏東德實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。選取人工馴養(yǎng)的齊口裂腹魚親魚，經(jīng)人工催產(chǎn)、人工授精、流水孵化獲得仔魚。

1.1.2 仔魚培育

仔魚孵化后于2.0 m×0.8 m×0.6 m玻纖缸中培育，靜水養(yǎng)殖，微充氣，每日吸底排污，換水1次，換水量為50%，試驗(yàn)用水為沉淀靜置、充分過(guò)濾后的金沙江水，確保水中無(wú)仔魚的生物餌料。每日統(tǒng)計(jì)養(yǎng)殖水溫。培育期間，水溫遵循自然水溫節(jié)律，水溫17.3～21.5 ℃，溶解氧>6.0 mg/L。

1.1.3 生物餌料

試驗(yàn)用生物餌料為鹵蟲(Artemiasalina)，由愛(ài)家寵物水族用品有限公司提供。

1.2 方法

1.2.1 仔魚饑餓試驗(yàn)

取當(dāng)日孵化的同一批次仔魚，暫養(yǎng)于2.0 m×0.8 m×0.6 m玻纖缸中，當(dāng)養(yǎng)殖到5日齡、即開(kāi)口前1 d時(shí)，將仔魚隨機(jī)分為A、B、C 3組，每組500尾仔魚。仔魚6日齡開(kāi)口投喂，每日向A組試驗(yàn)魚投喂3次鹵蟲，作為正常生長(zhǎng)仔魚。B組和C組作為饑餓組，不投喂任何餌料。

數(shù)據(jù)測(cè)量：試驗(yàn)開(kāi)始后，每日檢查記錄各試驗(yàn)組死亡情況，定時(shí)隨機(jī)分別從A、B試驗(yàn)組中各取10尾仔魚，測(cè)量并記錄其全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、肛前長(zhǎng)、體高、眼徑、卵黃囊長(zhǎng)和高、鰾長(zhǎng)和鰾高等生物學(xué)數(shù)據(jù)。

卵黃囊體積和鰾體積按下式計(jì)算[3,6]：

V=4/3π(r/2)2R/2

式中，r為卵黃囊(鰾)高，R為卵黃囊(鰾)長(zhǎng)。

開(kāi)鰾率/%=n1/n×100%

式中，n1為鰾充氣仔魚數(shù)，n為樣本仔魚數(shù)。

1.2.2 初次攝食率和初次攝食強(qiáng)度

齊口裂腹魚仔魚開(kāi)口后每日自C組中隨機(jī)取20尾仔魚放入1 L水體的塑料盆中，微充氣并投喂足量的鹵蟲。2 h后將仔魚取出，在解剖鏡下解剖觀察仔魚攝食情況，并計(jì)數(shù)每尾仔魚攝食的鹵蟲數(shù)(攝入的鹵蟲卵當(dāng)鹵蟲計(jì)數(shù))，計(jì)算仔魚的初次攝食率和攝食強(qiáng)度。

初次攝食率/%=n2/n×100%

初次攝食強(qiáng)度/%=n3/n×100%

式中，n為樣本仔魚數(shù)，n2為攝食仔魚數(shù)，n3為初次攝食仔魚消化道內(nèi)鹵蟲數(shù)。

1.2.3 不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)的確定

以齊口裂腹魚仔魚孵化后的日齡表示，開(kāi)口后每日測(cè)定饑餓試驗(yàn)組仔魚的初次攝食率，當(dāng)所測(cè)得的仔魚初次攝食率低于最高初次攝食率的50%時(shí)，即為不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)的時(shí)間[5]。

1.3 數(shù)據(jù)分析與計(jì)算

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用Excel 2013進(jìn)行運(yùn)算及繪圖，用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。比較饑餓試驗(yàn)組和攝食試驗(yàn)組仔魚的生長(zhǎng)指標(biāo)采用t-檢驗(yàn)進(jìn)行分析。

2 結(jié) 果

2.1 齊口裂腹魚饑餓組和攝食組仔魚生長(zhǎng)的變化

水溫17.3～21.5 ℃，初孵仔魚全長(zhǎng)(9.91±0.28) mm，體長(zhǎng)(8.63±1.88) mm，體高(2.06±0.13) mm，肛前長(zhǎng)(7.08±0.20) mm，眼徑(0.56±0.04) mm。初孵仔魚通體透明，卵黃囊前部呈球形或橢球形，后部呈圓柱形或棒狀，上有血管分布，眼廓明顯，有少量色素沉積，仔魚靜臥水底，偶有掙扎性游動(dòng)。隨著日齡增加，初孵仔魚靠自身的內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)不斷生長(zhǎng)，至4日齡時(shí)，仔魚全長(zhǎng)(12.21±0.20) mm，體長(zhǎng)(11.44±0.24) mm，體高(1.81±0.08) mm，肛前長(zhǎng)(8.81±0.40) mm，眼徑(0.84±0.07) mm。5日齡時(shí)仔魚分組，6日齡攝食組開(kāi)始投喂。8日齡時(shí)，攝食組仔魚全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、肛前長(zhǎng)等生長(zhǎng)指標(biāo)均大于饑餓組仔魚，但兩個(gè)試驗(yàn)組仔魚各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)無(wú)顯著差異(P>0.05)。14日齡后，隨著饑餓組仔魚饑餓時(shí)間的進(jìn)一步延長(zhǎng)，攝食組和饑餓組仔魚全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、肛前長(zhǎng)等生長(zhǎng)指標(biāo)變化差異極顯著(P<0.01)。隨著內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)的進(jìn)一步消耗，攝食組仔魚經(jīng)歷了內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)階段、混合營(yíng)養(yǎng)階段，最終完全過(guò)渡到外源性營(yíng)養(yǎng)階段，仔魚生長(zhǎng)速度加快，全長(zhǎng)、體高生長(zhǎng)顯著，仔魚體質(zhì)健壯，24日齡即試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，攝食組仔魚全長(zhǎng)(17.11±0.29) mm，體長(zhǎng)(15.32±0.28) mm，體高(2.56±0.12) mm，肛前長(zhǎng)(11.56±0.24) mm，眼徑(1.30±0.05) mm。而饑餓組仔魚在13日齡后內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)基本消耗殆盡，又無(wú)外源性營(yíng)養(yǎng)的及時(shí)攝入，全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、肛前長(zhǎng)、眼徑等生長(zhǎng)幾乎停滯，體高不斷變小，仔魚消瘦形態(tài)明顯，頭大身瘦特點(diǎn)顯著，在20日齡后，多數(shù)仔魚頭部向下、游動(dòng)緩慢、對(duì)外界刺激反應(yīng)遲鈍，24日齡即試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，饑餓組仔魚全長(zhǎng)(15.37±0.26) mm，體長(zhǎng)(14.03±0.17) mm，體高(1.35±0.03) mm，肛前長(zhǎng)(10.17±0.13) mm，眼徑(1.18±0.03) mm。饑餓組和攝食組仔魚生長(zhǎng)變化數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。

表1 齊口裂腹魚饑餓組和攝食組仔魚生長(zhǎng)指標(biāo)變化

2.2 齊口裂腹魚饑餓組和攝食組仔魚卵黃囊吸收及卵黃囊體積變化

齊口裂腹魚仔魚卵黃囊體積隨日齡的增加而不斷減小，初孵仔魚卵黃囊體積均值約為(10.68±1.42) mm3(圖1)。隨著仔魚日齡增加及生長(zhǎng)發(fā)育，卵黃囊體積消耗速度很快，尤其在0～6日齡階段，消耗速度最快；6日齡時(shí)，饑餓組仔魚卵黃囊體積(3.97±0.75) mm3，占初孵仔魚卵黃囊體積的37.17%，攝食組仔魚卵黃囊體積(3.95±0.81) mm3，占初孵仔魚卵黃囊體積的36.99%。7日齡開(kāi)始投喂之后，攝食組和饑餓組仔魚卵黃囊消耗及卵黃囊體積變化有所差異，即9日齡和10日齡攝食組仔魚卵黃囊消耗速度快于饑餓組，卵黃囊體積明顯小于饑餓組仔魚。至11日齡時(shí)，饑餓組和攝食組仔魚的卵黃囊進(jìn)一步減小，體積分別為(0.37±0.15) mm3和(0.27±0.08) mm3。13日齡之后，攝食組和饑餓組仔魚卵黃囊基本消耗殆盡，齊口裂腹魚仔魚混合營(yíng)養(yǎng)期為7 d。

圖1 齊口裂腹魚仔魚卵黃囊吸收與日齡的關(guān)系

2.3 齊口裂腹魚饑餓組和攝食組仔魚開(kāi)鰾率及鰾體積變化

通過(guò)鏡檢觀察及綜合統(tǒng)計(jì)攝食組和饑餓組試驗(yàn)仔魚開(kāi)鰾平均值，隨著齊口裂腹魚仔魚的發(fā)育，仔魚在6日齡開(kāi)始出現(xiàn)鰾，此時(shí)，仔魚卵黃囊尚未吸收完畢，已經(jīng)做好開(kāi)口前的準(zhǔn)備；6日齡后試驗(yàn)魚開(kāi)鰾率迅速增加，至9日齡時(shí)，兩個(gè)試驗(yàn)組開(kāi)鰾率均大于95%(圖2)。

圖2 齊口裂腹魚仔魚開(kāi)鰾率隨日齡變化

6～8日齡攝食組和饑餓組仔魚鰾體積變化差異較小，鰾體積為(0.02±0.01) mm3～(0.05±0.02) mm3。8日齡之后，攝食組仔魚鰾體積均大于饑餓組仔魚鰾體積，12日齡之后攝食組仔魚鰾體積隨著日齡的增加逐步增大，第24日齡時(shí)，攝食組仔魚的鰾體積為(0.84±0.15) mm3；而饑餓組仔魚12日齡之后鰾體積增大緩慢，在18日齡之后，鰾體積開(kāi)始逐步減小，第24日齡時(shí)，其鰾體積僅為(0.24±0.06) mm3(圖3)。

圖3 齊口裂腹魚仔魚鰾體積隨日齡的變化

2.4 齊口裂腹魚仔魚初次攝食率、攝食強(qiáng)度及不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)確定

水溫17.3～21.5 ℃，仔魚在6日齡開(kāi)始攝食外源性營(yíng)養(yǎng)，初次攝食率約為15%，之后初次攝食率逐步提高。第13、14日齡仔魚的初次攝食率達(dá)到最高值100%，隨后初次攝食率開(kāi)始下降，至第17、18日齡時(shí)，初次攝食率降至45%，低于最大初次攝食率的50%(圖4)。根據(jù)不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)的定義，出膜后的17日齡，即饑餓12 d，齊口裂腹魚仔魚到達(dá)饑餓不可逆點(diǎn)。

圖4 齊口裂腹魚仔魚的初次攝食率

齊口裂腹魚仔魚在6～15日齡期間，即饑餓10 d內(nèi)，隨著饑餓時(shí)間的增加，仔魚初次攝食強(qiáng)度和攝食能力呈上升趨勢(shì)，15日齡后，仔魚的初次攝食強(qiáng)度和攝食能力隨饑餓時(shí)間的增加呈迅速下降趨勢(shì)(圖5)。

圖5 齊口裂腹魚仔魚初次攝食強(qiáng)度

2.5 齊口裂腹魚饑餓組和攝食組仔魚死亡率變化

水溫17.3～21.5 ℃，16日齡前，即饑餓11 d內(nèi)，攝食組和饑餓組仔魚死亡率差異較小，兩個(gè)試驗(yàn)組累計(jì)死亡率均<10%；17日齡開(kāi)始，饑餓組仔魚的累計(jì)死亡率迅速增加；19日齡時(shí)，饑餓組仔魚的累計(jì)死亡率達(dá)到54.25%，累計(jì)死亡數(shù)量>50%，而攝食組仔魚累計(jì)死亡率為6%；24日齡時(shí)，即饑餓第18 d時(shí)，饑餓組仔魚的累計(jì)死亡率為100%，而攝食組仔魚累計(jì)死亡率為7.5%(圖6)。齊口裂腹魚饑餓組仔魚50%累計(jì)死亡率出現(xiàn)日齡為19日齡，在不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)之后。

圖6 齊口裂腹魚饑餓組和攝食組仔魚死亡率變化

3 討 論

3.1 饑餓對(duì)齊口裂腹魚仔魚生長(zhǎng)及發(fā)育的影響

早期仔魚易受到餌料的影響，營(yíng)養(yǎng)的缺乏會(huì)直接影響早期仔魚的正常發(fā)育，營(yíng)養(yǎng)是影響早期仔魚存活的重要因素之一[3,10]。如果早期仔魚未能及時(shí)由內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)過(guò)渡到外源性營(yíng)養(yǎng)，則其生長(zhǎng)和存活將受到很大的影響。本試驗(yàn)的研究結(jié)果表明，饑餓對(duì)齊口裂腹魚早期仔魚全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、肛前長(zhǎng)、眼徑等生長(zhǎng)指標(biāo)具有極顯著性影響。從攝食組仔魚開(kāi)始攝食后，饑餓組和攝食組仔魚的生長(zhǎng)開(kāi)始出現(xiàn)分化，尤其在14日齡之后，攝食組和饑餓組仔魚全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、肛前長(zhǎng)等生長(zhǎng)指標(biāo)變化差異極顯著(P<0.01)，表現(xiàn)為攝食組仔魚生長(zhǎng)速度加快，全長(zhǎng)、體高生長(zhǎng)顯著，仔魚體質(zhì)健壯，而饑餓組仔魚在13日齡之后內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)基本消耗殆盡，又無(wú)外源性營(yíng)養(yǎng)的及時(shí)攝入，其全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、肛前長(zhǎng)、眼徑等生長(zhǎng)幾乎停滯甚至出現(xiàn)負(fù)生長(zhǎng)現(xiàn)象，體高不斷變小，仔魚消瘦形態(tài)明顯，頭大身瘦特點(diǎn)顯著，這與大頭鱈[3]、白甲魚(Onychostomasima)[11]、亞?wèn)|鮭(Salmotrutta)[10]等魚類饑餓試驗(yàn)結(jié)果一致。饑餓不僅對(duì)仔魚的生長(zhǎng)具有顯著性的影響，對(duì)仔魚的組織器官發(fā)育也具有明顯的影響，本試驗(yàn)著重研究了饑餓對(duì)齊口裂腹魚仔魚眼徑、鰾等組織器官發(fā)育的影響，試驗(yàn)結(jié)果顯示，饑餓對(duì)眼徑和鰾組織的發(fā)育具有極顯著的影響，饑餓組仔魚的眼徑和鰾組織器官在內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)消耗殆盡的情況下發(fā)育處于停滯甚至負(fù)生長(zhǎng)的狀態(tài)，李艷秋等[3]在研究饑餓對(duì)大頭鱈仔魚的影響時(shí)亦得出相同的結(jié)果。

3.2 齊口裂腹魚仔魚混合營(yíng)養(yǎng)期

魚類仔魚從內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)階段完全轉(zhuǎn)變?yōu)橥庠葱誀I(yíng)養(yǎng)階段，一般要經(jīng)歷混合營(yíng)養(yǎng)期，魚類的混合營(yíng)養(yǎng)期長(zhǎng)短因種類而異。楊育凱等[12]研究表明，豹紋鰓棘鱸(Plectropomusleopardus)仔魚2.5日齡開(kāi)口攝食，3日齡內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)消耗殆盡，混合營(yíng)養(yǎng)期僅為0.5 d。萬(wàn)瑞景等[13]研究表明，日本鳀(Engraulisjaponicus)仔魚混合營(yíng)養(yǎng)期僅為1 d多。秦志清[14]研究表明，黑莓鱸(Pomoxisnigromacufatus)仔魚在6日齡開(kāi)口攝食，8日齡卵黃囊消失，混合營(yíng)養(yǎng)期為2 d。王茂元[15]研究表明，斑鱖(Sinipercascherzeri)仔魚3日齡開(kāi)始攝食外源性食物，進(jìn)入混合營(yíng)養(yǎng)期，7日齡油球吸收完畢，進(jìn)入外源性營(yíng)養(yǎng)期，混合營(yíng)養(yǎng)期為4 d。張永泉等[7]研究表明，哲羅鮭仔魚的混合營(yíng)養(yǎng)期約為10 d。Hansen等[16]研究表明，大西洋鮭(Salmosalar)仔魚41日齡開(kāi)口攝食，71日齡卵黃囊吸收完畢，混合營(yíng)養(yǎng)期長(zhǎng)達(dá)30 d。本試驗(yàn)中，齊口裂腹魚仔魚6日齡開(kāi)口攝食，13日齡卵黃囊基本消耗殆盡，混合營(yíng)養(yǎng)期約為7 d，齊口裂腹魚仔魚混合營(yíng)養(yǎng)期長(zhǎng)于豹紋鰓棘鱸、日本鳀、黑莓鱸、斑鱖，短于哲羅鮭和大西洋鮭。魚類混合營(yíng)養(yǎng)期除因魚種而異外，還受到水溫等環(huán)境因子的影響[13,17]。為了減小水溫與卵黃囊吸收速度等因素對(duì)仔魚混合營(yíng)養(yǎng)期種間差異分析的影響，單秀娟等[17]提出了用仔魚開(kāi)口攝食到卵黃囊吸收完畢的時(shí)間與仔魚孵化后到開(kāi)口攝食的時(shí)間之比作為客觀反映不同魚類仔魚混合營(yíng)養(yǎng)期相對(duì)狀況的判別標(biāo)準(zhǔn)，二者比值>1，說(shuō)明仔魚具有較強(qiáng)的攝食能力，不易遭受饑餓脅迫威脅，二者比值<1，說(shuō)明仔魚早期攝食能力低下，易遭受饑餓脅迫威脅。本試驗(yàn)中，齊口裂腹魚仔魚開(kāi)口攝食到卵黃囊吸收完畢的時(shí)間為7 d，仔魚孵化后到開(kāi)口攝食的時(shí)間為6 d，二者比值7/6>1，說(shuō)明齊口裂腹魚仔魚在卵黃囊吸收殆盡之前具有相對(duì)較長(zhǎng)的混合營(yíng)養(yǎng)期提高攝食能力并過(guò)渡到外源性營(yíng)養(yǎng)階段，表明齊口裂腹魚具有較強(qiáng)的攝食能力，屬于不易遭受饑餓脅迫的魚類。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，齊口裂腹魚攝食組仔魚在6日齡開(kāi)口攝食，即建立外源性營(yíng)養(yǎng)攝取能力之后，其卵黃囊消耗速度快于饑餓組，而饑餓組由于沒(méi)有建立外源性營(yíng)養(yǎng)，其卵黃囊吸收速度放緩，這與大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)[18]、黑莓鱸[14]、條石鯛(Oplegnathusfasciatus)[19]、黑鯛[6]的研究結(jié)果相同，即仔魚在尚未及時(shí)建立外源性營(yíng)養(yǎng)時(shí)，其內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)的消耗速度放緩，以便于仔魚在饑餓脅迫條件下延長(zhǎng)存活時(shí)間、提高存活率，這可能是魚類仔魚面對(duì)饑餓脅迫的生理適應(yīng)機(jī)制。本次試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著饑餓時(shí)間的增加，齊口裂腹魚仔魚初次攝食強(qiáng)度呈上升趨勢(shì)，15日齡之后仔魚的初次攝食強(qiáng)度隨饑餓時(shí)間的增加呈迅速下降趨勢(shì)，這與大頭鱈[3]仔魚的研究結(jié)果相同。在齊口裂腹魚育苗養(yǎng)殖生產(chǎn)中，及時(shí)觀察仔魚的卵黃囊吸收情況，準(zhǔn)確把握開(kāi)口時(shí)間并適時(shí)投喂，可使仔魚及時(shí)建立外源性營(yíng)養(yǎng)，避免饑餓脅迫對(duì)仔魚的生長(zhǎng)、存活造成影響，對(duì)提高育苗成活率具有重要作用。

3.3 齊口裂腹魚仔魚初次攝食率與不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)

不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)是評(píng)價(jià)魚類饑餓耐受能力的重要指標(biāo)之一，不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)的時(shí)間越長(zhǎng)表明仔魚的饑餓耐受力越強(qiáng)，不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)的時(shí)間越短表明仔魚的饑餓耐受力越弱[23]。有研究表明，白甲魚仔魚不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)為13.5日齡[11]，唐魚(Tanichthysalbonubes)仔魚不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)為8.5日齡[24]，條石鯛仔魚不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)為2.5～3日齡[19]，赤眼鱒仔魚不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)為10～11日齡[22]，鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙魚(Aristichthysnobilis)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)仔魚不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)均為16.5日齡[25]，中華鱘(Acipensersinensis)仔魚不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)為24日齡[26]，哲羅鮭仔魚不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)為39～40日齡[7]；而本試驗(yàn)齊口裂腹魚仔魚在水溫17.3～21.5 ℃條件下，不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)為17日齡，與上述魚類相比，齊口裂腹魚仔魚耐饑餓能力強(qiáng)于白甲魚、唐魚、條石鯛、赤眼鱒，弱于中華鱘和哲羅鮭，與鰱魚、鳙魚、草魚相近。有學(xué)者采用不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)有效積溫參數(shù)作為標(biāo)準(zhǔn)評(píng)價(jià)不同魚類的不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)，利用該參數(shù)可以較客觀地評(píng)價(jià)不同魚類的耐饑餓能力。研究表明，多數(shù)魚類仔魚的不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)有效積溫為100～250 ℃·d[24]，本試驗(yàn)齊口裂腹魚仔魚不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)有效積溫為322.4 ℃·d，處于較強(qiáng)的水平，不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)有效積溫?cái)?shù)據(jù)也表明齊口裂腹魚仔魚具有較強(qiáng)的耐饑餓能力。董艷珍等[9]研究表明，水溫(16.0±0.7) ℃時(shí)，齊口裂腹魚仔魚不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)為19～20日齡，與本試驗(yàn)結(jié)果存在一定的差異，這可能是由試驗(yàn)水溫、親魚質(zhì)量、卵質(zhì)、仔魚活力等差異造成的。

3.4 饑餓對(duì)齊口裂腹魚仔魚存活的影響

饑餓是影響魚類仔魚早期成活率的重要因素[10]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，饑餓對(duì)齊口裂腹魚仔魚的存活具有顯著影響，自17日齡開(kāi)始，饑餓組仔魚的累計(jì)死亡率迅速增加，19日齡，饑餓組仔魚的累計(jì)死亡率達(dá)到54.25%，累計(jì)死亡數(shù)量大于50%，24日齡時(shí)，即饑餓第18 d，饑餓組仔魚的累計(jì)死亡率為100%，隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，累計(jì)死亡率驟增，與唐魚[24]、白甲魚[11]、黑鯛[6]等魚類的研究結(jié)果一致。一般認(rèn)為仔魚50%死亡率出現(xiàn)在不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)之后，意味著在不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)之前饑餓仔魚如能得到適宜的餌料還具有恢復(fù)生長(zhǎng)的可能[11]，本試驗(yàn)結(jié)果得出，齊口裂腹魚饑餓組仔魚50%累計(jì)死亡率出現(xiàn)在19日齡，在不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)之后，表明齊口裂腹魚仔魚在不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)之前得到適宜的餌料對(duì)仔魚的存活具有重要的意義。

3.5 齊口裂腹魚仔魚最佳投喂時(shí)間

在人工育苗中，如果在消化系統(tǒng)未發(fā)育完善的情況下過(guò)早投喂，或到達(dá)不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)時(shí)延時(shí)投喂均會(huì)增加仔魚的死亡率，影響苗種培育成活率。齊口裂腹魚仔魚具有較強(qiáng)的耐饑餓能力，本試驗(yàn)在水溫17.3～21.5 ℃條件下，齊口裂腹魚仔魚雖然6日齡開(kāi)始攝食，但攝食率較低，直到9日齡時(shí)其攝食率才大于50%，同時(shí)9日齡之后攝食強(qiáng)度也在穩(wěn)步上升；14～15日齡之后、攝食率和攝食強(qiáng)度均開(kāi)始下降。因此，綜合研究結(jié)果認(rèn)為，齊口裂腹魚最佳投喂時(shí)間為9日齡，最晚開(kāi)口時(shí)間不晚于14～15日齡。

4 結(jié) 論

本次試驗(yàn)從攝食生態(tài)學(xué)角度探討了齊口裂腹魚仔魚對(duì)饑餓脅迫的耐受能力，試驗(yàn)結(jié)果表明，在水溫17.3～21.5 ℃條件下，齊口裂腹魚仔魚混合營(yíng)養(yǎng)期為7 d，仔魚不可逆生長(zhǎng)點(diǎn)為17日齡，齊口裂腹魚最佳投喂時(shí)間為9日齡，最晚開(kāi)口時(shí)間不晚于14～15日齡。